第十一章核外遗传

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 核外遗传,The Chromosome of Organelles outside the nucleus(Exhibit non-,Mendelian,Patterns of Inheritance),迄今为止,我们所讨论的生物性状,都是由细胞核内基因（核基因,染色体上基因）决定的。在遗传学发展过程中，人们把主要注意力集中在细胞核内染色体上，这是因为细胞核内染色体是基因的主要载体。它是主要载体，但非唯一载体。,生物也有些性状是受细胞核外基因,细胞质内基因（细胞质基因）决定的。,有些性状则是由细胞质基因与细胞核基因共同决定的。,因此，胞质基因的作用也不容忽视。,在遗传上，细胞质基因由母亲传递给子女；在,性状表现上，,胞质基因控制的性状也有其特有的表现形式,母性遗传。,表现出母亲表型的性状并非一定是母性遗传，务必仔细分析、辨别。比如，母性影响。,一、母性（母亲）影响,1,、短暂的母性影响,eg,.,麦粉蛾,等位基因：,A,能犬尿素合成,aa,不能合成犬尿素,AA ,aa,F,1,：,Aa,幼虫皮肤有色 幼虫皮肤无色 幼虫皮肤有色,成虫复眼褐色 成虫复眼红色 成虫复眼褐色,（,正反交结果,）,有色 无色 有色 无色,褐眼 红眼 褐眼 红眼,Aa,aa,Aa,aa,1/2,Aa,1/2,aa,1/2,Aa,1/2,aa,有色 无色 有色,有色,褐眼 红眼 褐眼 红眼,幼虫：,成虫：,幼虫：,成虫：,(a)(b),麦粉蛾色素遗传中的母性影响,2,、,持久的母性影响,eg,.,椎实螺,椎实螺 有一对等位基因,D,、,d,，,它们与螺壳的,螺纹旋转方向有关。,D,决定螺纹右旋,d,决定螺纹左旋,DD ,dd,dd,DD,（右）（左）（左）（右）,Dd,Dd,DD,Dd,dd,DD,Dd,dd,（右）（右）（,右,）（右）（右）（,右,）,（右）（,左,）,椎实螺外壳璇向的遗传,左旋 右旋,椎实螺第一次卵裂与螺旋方向的关系,小结：,母性影响是母亲核基因产物通过卵细胞质对子代性状的影响，这种影响将随着由卵细胞质带来的母亲核基因产物逐渐耗尽而消失。因而，母性影响是不能隔代影响（即不能影响孙代的表型）的。,二、核外遗传（细胞质遗传）,有关性状主要受细胞质中的遗传结构（基因）,细胞质基因控制，细胞质基因能自我复制，能通过细胞质从一代传到下一代。,有性生殖过程中，精子几乎不含有什么细胞质，卵细胞具有大量的细胞质，受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞，因此子代的细胞质基因几乎全部来自母亲。,细胞质基因所控制的性状的遗传具有如下特点：,1,、,F,1,代通常只表现母亲的性状，,2,、非,Mendel,式的遗传方式，如果发生分离，则,杂交后代无一定的分离比例。,1,、,叶绿体遗传,例,1,、紫茉莉绿、白斑植株的遗传,例,2,、玉米埃型条斑的遗传,Ij,核基因，它与叶绿体上相关基因,一起，影响到叶绿素的形成，,Ij,ij,后，引起叶绿体基因突变，不能形成叶绿素，成为白色体。,突变,正交,反交,叶绿体遗传的分子基础,ct DNA(or cp DNA),，双链、环状,DNA,。,2,、,线粒体的遗传表现,例,1,、酵母,小菌落,的遗传,大菌落,大菌落,+2,小菌落,小菌落,100,小菌落,杂交试验：大菌落,小菌落,例,2,、链孢霉缓慢生长突变型的遗传,细胞色素,C,基因突变引起,原子囊果,分生孢子,原子囊果,分生孢子,线粒体的遗传的分子基础：,mt,DNA,双链、环状,DNA,。,3,、,草履虫放毒型的遗传,双核草履虫：,草履虫的基本生殖方式,草履虫的自体受精,无性生殖,有性生殖（接合生殖）,自体受精,草履虫自,体受精的,结果是什,么？,草履虫自体受精的结果是什么？,草履虫的接合生殖,草履虫结,合生殖的,结果是什,么？,草履虫的放毒性与内共生体,放毒型,放毒型,敏感型 敏感型,放毒性,必须具备的二种因子,放毒型：,KK +,卡巴粒 放毒型,？,敏感型,：,KK,？,卡巴粒，,核基因,“,K,”,放毒性与,敏感型,之间的杂交,三、核外遗传与植物的雄性不育,（一）植物的雄性不育性,雄性不育,（,male sterility,）：,指有花植物的花粉,败育现象。,雄性不育系：雄蕊发育不正常，不能产生有传粉,收精能力的花粉（即败育），而雌蕊发育正常的品,系。,植物的雄性不育性被广泛发现。,栽培作物的雄性不育的意义。,（二）植物雄性不育类别及其遗传特点,1,、核不育型,雄性不育性由核内染色体上的基因决定。,雄性不育的主要相关基因：,ms/ms,雄性不育,Ms/_,雄性可育,杂交试验：,ms/ms Ms/Ms,1/4,Ms/Ms,2/4,Ms/ms,1/4,ms/ms,可育 可育 不育,2,、,质不育型,:,不育基因存在于细胞质内，是细胞,质内不育基因导致雄性不育。,S,胞质不育基因,N,胞质可育基因,杂交试验：,雄性不育系,（,S,）,可育系,（,N,）,子代育性别？,核不育型应用上的困难是什么？,质不育型在,生产应用的,障碍又是什,么？,3,、,质,核互作不育型,S,胞质不育基因,N,胞质可育基因,rf,核不育基因,（,rf/rf,，,雄性不育,）,Rf,核可育基,（,Rf,/,Rf,，,Rf,/,rf,：,可育,）,雄性不育系基因型,：,S,（,rf/rf,）,雄性可育系基因型,：,S,（,Rf,/,Rf,）,N,（,Rf,/,Rf,）,N,（,rf/rf,）,（三）水稻的杂（交）种优势利用,水稻三系,S,（,rf/rf,）,N,（,rf/rf,）,?,S,（,rf/rf,）,N,（,Rf,/,Rf,）,?,S,（,rf/rf,）,S,（,Rf,/,Rf,）,?,（四）细胞质雄性不育基因的载体,叶绿体线粒,体,DNA,，线粒体,DNA,（,ct DNA,，,mt,DNA,）,（,五）,雄性不育的发生机理,1,、,关于胞质不育基因的载体,多数学者认位，线粒体基因组（,mtDNA,）是胞,质雄性不育基因的载体。,例,1,、,玉米,例,2,、,甜菜,2、,关于,质,核互作不育型不育机理的假说,质,核互补控制假说：,N,胞质,可育基因，产生正常的基因产物。,S,胞质,不育基因，不能产生正常的基因产物。,rf,核不育基因，,不能产生正常的基因产物。,Rf,核可育基因，,能产生正常的基因产物。,N S,核可育基因,Rf,或胞质,可育基因多或少,N,，,只要,任意一个存在，细胞就能产生正常的基因产物，花粉可育。因此，二者功能上是互补的。,能量供求假说,突 变,认为育性与能量转换效率有关：,细胞供能与耗能之间供求平衡，则可育，反之则不育。细胞质被认为是供能（产能）方面，核基因活动被认为是耗能的一方。,进化程度低，供能与耗能也低，因而供求平衡。,进化程度高，供能与耗能也高，供求也平衡。,杂交：,野生型,栽培,低供能,高供能,高供能,低供能,