第十四章植物对逆境土壤的适应性课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十四章,植物对逆境,土壤的适应性,主要内容：,1.,概述,2.,酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理,3.,石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理,4.,盐土中的毒害因子及植物的适应机理,5.,淹水植物的营养特性及其适应机理,6.,重金属污染土壤与植物的生长,第一节 概 述,一、逆境土壤的定义,在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为“逆境土壤”。,二、 常见逆境土壤的类型,酸性土壤、盐(碱)土壤、旱(涝)土壤和重金属污染土壤等。,三、研究逆境土壤中植物营养的意义,了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。,仙人掌,豆科灌木,菠菜,沙漠之星,黑云杉,第二节 酸性土壤中的毒害因子 和植物的适应机理,一、酸性土壤的定义及概况,植物正常生长土壤的,pH,值为,6,左右,酸性土壤是低,pH,土壤的总称，,包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。,全世界约,27,土壤为酸性土壤,(pH5.5),，约有,46,亿公顷酸性土壤,在我国酸性土壤的分布遍及,1 4,个省区，总面积达,2 0 3,万平方公里，约占全国耕地面积的,21%,酸性土壤,Causes of Soil Acidity,Natural acidity,Acidification caused by breakdown of organic matter (common in tropical areas),Overuse of NH,4,- based fertilizer,Industrial emissions (SO,2, H,2,SO,4,),因,氢离子,浓度过高造成的氢离子毒害；,因,铝锰离子,浓度过高引起铝锰毒害；,因,pH,过低,降低大多数阳离子的有效性，造成钾、镁和钙等的缺乏；,因,pH,过低,降低磷、钼的可溶性，造成其缺乏；,因,pH,过低,限制根系生长和养分的吸收，造成养分淋失和干旱,二、酸性土壤的主要障碍因子,1. 氢离子的毒害,直接的毒害作用,对植物根的毒害尤重。当土壤,pH,值小于,4,时，植物根系变短、变少，严重时根尖死亡。,原因是过多的氢离子影响质膜的稳定性，细胞膜透性增加，溢泌作用加强；且由于氢离子的竞争作用，根吸收的钙、镁离子减少，不利于膜的稳定，影响根系的生长。,间接的影响,例如，低,pH,会影响一些微生物的活性，特别是有益细菌如氨化细菌、硝化细菌和自生固氮菌的活性，从而影响养分元素的转化,低pH影响土壤中养分元素的有效性及一些毒害离子的活度等,pH值,土壤反应和植物有效养分含量的关系,(1) 铝毒症状,植物的铝毒症状首先体现在,根系,：根主轴伸长受抑，根粗短而脆，褐色，畸形弯曲，抑制植物根系生长,2. 铝锰离子的毒害,土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响,结 瘤,土壤,pH,铝饱和度,（,%,）,地上部,根,个,/,株,含氮量,（,mg/,株）,干重,（,g/,株）,干,重,（,mg/,瘤）,5.90,4,3.6,1.08,77,99,93,5.20,28,3.2,1.08,65,95,86,4.55,81,2.4,1.07,21,79,65,不加铝,氯化铝,苹果酸铝,草酸铝,柠檬酸铝,不同铝浓度对绣球花颜色的影响,不同铝化合物对水稻根系的影响,干扰,DNA,的复制功能,破坏细胞膜和壁的结构和功能,对养分的拮抗作用,破坏植物体内激素平衡,(2) 铝毒害的可能机理,(3) 锰离子的毒害,毒害的机理主要为:,提高生长素氧化酶的活性，使生长素遭到破坏；,破坏氨基酸的代谢；,增加过氧化物酶和多酚氧化酶的活性；,降低,ATP,浓度及呼吸强度；,减少植物的钙镁铁的吸收,防止和矫正锰毒害方法：,施用石灰或改善土壤排水状况,选育高抗锰毒品种也是有效的途径,三、植物适应酸性土壤的机理,在酸性土壤中，植物生长既要克服高氢离子、铝离子和锰离子的不利影响，又要忍受钙、镁、磷、铁等养分的缺乏。,（一）植物对酸害的逃避机制,1. 排斥作用,植物控制有毒离子进入体内的控制过程,2. 根际效应,一些植物在酸性环境中有提高根际pH和Eh的趋势，有利于降低离子的毒害作用,3. 养分吸收和利用效率,以解决养分的缺乏问题，作物适应酸性土壤磷胁迫的形态和生理生化机理的研究很多,4. 根际的微生物,通过改变营养元素的有效性来影响植物对酸性土壤的适应性。其中菌根提高磷的有效性,（二） 植物对酸害的忍耐,机理,1. 细胞内部对毒害离子进行分隔，使之处于一些生理生化非敏感部位；,2. 可能细胞内的酶有较好的保护系统，使生理生化敏感部位或其他活性物质免受其害。,图 植物对酸性土壤的适应机制,第三节 石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理,一、石灰性土壤的定义及情况,指含有大量游离碳酸钙，pH大于7的土壤，占全球土壤总面积的30以上，主要分布在干旱和半干旱地区,二、主要的阻碍因子,缺铁 或“石灰性诱导缺绿症,由于,pH,较高，锌、锰的有效性较低,1. 喜钙作物和嫌钙作物,喜钙作物对高浓度的钙离子同时具有逃避和忍耐机制：,降低细胞膜对钙离子的亲和性来限制植物对钙的吸收；,大量吸收了将其贮存在液泡中，有利于渗透调节；,含有大量的钙束蛋白，具有良好的分隔效应；,形成钙化根，增强对难溶养分的移动,嫌钙植物,：,可能在细胞对钙离子的分隔作用较小，因而使作物因较高的钙浓度而收到伤害,三、植物适应石灰性土壤的机理,2. 铁效率的失绿忍耐能力,长期生长在石灰性土壤的植物形成各种不同的适应性机制，包括,非特异性机制,和,特异性机制,非特异性机制,：,是指植物对石灰性土壤的普遍适应 性,机制，与体内铁的营养状况关系 不密切,特异性机制：,是高等植物适应石灰性土壤的特别机 制，包括机理一和机理二,第四节 盐土中的毒害因子及植物的适应机理,一、盐土的定义及类型,定义：,指土壤饱和提取液中电导率高于 4分西门子/米，并且可交换钠百分数的含量低 于15的土壤,类型：,内陆盐渍土和滨海盐渍土,全世界约有,9.6亿公顷,盐渍土，我国的盐渍土也有约,2700万公顷,，其中约有,700万公顷是农田,。对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的,耐盐遗传特性,。,内 陆 盐 渍 土,二、盐害的离子种类,钠离子、氯离子、钙离子和硫酸根离子等。,三、盐害影响,盐分本身的毒害作用,生理干旱,(,渗透压效应,),养分失调,渗透调节,无渗透调节,NaCl对植物根K,+,外渗的影响,K,+,外渗量,（,mol/g,鲜重,/30min,）,处,理,小麦,鹰嘴豆,菜豆,对照,7.9,3.8,5.3,160mmol/NaCl,13.0,8.3,40.8,（四）抗盐机理,机理：斥盐和聚盐,1、斥盐植物：,降低蒸腾耗水；,增强根细胞膜排钠吸钾的功能；,产生特殊的结构特性如肉质性或多汁性、盐腺盐毛等,2,、聚盐植物：,通过分化作用合成渗调物质，加强吸水能力,增强钾钠替换作用、快速转移、分泌和落叶，排盐,抗盐机制是以较低的吸收速率和不向地上部运输盐分为特征的,图 大米草的盐腺,1. 帽细胞，2. 基细胞，3. 基细胞与周围细胞的沟通孔道,图 藜科植物的盐毛,1. 气细胞，2. 轴细胞，3. 叶肉细胞,盐害的毒害机理及植物的可能适应机制,一、淹水土壤的定义,指表层或不同层次的底土层中土壤间隙的空气被水完全置换，地下水位较高的土壤的总称。,第五节 淹水植物的营养特性及其适应机理,（二）淹水对植物生长的不良影响,1. 淹水土壤的主要特点,氧气减少，氧化还原电位急剧下降,2. 对植物的不良影响,呼吸作用下降，光合强度也下降，养分吸收减少,有毒物质的生成，如锰、铁离子、硫化氢、甲烷、乙醇、乙烯及低分子酸,影响微生物的活动和有机质的分解,影响矿质养料的活化，对于氮由于硝化作 用,（三）植物对淹水的可能机理,1. 形态特征,：,皮层薄壁组织特别松散，形成较多的空隙或孔腔，植物的孔隙度增加，氧气的扩散阻力降低，根部在淹水后变短加粗,2. 生理特征,：,一方面控制乙醇、乙烯及低分子有机酸等物质的形成，另一方面能够保持一定的能量供应，植物根部具有乙醇酸氧化途径,不同环境中生长的植物根系的解剖结构,淹 水,旱 地,植物生长随水淹深度变化示意图,第六节 重金属污染土壤与植物的生长,一、重金属污染源,工业“三废”的排放、城市垃圾、污泥和含重金属的农药、化肥等,重金属污染的土壤，涉及的元素主要有汞、镉、铬、铅、铜、砷、氟等,三、重金属的影响及特点,1. 重金属的影响,影响植物产量与品质、大气和水环境质量，并通过食物链危害人类的生命和健康,2. 重金属的特点,隐蔽性、长期性和不可逆性,四、重金属毒害的外观症状及危害,症状：,根系发育异常，地上部青枯，叶片失绿等，严重时全株死亡,重金属可完全抑制土壤中的共生固氮过程,对土壤中酶活性产生影响,在土壤,植物系统中的迁移直接影响到植物的生理生化和生长发育，从而影响作物的产量和质量,三、影响植物对重金属离子吸收和累积的因素,重金属离子的性质、土壤条件和植物的遗传特性,五、重金属对植物毒害的一般机理,影响酶活性和功能，从而引起植物生理代谢功能的紊乱，生长发育受阻甚至死亡，,影响养分膜运输，原因可能重金属抑制膜上,ATP,酶的活性，或是取代了钙等离子，使膜稳定性下降,影响其他营养元素的吸收 拮抗作用,六、植物对重金属的适应机制,1、细胞的忍耐作用,植物相对耐性的大小可能是细胞对其分隔能力不同所致，耐性强的细胞具较强的分隔能力，将重金属离子排放到液泡里与有机酸形成络合物，避免重金属的毒害作用。,2、植株的整体控制，根系的排斥作用,根系通过分泌有机酸与重金属离子在根外形成络合物，或分泌氧将根周围的重金属离子氧化而降低有效度；,根系已经吸收的重金属在根细胞形成稳定的络合物排放到液泡中去，降低了其移动性；,木质部输导组织吸附一部分重金属离子，因而减少了运输到地上部的数量。,七、重金属的生物修复途径,种植木本植物、经济作物，利用其对重金属的吸收、积累和耐性除去重金属,利用生物化学、生物有效性和生物活性原则，把重金属转化为较低毒性产物,(,络合态、脱烷基、改变价态,),利用重金属与微生物的亲合性进行吸附及生物学活性最佳的机会，降低重金属的毒性和迁移能力,植物组织积累,植物排斥,植物固定,植物降解,植物挥发,植物修复重金属污染土壤的机理示意图,1.,酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理*,2.,石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理,3.,盐土中的毒害因子及植物的适应机理,4.,淹水植物的营养特性及其适应机理,5.,重金属污染土壤与植物的生长*,本章小结：,