植物的成花生理和生殖生理用

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 植物的成花生理和生殖生理,第一节 春化作用,低温对成花的促进作用称,春化作用。,把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为,“春化”。,后来,“春化”,一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。,有春化作用的植物,:,一年生,冬性植物,，冬小麦，大麦，油菜等农作物,大多数,二年生植物,胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。,这些植物在通过,春化,以后还需在,长日,条件下才能开花。,1.1,春化作用的特征,春化的温度和时间,对低温的感受部位,感受低温的敏感期,1.1.4,脱春化,1.1.1,温度、时间,-4-12,。最有效的春化温度是,1,2,。,时间,因植物种和品种不同（表,8-2,）而异。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。,就植物而言，通过春化作用所需,温度越低,的植物，春化作用所需,时间越长,。,1.1.2,部位,植株感受低温,的主要部位是,茎尖生长锥。,早期芹菜试验：,植株常温,-,茎顶端低温,-,开花。,植株低温,-,茎顶端常温,-,不开花,新的资料表明：凡是细胞分裂的组织都能通过春化。,1.1.3,时期,干燥的种子不能通过春化,。,冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化,-,种子春化,。,而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当绿色植株长到一定大小后,才能通过,春化,-,绿体春化,如甘兰、月见草等。,一般,春化,以后还要在,较高温度,和,长日照条件,下,才能开花。由此可见,春化,对,花芽分化,起了,诱导,作用,1.1.4,脱春化,在春化过程完成之前将植物移到,较高温度,下,低温的效果被,消除,这一现象被称为,脱春化,或,解除春化,。,脱春化的温度一般是,25,40,。,1.2,机制,1.2.1,代谢诱导假说,1.2.2,春化素假说,1.2.3,与春化作用有关的基因,2.2.1,代谢诱导假说,春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一个部位。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的,不可传导性,1.2.2,春化素假说,春化,后形成,春化素,，它可,转移，,并促进,开花,。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,1.2.3,春化作用在生产上的应用,1),春化（脱春化）处理：,冬小麦春播，当归、洋葱等脱春化。,2),适期播种：,注意不同春化类别和特性。,3),合理引种：,能否满足低温条件。,第三节 光周期现象,Section 3 Photoperiodism,通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；,还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（,Flowering in response to relative length of day and night,）。,白天黑夜的相对长短，称为光周期（,photoperiod,）,一、植物光周期反应的类型,Types of photoperiod response,不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。,1.,短日植物（,SDP,，,Short-day plant,）,这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延长黒暗，可提早开花。,在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。,短日照植物有大豆、紫苏、晚稻、苍耳、菊、烟草、一品红、落地生根等。,2.,长日植物（,LDP,，,Long-day plant,）,这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上，延长日照，缩短黑暗，可提早开花。,如果日照长度短于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。,长日植物包括，小麦、菠菜、萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。,3.,日中性植物（,DNP,，,day-neutral plant,）,这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在任何日照长度下均能开花，因此可四季种植，这种植物开花受自身发育状态的控制。,日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等。,二、植物感受光周期的时期和部位,Stages and organs perceiving photoperiod,1.,光周期诱导的感受部位,植物感受光周期诱导的部位是叶片。,1936,年，柴拉轩首次进行了这方面的试验，菊是短日植物，在长日照条件下不开花，柴拉轩将菊的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，菊感受短日照诱导的部位是叶片。,后来,Hamner,和,Bonner,用短日苍耳所做的试验，也表明叶片是感受日照的部位，将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。,2.,光周期诱导的时期,叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关,.,叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。,从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感，幼叶和老叶的敏感性降低。,三、光周期诱导的生理机制,Physiological mechanism of photoperiodic induction,1.,光周期剌激的传递,植物感受光周期的剌激的部位是叶片，而对光周期进行反应的部位是生长点，由于光周期的感受部位与反应部位存在距离，在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递，稼接试验也表明存在着这种传递。,柴拉轩将五株苍耳串连稼接，将其中一端植株的一片叶进行短日照处理，其它叶片都处于长日照下，但所有,5,株都能开花。,将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起，不管在长日照下，还是短日照下，两种植物都能开花。,这表明叶片在感受光周期剌激后，产生开花剌激物，而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为开花素。,2.,光周期剌激促进开花抑制物质的分解,有些植物，如果一片叶处于合适的光周期下，而其它叶片处于不适合的光周期下，植株不开花。这有两种解释，一是一片叶产生的开花素不足，不能诱导花芽分化；另一种解释是其它叶片产生开花抑制物质，抑制花芽分化；,将长日烟草和日中性烟草稼接起来，在长日照下，两种烟草都开花，在短日照下，两种烟草不开花。这说明在短日照下，长日烟草产生开花抑制物质，抑制日中性烟草开花。,四、植物激素与光周期诱导,Phytohormones in relation to photoperiodic induction,赤霉素处理可代替长日照诱导许多长日植物开花，但对短日植物无效（除极个别短日植物）。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。,脱落酸促进短日植物开花。,1.,指导引种,在生产上经常需要从外地引进优良品种，但在引种时应注意三个问题：,（,1,）了解所引品种的光周期反应特性，是长日、短日植物，还是日中性；,（,2,）了解原产地和引种地的光周期差异；,（,3,）明确引种的目的，是为了收获生殖器官，还是为了收获营养器官。,五、光周期现象在农业上的应用,Application of photoperiodic induction,如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则：,（,1,）对于短日照植物,北种南引，应引晩熟品种（临界日长短）；否则，营养生长期短，开花提前，产量降低。,南种北引，应引早熟品种（临界日长长），否则，开花延迟，甚至不开花，在生长季内（温度适合生长的季节）完不成生殖生长。,（,2,）对于长日植物,北种南引，应引早熟品种，（临界日长短）否则在南方营养生长期延长，开花延迟，甚至不开花，由于遇不到合适的长日照；,南种北引，应引晚熟品种，否则在北方营养生长期过短，提早开花，（临界日长长）产量降低。,2.,控制开花期,控制开花期有两方面的应用,（,1,）在育种方面，调节开花期，解决花期不遇问题，在杂交育种时特别是不同光周期反应（地理远缘）特性的品种之间杂交，经常遇到花期不遇问题，这可通过改变日照长短来调节。,（,2,）控制花卉开花时间：在花卉生产中，利用控制日照长度来调节开花期；如菊是短日植物，一般在秋季开花，如果人工短日照处理，,10,天内就可引起花芽分化；用延长光照的方法，也可延迟菊开花，在,15,小时暗期（黑暗）条件下，在黑暗开始后的,69,小时，用,6000lux,的荧光灯照射,1,分钟，就可抑制开花。,3.,促进营养生长：阻止开花，延长营养生长；如甘蔗是短日植物，临界日长为,10,小时，在短日照来临时，在午夜用闪光处理，可维持营养生长，不开花，提高蔗糖产量。,4.,在育种方面：利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。,