第七章植物体内的细胞信号转导

单击以编辑,母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第七章,植物体内的细胞信号传导,第一节信号与受体结合,第二节跨膜信号转换,第三节细胞内信号转导形成网络,信号传导,：,是指细胞耦联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。,信号,信号传导的,步骤,信号与,受体结合,跨,膜信号转换,胞内信号转导,生理生化变化,胞间信号,胞内信号,胞间信号传递,环境刺激,胞间信号,受体,G,蛋白,效应器,第一信使,第二信使,膜上信号转换系统,细胞外,Ca,2+,CaM,细胞信号传导的分子途径,膜上信号转换,胞内信号转导,细胞内,细胞膜,第一信使,第二信使,膜上信号转换系统,细胞外,DAG,IP3,Ca,2+,cAMP,PKA,PKCa,PKC,PK Ca,2+,CaM,酶蛋白磷酸化修饰,细胞反应,CaM,结合蛋白,环境刺激,胞间信号,受体,G,蛋白,效应器,第一节,信号与受体结合,一、信号,二、受体在信号转导中的作用,(,一,),化学信号,(chemical signal):,细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。,植物激素是主要的胞间化学信号。,第一节、信号与受体结合,1,正化学信号,(positive,chemical signal,),随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。,2,负化学信号,(negative,chemical signal,),随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。,一、信号,:,环境变化就是刺激，就是信号,(,二,),物理信号,(physical signal):,细胞感受到刺激后产生的能够传递信息作用的电信号和水力信号。,如捕虫草植物捕虫时的动作电位为,110-115,mv,传递速度可达,6-30cm.s,-1,。,含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等，当受到外界刺激，发生运动反应时也伴有电波的传递。,研究较多的为,动作电位,，,植物细胞对,水力信号,(,压力势的变化,),很敏感，木质部压力的微小变化迅速影响叶片气孔的开度,指能够特异地,识别,并,结合,信号、在细胞内,放大,和,传递,信号的物质称为,受体,(receptor),。受体具有特异性、高亲和力和可逆性。,一般认为受体存在于,质膜,上，可以是,蛋白质,，也可以是一个,酶系,。通常,一种类型的受体,只能引起,一种类型的转导过程,，但,一种外部信号,可同时引起,不同类型表面受体的识别反应，从而产生两种或两种以上的信使物质。,二、受体,细胞表面受体,：不能通过细胞膜的信号分子，必须与细胞表面受体结合中，经过跨膜信号转换，将胞外信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传递和放大信号。如细胞分裂素。,细胞内受体,：亚细胞组分如细胞核、液胞膜。,疏水性的信号分子，不经过跨膜信号转换，直接扩散进入细胞，与细胞内受体结合，在细胞内进一步传递和放大。,根据存在部位,G,蛋白,(G protein):,又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为,GTP,结合调节蛋白,。,G,蛋白的信号偶联功能是靠,GTP,的结合或水解,所产生的,变构作用,来完成的。当,G,蛋白与受体结合而被激活时，它就同时结合上,GTP,，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号；而当,GTP,水解为,GDP,后，,G,蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。,第二节跨膜 信 号 转 换,迄今为止，,已在多种植物中发现了,GTP,结合蛋白,如：燕麦（,1981,）；,豌豆和浮萍（,1987,）；,鸭跖草（,1988,）；,水稻、绿藻（,1990,）；,西葫芦、拟南芥、蚕豆、大麦（,1993,）等。,G,蛋白一般分为两大类,：,异源三体,G,蛋白,：三种亚基（,、,）构成,小,G,蛋 白,：一个亚基的单体,G,蛋白的发现：,吉尔曼（,Gilman,）、,罗德贝尔,(,Rodbell,),获诺贝 尔医学生理奖（,1994,）,一个配体,结合的受体可激活,多个,G,蛋白,，,每个,G,蛋白,激活,一个腺苷酸环化酶,，,每个腺苷酸环化酶,又可催化形成,大量的,cAMP,。这样使信号放大很多倍（认为可放大,1000,倍左右）。,cAMP,作为第二信使进一步通过以后的信号转导途径传递和放大信号。,第三节细胞内信号转导形成网络,一、,Ca,2+,/CaM,在信号转导中的作用,二、,IP3,和,DAG,在信号转导中的作用,三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化,胞外信号,跨膜转换,第二信使传递和放大,引起细胞内的生理生化反应。,第三节细胞内信号转导形成网络,将胞外各种刺激信号作为细胞信号转导过程中的,初级信号或第一信使,。,把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为,次级信号或第二信使,1.,钙离子（,Ca,2,）,静息态的植物：,Ca,2,浓度较低,细胞质中,Ca,2,浓度较高,细胞壁（胞外钙库）,内质网,线粒体（胞内钙库）,液泡中,一、,Ca,2+,/CaM,在信号转导中的作用,受刺激后，细胞质中,Ca,2,浓度明显升高。,注意：钙通道和钙泵在质膜和胞内钙库膜上的运输方向相反。,细胞质中,Ca,2,的主要功能是与钙结合蛋白结合，如钙调素（,CaM,）、,钙依赖型蛋白激酶等。,2.,钙调蛋白（,calmodulin,，,CaM,）,一种耐热的球蛋白，以两种方式起作用：,（,1,）直接与酶结合，使酶活化；,（,2,）与,Ca,2,结合，形成,Ca,2,CaM,复合物，然后再与酶结合使酶活化：,（,Ca,n,2,CaM,）,m E,。,现已发现，生长素、风、雨等刺激，均可引起,CaM,基因的活化，使,CaM,的含量增加。,存在于细胞质膜上的,Ca,2,-ATP,酶,Ca,2,通道,NAD,激酶,多种蛋白激酶等,Ca,2,CaM,复合物可活化的酶（即靶酶）主要有：,这些酶被激活后，参与细胞分裂、激素活化、运动、蛋白质磷酸化等过程，最终调节植物的生长发育。,钙调蛋白的存在部位：细胞质和细胞器,作用机理,：,胞外信号,质膜,Ca,通道打开,Ca,进入,4,Ca,2,+,+,CaM,CaM,Ca,2,Ca,2,+,Ca,2,Ca,2,+,+,E,CaM,Ca,2,+,Ca,2,+,Ca,2,+,Ca,2,+,E,生理效应,Ca,2+,大于,10,-6,mol L,-1,IP,3,和,DAG,是在环境信号（如光、激素等）刺激下，由,质膜内侧膜脂转变而来,。,IP,3,是水溶性的，可从质膜扩散到细胞质，然后与内质网或液泡膜上的,IP,3,-Ca,2,通道结合，使通道打开。,Ca,2,迅速释放到细胞质，使胞质中,Ca,2,升高，引起生理反应。,IP,3,促使,Ca,2,库释放,Ca,2,增加细胞质,Ca,2,的信号转导，,称为,IP,3,/Ca,2,信号传递途径。,二、,IP3,和,DAG,在信号转导中的作用,DAG,是脂溶性的，停留在膜上，与蛋白激酶,C,（,protein,kinase,C,，,PKC,）,结合并使其活化。,PKC,进一步使其他激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化等。该过程称为,DAG/PKC,信号传递途径。,胞外刺激使,PIP2,转化成,IP3,和,DAG,，引发,IP3/Ca,2+,和,DAG/PKC,两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为“,双信使系统,”。,蛋白质可逆磷酸化是指,蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用,，分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成。磷酸的供体和受体分别是,ATP,或,GTP,和,ADP,或,GDP,。,三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化,钙依赖型蛋白激酶：与,Ca,2,结合后被活化,类受体蛋白激酶,1.,蛋白激酶,蛋白激酶,2.,蛋白磷酸酶,蛋白磷酸酶是使蛋白质脱磷酸化的酶，目前对其的研究还不深入。,蛋白激酶,蛋白磷酸酶,蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号转导中有,级联放大信号,的作用。,即前一个反应的产物是后一个反应中的催化剂。每反应一步就使信号放大一次。,蛋白质,蛋白质,-,nPi,nNDP,nNTP,H,2,O,nPi,