第三章遗传物质的基础 (2)

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 微生物细胞的结构与分裂,本章内容：,微生物的细胞结构与功能,细胞分裂,真核微生物的生活史,原核微生物,无核膜包围，只有裸露,DNA,，无有丝分裂，缺少由膜包围的其他细胞器（如线粒体、内质网、叶绿体等）的原始单细胞生物。,真核微生物,细胞核有核膜包围成一个明确的核，能进行有丝分裂，还具有由膜包围的其他细胞器的生物。,细菌细胞结构与功能,一般构造,：如细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体、核糖体等，是所有细菌都有的构造,特殊构造,：主要有鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被和芽孢等，并非所有细菌都有的构造,一般构造：一般细菌都有的构造,特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造,细菌细胞壁,cell wall:,细胞壁的功能：,细胞壁赋予细胞以硬度和形状，为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需，并能阻拦某些大分子物质进入细胞，保护细胞免受有害物质的损伤，它还决定了细菌具有特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性等特有的生理功能。,G,与,G,细菌,cw,的模式结构,细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的,10%,25%,。,主要由,肽聚糖,构成。,（肽聚糖）,（肽聚糖）,概念：肽聚糖是由,N,乙酰胞壁酸（,NAM,）和,N,乙酰葡糖胺（,NAG,）,以及短肽链（主要是四肽）组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。,细胞壁的基本骨架,肽聚糖,肽聚糖网格状结构,革兰氏阳性菌肽聚糖单体,NAG,与,NAM,残基以,-1,4,糖苷键交替连接，形成聚糖的骨架（主链）；一组相同的短肽侧链接于,NAM,上；相连主链上的短肽侧链通过一条肽桥、或直接相连，从而形成网状分子结构。,肽聚糖单体网状结构,G+,菌肽聚糖单体,G,菌肽聚糖单体,溶菌酶对细胞壁的作用,可切断,NAM,和,NAG,之间的,1,，,4,糖苷键，,引起细菌裂解。,对,G,菌，在,EDTA,存在下，受溶菌酶作用。,溶菌酶处理后的菌细胞应保存在弱高渗（,0.1 0.2M,）,蔗糖液中。,青霉素对细菌细胞壁的作用,Penicillium,与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成），因此，,Penicillium,仅对正在生长着的细菌，,且主要是对,G,+,菌,有效,。,细胞壁缺损型细菌,概念：,自发突变或人为得到缺壁细菌。,缺壁细菌,实验室或宿主体内形成,自然界长期进化形成,支原体,缺壁突变,L,型细菌,人工去壁,基本去尽,原生质体（,G,）,部分去掉,球状体,（,G,-,）,原生质体：人为用溶菌酶除,CW,或青霉素抑制,CW,合成得到,CM,包裹的球状细胞，一般,G,最易形成原生质体。,球状体又称原生质球，指还残留了部分细胞壁（尤其是,G-,细菌外膜层）的原生质体。,共同特点：,对环境条件变化敏感；,即使有鞭毛，也不能运动；,对噬菌体不敏感；,外源基因容易导入，有利于遗传学基本研究；,不同菌种或菌株的原生质体间易发生细胞融合，因而可用于杂交育种。,酵母菌的细胞结构与其他真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。,酵母菌细胞的构造,酵母细胞的细胞壁,(1),细胞壁结构,：,酵母细胞壁呈,“,三明治,”,结构,外层：甘露聚糖（,约占,40%-45%,，以,-,糖苷键联结（并非所有酵母菌都有）,),内层：葡聚糖（,约占,30-40%,，由,D-,葡萄糖以,-,糖苷键联结）,中间层：蛋白质（,含,5-10%,，多为酶类）,细胞壁,（,2,）壁外成分：,有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质,。,（,3,）细胞壁的少量组分,脂类,(3%-8%),和几丁质（,1%-2%),和灰分,.,蜗牛酶：水解酵母菌细胞壁制备原生质体或水解酵母子囊壁以释放单倍体子囊孢子。,霉菌的构造,细胞膜,液泡,内质网,细胞壁,线粒体,细胞核,核糖体,由,细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网,及各种,内含物,（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。,幼龄菌往往,液泡,小而少，老龄菌具有较大的液泡。,除少数低等水生霉菌细胞壁含,纤维素,外,大部分霉菌细胞壁主要由,几丁质,组成,.,霉菌细胞壁,：,霉菌的细胞壁可用蜗牛消化酶等消化霉菌的细胞壁，制备霉菌的原生质体。,细胞壁以内的构造（略）,细胞壁以外的构造（略）,核质体,(,nuclear,body;nucleoid,),细菌,DNA：,长度：一般为：0.25,3,mm,例：大肠杆菌的,DNA,长约1,mm。,生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有2,4个核质体，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有1,2个核区，不在染色体复制时期一般是单倍体。,功能：,负载遗传信息。,又叫,核区,、拟核、类核等，,由大型环状双链,DNA,纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域,质粒,(plasmids),细菌染色体外的共价闭合环状双链的小型,DNA,分子分子量约为,100,10,6,D.,一个菌细胞可有一或多个质粒,每个质粒上有几十个基因。,Structure of a bacterium highlighting the bacterial plasmid.,质粒的特点：,1,、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以游离状态）存在，也可以插入到染色体上以附加体的形式存在；,2,、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染色体中与染色体一道进行复制；,3,、质粒可以通过转化或接合作用而由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；,4,、质粒对于细胞生存并不是必要的。,质粒已作为基因工程中的克隆载体,质粒的种类,:,1、,大肠杆菌的,F,因子,2、,细菌抗药质粒（,R,因子）,3、大肠杆菌素质粒（,Col,因子）,4、降解质粒,5、,Ti,质粒,第二节 细胞分裂,任何生物细胞的生命都是有一定限度的，要延续细胞生命必须进行细胞分裂，细胞分裂是实现生物体生长、繁殖以及世代之间物质与机能连续性的一种必要方式。,细胞分裂,无丝分裂,有丝分裂,减数分裂,一、细胞的有丝分裂,有丝分裂是细胞分裂的主要形式。,多细胞生物体的细胞由有丝分裂而增多，即有丝分裂是生物体的体细胞分裂，,分裂结果,使生物体变粗、变长、变大。,有丝分裂使细胞核和细胞质各分成两半。细胞核的分裂在染色体开始分裂前已经复制成一倍。,染色体数目的正确分裂是有丝分裂的关键，而细胞质的分裂不一定十分正确。,有丝分裂的过程按如下几个时期进行：,间期、前期、中期、后期、末期,二、细胞的减数分裂,减数分裂是生物个体数增加，它是有丝分裂的一种特殊形式。,这种分裂是二倍细胞变成单倍细胞或生殖细胞成熟时的一种分裂方式，它要进行,连续二次的分裂。,在二次分裂中，染色体仅分裂一次，而细胞则分裂二次，结果产生,4,个子细胞，使每个子细胞的染色体数目减少一半。,对高等生物来讲，生殖细胞的前身是二倍的卵母和精母细胞。,要形成单倍的精子和卵子必须经过减数分裂方能进行结合、遗传而成二倍的体细胞，否则倍数会不断增加，生物就无法维持其遗传稳定性。,对低等生物，如衣藻、真菌等有性世代的有性生殖过程中的合子是二倍体，而它们的孢子和营养体（植株、菌丝体）是单倍的。,由于这些生物有性世代的二倍体阶段是很短的，也必须进行减数分裂回到单倍体世代。,减数分裂的过程：,第一次分裂，染色体和细胞都分裂。第二次分裂，染色体不分裂仅细胞分裂。,减数分裂的意义：,各种生物由于减数分裂和两性细胞结合（受精作用）过程的交替进行，使染色体数目和遗传性状有规律地保持相对稳定；,在减数分裂过程中，通过同源非姐妹染色体单体之间的交换和重组，引起变异的发生，这为杂交育种提供了理论和实践基础，在生物界的遗传和进化上具有重要意义。,第三节 真核微生物的生活史,生活史：,生物在生长发育一个循环周期中的一系列变化。,例如，丝状真菌从一种孢子开始，经过一定的生长繁殖，包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段，最后有产生同一种孢子，这一循环称为,丝状真菌的生活史,。,高等动植物,只有有性生殖，从性细胞受精后，经过生长发育，直至生命结束。,低等生物（包括真核微生物）,繁殖后代，通过有性生殖、无性生殖或准性生殖来完成的。,生物在整个生活周期中可以从形态、细胞功能和染色体倍数变化的几个方面来完成它们的生长发育过程，但不同生物其生活史在以下几方面的表现是不同的。,多细胞的高等动植物是二倍体生物，它们的体细胞为二倍体，通过减数分裂产生两性生殖细胞，即精、卵细胞。两性细胞相互融合，形成二倍体的受精卵，经过有丝分裂产生许多二倍体的体细胞。,真核微生物，多数属于单倍体生物。它们的体细胞是单倍的，用来接合的两个体细胞不需要进行减数分裂就可以成为接合子。它们是二倍体的体细胞，经过减数分裂产生单倍体的有性孢子，有性孢子萌发后产生单倍的营养体。,典型担子菌的生活史,根霉生活史,接合孢子,孢囊孢子,酵母菌有两个类型生活史较为特别。,营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，,酿酒酵母,是这类生活史的代表。,营养体只能以二倍体形式存在，,路德类酵母,是这类型的代表。,真菌的生活周期包括无性繁殖、有性繁殖或准性繁殖。有性繁殖往往比无性繁殖少得多，只在特定条件下才出现。,不产生有性孢子的半知菌纲中的真菌，往往以准性繁殖来完成它们的生活史。,有的真菌本身能产生有性孢子，但也有可能进行准性繁殖。,霉菌的生殖,霉菌的基因重组一般也可以通过有性生殖或准性生殖过程完成,准性生殖是指不经过减数分裂就能导致基因重组的生殖过程,异核体的形成、二倍体的形成以及体细胞交换和单倍体化,霉菌的有性生殖,有性孢子繁殖,两个性细胞结合产生新个体的过程,a,）,质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（,n+n,）。,b,）,核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（,2n,）。,c,）,减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。,35,霉菌的准性生殖,菌丝联结,形态上无区别、遗传特性有差别的体细胞之间,细胞核由一根菌丝进入另一根菌丝形成含两种或两种以上基因型的异核菌丝,异核体,核融合,杂合双倍体,有丝分裂过程中染色体之间的交换,体细胞交换及单倍体化,准性生殖与有性生殖的比较,体,