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,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,酵母菌的分布及与人类的关系,酵母菌的形态和构造,酵母菌的繁殖和生活史,酵母菌的菌落,酵母菌的代表属,本节内容,第二节 酵母菌,酵母菌（,yeast,）是一通俗名称，没有确切定义。,一般认为,酵母菌具有以下五个特点：,个体一般以单细胞状态存在,多数出芽繁殖，也有的裂殖,能发酵糖类产能,细胞壁常含有甘露聚糖,喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长,酵母的应用,酵母菌是人类应用比较早的微生物。,在食品方面,酿酒、制作面包、生产调味品等。,在医药方面,生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素,C,、,B,族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。,在化工方面,使石油脱蜡、以石油为原料生产柠 檬酸等。,在农业方面,生产饲料（例如,SCP,）。,在生物工程方面,作为基因工程的受体菌。,一、酵母菌的分布及与人类的关系,酵母菌的危害：,腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；,少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂 蜜和果酱等败坏；,有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量 和质量；,某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵 母（白色念珠菌）可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化 道等多种疾病,.,二、酵母菌的形态和构造,1,、酵母菌形态：,酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态,因种而异。,通常为圆形、卵圆形或椭圆形,。,也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。,2,、酵母菌大小：,酵母菌比细菌粗约,10,倍，其直径一般为,2,5,m,，长度为,5,30,m,，最长可达,100,m,。,例如：酿酒酵母（,S.,cerevisiae,）,宽度：,2.5,10,m,长度：,4.5,21,m,酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的 细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的 细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的 酵母则较为均匀。,酵母菌的细胞结构一般具有,:,细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有芽痕、蒂痕。,酿酒酵母细胞结构,酵母细胞壁厚度,25nm,，重量占细胞干重的,25%,。,化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。,细胞壁结构：,酵母细胞壁呈“三明治”结构：,酵母细胞壁结构,外层：,主要为,甘露聚糖,中间层：,主要是,蛋白质,内层：,主要为,葡聚糖,细胞壁,（一）细胞壁,葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。,几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也 因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含,1,2%,，有的假菌丝酵母含量超过了,2%,。,壁外成分：,有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。如异多糖和淀粉类物质。,酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。,酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。,酵母细胞膜构造,（二）细胞膜,酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双 层单位膜，上面有大量的核孔（核膜包裹，轮廓分明）。,酵母菌,细胞核,（三）细胞核,核膜：,核孔,40,70nm,，透性比任何生物膜都大。,染色体：,由,DNA,和组蛋白牢固结合而成，呈线状，数目因种而异。,核仁：核内,rRNA,含量很高的,区域,为,核仁，是合成核糖 体的场所。,中心体：,在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。,细胞核的功能：,携带遗传信息，控制细胞增殖和代谢。,产无性孢子,节孢子：地霉属（,Geotricum,）产生掷孢子：,掷孢酵母属（,Sporobolomyces,）产生 厚垣孢子：,Candida,albicans,产生,三、繁殖方式和生活史,芽殖：各属酵母菌都存在 无性 裂殖：在裂殖酵母属（,Schizosaccharomyces,）中存在,假酵母：,只有无性繁殖过程。,真酵母：,既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,有性（产子囊孢子）：如酵母属（,Saccharomyces,）、接合酵母属（,Zygosaccharomyces,）等,(1),芽殖,是酵母菌无性繁殖的主要方式。,一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均,24,个）,出芽方式：,多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。,环境适宜时，可出现假菌丝。,（一）繁殖方式,1.,无性繁殖,假菌丝,:,酵母菌芽殖时长大的子细胞与母细胞不立即分离，期间仅以狭小的面积相连，这种藕节状的细胞串称假菌丝。,真菌丝：,如果细胞相连，其间隔面积与细胞直径一致，则 这种竹节状的细胞串称真菌丝。,芽殖过程：,母细胞形成小突起（,AD,）,核裂（,EG,）,原生质分配（,HI,）,新膜形成（,JK,）,形成新细胞壁（,L,）,S.,Cerevisiae,芽殖过程,(2),裂殖,借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似，如裂殖酵母。,(3),芽裂,为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生 横隔膜。,裂殖,过程,芽,痕和蒂痕：,酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细 胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细 胞分开的位点称芽痕，子细胞细胞壁上的位点称蒂痕。由 于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。,根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞 产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。,(4),产生无性孢子,。,掷孢子,(,Ballistospore,),：,掷孢酵母属等少数酵母菌产生的 无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。,厚垣孢子,(,Chlamydospore,),：,有的酵母如,Candida,albicans,等能在假菌丝的顶端产生。,2.,有性生殖,以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。,(1),子囊和子囊孢子的形成,一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个道，再经过质配、核配形成双倍体细胞,接合子。接合子进行减数分裂，形成,4,个或,8,个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生,48,个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子,(2),实验室子囊孢子的获得,供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用,营养充足的培养基 和强壮的幼龄细胞连续传代三次。,培养温度,25,30,。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。,选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞 处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。,子囊孢子的形成,1.,单双倍体型,（二）酵母菌的生活史,以啤酒酵母为代表。,特点：,单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。,单倍体和双倍体两个阶段同等重要，形成世代交替。,2.,单倍体型,以八孢裂殖酵母为代表。,特点,:,营养细胞是单倍体；无性繁殖以,裂殖,方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,3.,双倍体型,以路德类酵母为代表。,特点：,营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,四、酵母菌的菌落,酵母的细胞比细菌的大，细胞内颗粒较明显、细胞间隙含水量相对较少以及不能运动等特点，故反映在宏观上就产生了较大、较厚、外观较稠和较不透明的菌落。酵母菌菌落的颜色比较单调，多数都呈乳白色，少数为红色，个别为黑色。另外，凡不产生假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘圆整，而产生假菌丝的酵母，则菌落较平坦，表面和边缘较粗糙。酵母菌的菌落一般还会散发出一股悦人的酒香味。,1.,固体培养,菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。,2.,液体培养,啤酒酵母菌落,在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同：,好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异；,有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部；,有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,五、酵母菌的代表属,1,、酵母菌属,例：啤酒酵母和葡萄汁酵母,2,、裂殖酵母属,3,、假丝酵母属,例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母,4,、球拟酵母属,5,、红酵母属,6,、掷孢酵母属,请 提 宝 贵 意 见,谢 谢,
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