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,第二节 糖酵解,一. 糖酵解的概念,指,葡萄糖,通过一系列步骤降解成,三碳化合物,（丙酮酸）的过程。,糖酵解途径又称,EMP,途径,。,(Embden-Meyerhof-Parnas,途径),部位：,细胞质,葡萄糖,(G),丙酮酸,EMP,彻底氧化,CO,2,+H,2,O,O,2,不足,乳酸,(,动物,),乙醇,(,微生物,),其它,二. 糖酵解的过程,EMP,的两个阶段,第一阶段,五步反应,磷酸丙糖生成阶段,耗能阶段,第二阶段 五步反应 丙酮酸生成阶段,产能阶段,二. 糖酵解的过程,G G6P F6P FBP,G3P DHAP,1,3-BPG,3PG 2PG PEP Pyr,EMP,途径代号式,二. 糖酵解的过程,第一阶段,第二阶段,二. 糖酵解的过程,第一步：葡萄糖的磷酸化,激酶,：催化将,ATP,上的磷酸基团转移到受体上的酶。 激酶都需要,Mg,2+,作为辅助因子。,ATP,ADP,己糖激酶,HC OH,CH,CHO,HC OH,HO,H,2,COH,HC OH,HC OH,葡萄糖,HC OH,CH,CHO,HC OH,HO,H,2,CO,PO,3,2-,HC OH,HC OH,6-磷酸葡萄糖,二. 糖酵解的过程,第二步：6-磷酸果糖的生成,磷酸葡萄糖异构酶,HC OH,CH,CHO,HC OH,HO,H,2,CO,PO,3,2-,HC OH,HC OH,6-磷酸葡萄糖,C O,H,2,CO,PO,3,2-,HC OH,HC OH,H,2,COH,HO CH,6-磷酸果糖,二. 糖酵解的过程,第三步：1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶(,PFK),是,EMP,途径的,关键酶,，其活性大小控制着整个途径的进程。,C O,H,2,CO-,PO,3,2-,HC OH,HC OH,H,2,COH,HO CH,6-磷酸果糖,C O,H,2,CO-,PO,3,2-,HC OH,HC OH,H,2,CO,PO,3,2-,HO CH,1，6-二磷酸果糖,磷酸果糖激酶,ATP,ADP,二. 糖酵解的过程,碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。,消耗两个,ATP。,二. 糖酵解的过程,第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解,1个己糖分裂成2个丙糖,丙酮糖,和,丙醛糖。,C O,H,2,CO,PO,3,2-,HC OH,HC OH,H,2,CO,PO,3,2-,HO CH,1，6-二磷酸果糖,醛缩酶,C O,H,2,CO,PO,3,2-,CHO,HC OH,H,2,CO,PO,3,2-,HO CH,2,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,二. 糖酵解的过程,第五步：磷酸丙糖的同分异构化,1分子二磷酸已糖裂解成2分子,3-磷酸甘油醛,。,HO CH,2,C O,H,2,CO,PO,3,2-,H,2,CO,PO,3,2-,CHO,HC OH,磷酸丙糖异构酶,二. 糖酵解的过程,第六步：3-磷酸甘油醛氧化,糖酵解过程中第一次产生,高能磷酸键,，并且产生了还原剂,NADH,。,催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被,碘乙酸,(,ICH,2,COOH),不可逆地抑制。,故碘乙酸能抑制糖酵解,。,砷酸盐,(AsO,4,3-,),是这步反应的解偶联剂。,H,2,CO,PO,3,2-,COO,PO,3,2-,HC OH,NAD+,NADH+H,+,Pi,3-磷酸甘油醛脱氢酶,H,2,CO,PO,3,2-,CHO,HC OH,二. 糖酵解的过程,第七步：3-磷酸甘油酸和,ATP,的生成,H,2,CO,PO,3,2-,COO,PO,3,2-,HC OH,1，3-二磷酸甘油酸,H,2,CO,PO,3,2-,COO,H,HC OH,3-磷酸甘油酸,ADP,ATP,磷酸甘油酸激酶,底物水平磷酸化：,高能化学底物直接将磷酸基团,ADP,使,ADP,磷酸化形成,ATP,的过程。,糖酵解过程中第一次产生,ATP。,二. 糖酵解的过程,第二阶段,醛氧化称羧酸,NAD,+,还原成,NADH,糖酵解中第一次产生,ATP,二. 糖酵解的过程,第八步：3-磷酸甘油酸异构,H,2,CO,PO,3,2-,COO,H,HC OH,3-磷酸甘油酸,H,2,COH,COO,H,HC O,PO,3,2-,2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸变位酶,二. 糖酵解的过程,第九步：,PEP,的生成,这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了,高能磷酸键,。,H,2,C,COO,H,C O,PO,3,2-,磷酸烯醇式丙酮酸,H,2,COH,COO,H,HC O,PO,3,2-,2-磷酸甘油酸,烯醇化酶,H,2,O,二. 糖酵解的过程,第十步：丙酮酸的生成,底物水平磷酸化,糖酵解过程中第二次产生,ATP,。,丙酮酸,CH,3,COO,H,C O,丙酮酸激酶,ADP,ATP,C,H,2,COO,H,C O,PO,3,2-,磷酸烯醇式丙酮酸,二. 糖酵解的过程,通过分子内结构的调整：,生成了枢纽物质丙酮酸；,第二次产生了,ATP,。,P210,三. 糖酵解的化学计量,三. 糖酵解的调控,在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的,关键酶,。,在糖酵解中，有三种酶催化的,不可逆反应,己糖激酶,、,PFK,、,丙酮酸激酶,。所以它们是关键酶。,这三种酶都是,变构酶,。,三. 糖酵解的调控,1. 己糖激酶,该酶受,G6P,的抑制。,三. 糖酵解的调控,2. 磷酸果糖激酶,ATP/AMP,值影响酶的活力：比值大时，酶活力减小；比值小时，酶活力增大。,该酶有一个负变构剂 ,ATP,。,生物学意义：,糖酵解的一个重要功能就是提供能量(,ATP)。,当细胞内,ATP,很多时，通过抑制,PFK，,使糖酵解受到抑制，也就不再产生能量(,ATP)。,三. 糖酵解的调控, 细胞内柠檬酸的浓度大时，酶活力减小； 浓度小时，酶活力增大。,柠檬酸可加强,ATP,对,PFK,的抑制作用。,生物学意义：,柠檬酸是糖酵解进入三羧酸循环的一个早期中间物，而三羧酸循环是重要的产能途径。所以柠檬酸在细胞内的量大表示细胞内有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以柠檬酸通过抑制,PFK,来抑制糖酵解。,2. 磷酸果糖激酶,三. 糖酵解的调控,柠檬酸可加强,ATP,对,PFK,的抑制作用。,2. 磷酸果糖激酶,2,，6-二磷酸果糖是,PFK,的激活剂。,三. 糖酵解的调控,3. 丙酮酸激酶,该酶受,ATP,的抑制。,四. 糖酵解的化学计量,1,葡萄糖,2,丙酮酸,2,ADP+2Pi,2,ATP+2H,2,O,2,NAD,+,2,NADH,.,H,+,葡萄糖,2,丙酮酸,2,ADP,2,Pi,2,ATP,2,H,2,O,2,NAD,2,NADH,H,五. 糖酵解的生物学意义,1. 为生物体提供能量,；,2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；,如丙酮酸可转变为氨基酸， 磷酸二羟丙酮可合成甘油。,3. 为糖异生作用提供了基本途径。,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,(1)在无氧或相对缺氧时,发酵,酒精发酵,：由葡萄糖 乙醇的过程,丙酮酸脱羧酶,需要,TPP,作为辅酶。,丙酮酸,COOH,C O,CH,3,NAD,+,NADH+H,+,乙醇脱氢酶,HCOH,CH,3,HC O,CH,3,CO,2,TPP,丙酮酸脱羧酶,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,2,ADP+,2,Pi,2,ATP+,2,H,2,O,1,葡萄糖,2,-乙醇+,2,CO,2,葡萄糖+2,ADP+2Pi,2乙醇,+2CO,2,+2ATP+2H,2,O,(1)在无氧或相对缺氧时,发酵,酒精发酵,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,乳酸发酵,：由葡萄糖 乳酸的过程,CH,2,COOH,CH,CH,3,HO,L-,乳酸,NAD,NADH+H,+,乳酸脱氢酶,丙酮酸,CH,2,COOH,C O,CH,3,(1)在无氧或相对缺氧时,发酵,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,乳酸发酵,2,ADP+,2,Pi,2,ATP+,2,H,2,0,1,葡萄糖,2,-乳酸,葡萄糖+2,ADP+2Pi,2乳酸,+2ATP+2H,2,O,(1)在无氧或相对缺氧时,发酵,六. 糖酵解产物的去路,1. 丙酮酸的去路,(2)在有氧条件下,丙酮酸有氧氧化,这一过程在,线粒体,中进行。 通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成,CO,2,。,丙酮酸,乙酰,CoA,CO,2,氧化脱羧,三羧酸循环,六. 糖酵解产物的去路,2.,NADH,的去路,(1)在无氧或相对缺氧时,酒精发酵中：作为 乙醛 乙醇 的供氢体,乳酸发酵中：作为 丙酮酸 乳酸 的供氢体, 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成,2,个,ATP,六. 糖酵解产物的去路,2.,NADH,的去路,(2)在有氧条件下,原核生物,中：1分子的,NADH,通过呼吸链可产生2.5个,ATP。,真核生物,中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1分子的,NADH,通过呼吸链可产生1.5个,ATP。, 1,分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2 + 1.52 =,5,个,ATP, 1,分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2 + 2.52 =,7,个,ATP,1. 全过程：两个阶段，10步反应，需10种酶，总反应式,2. 三个,不可逆,反应！三个,关键酶,！,都是变构酶，一个最关键的酶,3. 调节位点：已糖激酶,G-6-P,；,磷酸果糖,激酶,ATP、,柠檬酸；,ADP、AMP；,丙酮酸,激酶,乙酰,CoA、ATP；,ADP、AMP,3-,磷酸甘油醛脱氢酶：,ICH,2,COOH、ICH,2,CONH,2、,Hg,2+,要点：,4个变构调节酶,糖酵解总结,要点：,4. 定位：细胞质,5. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸,6. 两个,底物水平,磷酸化,8.,化学计量,7.,可逆反应及不可逆反应,糖酵解总结,如果在,14,C,标记的葡萄糖中培养酵母，为了保证在发酵中产生的,CO,2,有放射性的,14,C,，葡萄糖分子的哪个位置应当用,14,C,标记？,答：,C3,、,C4,葡萄糖,2,丙酮酸,2ADP2Pi,2ATP2H,2,O,2NAD,2NADH,H,EMP,TCA,氧化磷酸化,有氧条件,
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