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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,一、代谢总论 Metabolism,二、多糖和寡聚糖的酶促降解,三、糖的无氧降解及厌氧发酵,四、葡萄糖的有氧分解代谢,五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPP,六、糖的合成、糖异生,第 七 章,糖 代 谢,学习目的与要求：,1.多糖的酶促降解,单糖的吸收与运转及中间代謝概况,2.糖的无氧分解的种类，,过程，特点，生理功能,3.糖的有氧分解的过程，,特点，生理功能,4.磷酸戊糖途径的过程，,特点，生理功能,5.多糖的合成的过程及糖异生作用的过程，,特点，生理功能,重点:,1.糖的无氧分解过程，,特点，生理功能,2.糖的有氧分解过程，,特点，生理功能,3.磷酸戊糖途径的过程，,特点，生理功能,4.糖异生作用的过程，,特点，生理功能,难点:,1.无氧分解,过程,2.有氧分解,过程,3.磷酸戊糖途径的,过程,代谢总论,合成,代谢,物质,代谢,代谢包括 分解,代谢,产能,代谢,能量,代谢,耗能,代谢,第一节,概 述,一.多糖的酶促降解,多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为,糖化,。,非还原末端,-1，4糖苷键,-1，6糖苷键,还原末端,淀粉,淀粉水解,淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G,（二）.细胞内淀粉和糖原的酶促水解,磷酸化酶,动物(,糖原),（非）-1.4 1-P-葡萄糖,转移酶 动物(,糖原),-1.4 转移3个糖,脱枝酶 动物(,糖原),-1.6 葡萄糖,(三).纤维素酶,纤维素酶 微生物,-,1.4 纤维二糖葡萄糖,(一).细胞外淀粉的酶促水解,酶的名称 来源 作用方式 水解产物,-淀粉酶 动，植物 -1.4 麦芽糖,又称-糊精酶 细菌，霉菌 糊精,-淀粉酶 植物 （非）-1.4 -麦芽糖,细菌，霉菌 核心糊精,r-淀粉酶 动物 （非）-1.4 葡萄糖,-1.6,R-酶 植物，微生物 -1.6 切下分枝,又称异淀粉酶 直链多糖,二.糖的吸收与运转,1.吸收,糖的吸收是在单糖水平上,吸收部位为肠道粘膜细胞。,单糖的吸收速度:,半乳糖,葡萄糖,果糖,甘露糖,木糖,阿拉伯糖,2.糖的运转,食物(消化吸收) (氧化分解)CO,2,+H,2,O+ATP,糖原(分解) 血糖 (合成) 糖原,非糖物质(异生) (转化) 脂肪,氨基酸,来源,去路,血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml,正常人,130mg/100ml,高血糖,70mg/100ml,低血糖,糖阀,：160mg/100ml，正常人通过糖原合成与分解来维持，,病人通过尿液排出。,三.糖代謝概况,1.需氧分解（有氧,氧化,）,在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的,氧,作为电子受体，,可将燃料分子完全氧化分解，这称为,有氧氧化,。因为有氧氧化燃烧,完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。,C,6,H,12,O,6,+ 6O,2,6CO,2,+ 6H,2,O + -686(2870kJ)K卡/mol,2.不需氧分解（无氧,氧化,）,在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的,氧化型物质,作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为,无氧氧化,。有些生,物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)。,有的则以无机物分子作为氢受体。(如微生物中的化能自养菌,对NO,3-,、SO4,2-,的利用)。,如：硫细菌以S为受氢体,硝酸还原菌,以-NO,3,-,-NO,2,-,为受氢体.,C,6,H,12,O,6,2,乳酸 + -196.6KJ(47K卡),第二节、糖的无氧分解,一.糖分解代謝的共同途径,1.第一阶段：葡萄糖,1, 6-二磷酸果糖,2.第二阶段：1, 6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,3.第三阶段：3-磷酸甘油醛,丙酮酸,3磷酸甘油醛,C,H,2,O,P,O,3,H,2,C,H,O,H,C,H,O,C,H,2,O,P,O,3,H,2,C,H,O,H,C,O,P,O,3,H,2,O,N,A,D,+,N,A,D,H,+ H,+,1,3-二磷酸甘油酸,C,H,2,O,P,O,3,H,2,C,H,O,H,C,O,H,O,A,D,P,A,T,P,M,g,磷酸甘油酸激酶,C,H,2,O,H,C,H,O,P,O,3,H,2,C,O,H,O,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油醛脱氢酶机制,O,H,O,H-C=O H-C-S-E C-S-E,H-C-OH H-C-OH H-C-OH,CH,2,-O-P CH,2,-O-P CH,2,-O-P,O,C-O,P,H-C-OH,CH,2,-O-P,H,S-E,NAD,+,NADH+H,+,Pi HS-E,a,1.3-=,共同途径总图,二.,糖酵解途径,(glycolysis)(,动物),乳酸发酵,(乳酸菌),（Embden Meyerhof Parnas EMP）,NADH+H,+,NAD,+,C,乳酸脱氢酶,1.第一阶段：,葡萄糖,1, 6-二磷酸果糖,2.,第二阶段：,1, 6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,3.第三阶段：,3-磷酸甘油醛,丙酮酸,4.第四阶段：,丙酮酸,乳酸,第四阶段如下:,1-3,阶段与共同途径相同,1.第一阶段：,葡萄糖,1, 6-二磷酸果糖,2.,第二阶段：,1, 6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油,醛,3.第三阶段：,3-磷酸甘油醛,丙酮酸,4.第四阶段：,丙酮酸,乙醇,O,H,三.,酒精发酵(alcoholic fermation),1-3,阶段与共同途径相同,第四阶段如下:,酒精发酵过程图,甘油发酵（酵母的第型发酵,）,NAD,+,H,2,C-OH,HC-OH,H,2,C-O-P,H,2,C-OH,HC-OH,H,2,C-O-H,糖的无氧分解过程总图,四,.,糖无氧分解小结,1.三个不可逆反应,三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。,己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。,2.能量的消耗与生成,4ATP,消耗:G开始 G 6-P-G，6-P-F 1.6-二P-F 2ATP,糖原开始, 6-P-F 1.6-二P-F 1ATP,生成: 1.,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 1*2,磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 1*2,净生成: G开始, 4-2=2ATP, 糖原开始, 4-1=3ATP,3.葡萄糖无氧分解代谢总反应式,C,6,H,12,O,6,+ 2ADP + 2Pi = 2C,3,H,6,O,3,(,乳酸,) + 2ATP + 2H,2,O,C,6,H,12,O,6,+ 2ADP + 2Pi = 2C,2,H,6,O,(,乙醇,)+ 2CO,2,+2ATP+2H,2,O,五.,糖无氧分解的生理意义,1.具有普遍的生物学意义,糖无氧分解是一条古老的代謝途径,一条普遍的代謝途径。,2.为合成反应提供原料,产生含碳的中间物为合成反应提供原料。,3.为机体提供能量,G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 2ATP+2H,2,O,糖原开始则生成3ATP.,能量利用率:,2*30.5/196.6*100%=31%,3*30.5/183*100%=49.8%,第三节、糖的有氧分解,1.第一阶段：葡萄糖,丙酮酸,2. 第二阶段：,丙酮酸,乙酰CoA,一,.,有氧分解,(一),.,有氧分解的过程,线粒体内,TCA,胞液,G 丙酮酸,乙酰CoA,线粒体内,CO,2,+H,2,O,丙酮酸脱氢酶系,三种酶,六种辅助因子,E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）,E2-硫辛酸乙酰基转移酶,E3-二氢硫辛酸脱氢酶。,焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、,COASH、FAD、NAD,+,、Mg,2+,催化酶：,这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。,O,CH,3,-C-S,L,HS,乙酰硫辛酸,HS,L,HS,3.第三阶段：三羧酸循环-,乙酰CoA的彻底氧化分解 (Tricarboxylic acid cycle - TCA,循环,),草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,三羧酸循环图,(二). 有氧分解小结,1.能量的生成,2.CO,2,的生成,丙酮酸,乙酰辅酶A 2*1=2,异柠檬酸,a-酮戊二酸 2*1=2,a-酮戊二酸 琥珀酸辅酶A 2*1=2,6CO,2,反应步骤 脱氢,电子传递磷酸化 底物水平,G,丙酮酸 2*1NADH 2*1*2.5=5 2*2=4,丙酮酸,乙酰辅酶A,2*1NADH 2*1*2.5=5,TCA 2*3NADH 2*3*2.5=15 2*1=2,2*1FAD2H 2*1*1.5=3,28 6,生成: 28+6=34,消耗:2,净生成: 34-2=32ATP,3.H,2,O的生成,4.脱氢又脱羧的酶,异柠檬酸脱氢酶,5.TCA是定向的,柠檬酸合成酶定向,异柠檬酸脱氢酶限速,a-酮戊二酸脱氢酶,定向,6.总反应式,C,6,H,12,O,6,+32ADP+32Pi+6O,2,6CO,2,+32ATP+38H,2,O,生成:2+2+6+2=12,消耗:,柠檬酸合成,延胡索酸 苹果酸,琥珀酸辅酶A 琥珀酸, 共,消耗,2*1*3=6,净生成:12-6=6,1.有氧分解是生物普遍存在的途径,2.有氧分解生物体获得能量的最有效方式,生成:(G)32ATP/30ATP ,(糖原)33ATP/31ATP,能量利用率: 32*30.5/2870 *100% = 34.0%,(糖原) 33*30.5/2870 *100% = 35.1%,3.三羧酸循环是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽,4.三羧酸循环是物质彻底氧化的最终途径,5.三羧酸循环获得微生物发酵产品的途径,柠檬酸,(三).有氧分解的生物学意义,柠檬酸发酵,2.丙酮酸羧化酶,(动,微),(四).草酰乙酸的来源,1.苹果酸酶和苹果酸脱氢酶,(动,植,微 ),苹果酸酶,苹果酸脱氢酶,NADPH NADP,+,CO,2,NAD,+,NADH+H,+,COOH,CO,CH,3,COOH,CHOH,CH,2,COOH,COOH,C=O,CH,2,COOH,3、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,(植,微),H,2,二、戊糖磷酸途径,phosphopentose pathway PPP,糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如,碘乙酸或氟化物,等，抑制,3-P-甘油,醛,脱氢酶,时,葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,PPP,），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP,）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在,细胞浆,中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。,二.磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP）,(一). 磷酸戊糖途径的反应过程,1.磷酸己糖氧化,(G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖)。,2. 磷酸戊糖的异构,3. 基团转移(转酮及转醛),转酮:C,5,+C,5,=C,7,+C,3,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,+,CHO,CHOH,CH,2,OP,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,+,CHO,CHOH,CHOH,CH,2,OP,转醛酶,7-P-景天庚糖,3-P-甘油,醛,6-P-F,4-P-,赤鲜糖,转醛:C,7,+C,3,=C,4,+C,6,转酮:C,5,+C,4,=C,6,+C,3,CHO,CHOH,CHOH,CH,2,OP,+,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CH,2,OH,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,+,CHO,CHOH,CH,2,OP,转酮酶,TPP,4-P-,赤鲜糖,5-磷酸木酮糖,3-P-甘油,醛,6-P-F,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,CHO,CHOH,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,CHO,CHOH,CH,2,OP,CH,2,OP,CO,CH,2,OH,+,CH,2,OP,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,CH,2,OH,CO,HOCH,CHOH,CHOH,CH,2,OP,Pi,4. 6-磷酸葡萄糖的生成,磷酸戊糖途径的反应过程总图,P,P,P,（二）.,磷酸戊糖途径的小,结,1.不必经过EMP和TCA途经,在上葡萄糖直接脱羧脱氢.,2.脱氢酶的辅酶为NADP,+,.,3.从糖原开始不消耗ATP.,4.6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧.,5.中间物有C,4,C,5, C,7,6.能量生成:29/30ATP,7.总反应:6-P-G+6O,2,+30ADP+29Pi=6CO,2,+30ATP+35H,2,O,(三).磷酸戊糖途径的生理意义,1.磷酸戊糖途径是生物普遍存在的途径,2.提供大量的能量,仅次于有氧氧化,3.提供生物合成的还原剂-NADPH,4.提供核酸,辅酶合成的原料-核糖,5.与植物光合作用有关-C,3,C,4,6.是戊糖分解的必经途径,(四). 磷酸戊糖途径的调节,1.限速酶,肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。,2. NADP,+,/NADPH比值的调节,NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。,机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，,后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂,肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生,出NADPH。,3.底物浓度,非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖,过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。,许多微生物及植物能够利用乙酸作为唯一的碳源，发现这些生物机体中除有TCA循环外还有另一途经,此途经中其中间代谢物有乙醛酸故称乙醛酸循环。因此途经与TCA循环相联系，故又称TCA循环支路。,三. 三羧酸循环支路-,乙醛酸循环,(一).,乙醛酸循环的概念,1.,2CH,3,COOH+2ATP+2HSCoA 2CH,3,COSCoA+2ADP+2Pi,2.,乙酰CoA+,草酰乙酸 柠檬酸,3.,柠檬酸 异柠檬酸,CH,2,COOH,CHCOOH,HOCHCOOH,CHO,COOH,CH,2,COOH,CH,2,COOH,+,异柠檬酸裂解酶,5.,CH,3,COSCoA,CHO,COOH,+,HOCHCOOH,CH,2,COOH,苹果酸,合成酶,6.,苹果酸 草酰乙酸,总反应:,2,乙酰CoA+,琥珀酸,2H,2,O+NAD,+,+NADH+H,+,H,2,O HSCoA,乙酰CoA合成酶,+2HSCoA,(二).,乙醛酸循环过程,三羧酸循环与,乙醛酸循环的关系,乙酰辅酶A,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酸,乙醛酸,异柠檬酸,裂解酶,苹果酸合成酶,(三).乙醛酸循环的特点,异柠檬酸裂解酶和,苹果酸合成酶,1.两个关键酶,2.有些微生物和动物不能利用乙酸作为营养物,是因为它们体內无乙酰CoA合成酶,3.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性,葡萄糖存在时进行TCA循环,4.乙醛酸循环不是乙酰CoA的分解途径,而是利用二碳合成四碳化合物.,(,琥珀酸),1.利用乙酸作为碳源提供能量(生成NADH).,2.利用乙酸作为碳源合成糖,氨基酸,脂肪。,3.利用脂肪合成糖（油料植物种子萌发）。,4.提供TCA循环的中间产物.,(四).乙醛酸循环的生理意义,第四节、糖的合成代谢,G 6-P-G 6-P-F,1-P-G UDPG,P-,蔗糖,蔗糖,果糖,P-,蔗糖,合成酶,蔗糖,合成酶,1-P-G UDPG,UDPG焦磷酸化酶,UDP,UDP,UDPG焦磷酸化酶,Pi,Pi,UTP PPi,UTP PPi,P-,蔗糖,脂酶,快途径,慢途径,第四节.糖的合成代谢,一.蔗糖的合成（非光合作用）,2.UDPG转G基酶系,ATP,ADP,UDP,UTP,UDPG,1-P-G PPi,Gn,(引物）,Gn,+1,UDPG焦磷酸化酶,UDPG转G基酶,3. ADPG转G基酶系,ATP,ADP,1-P-G,ADPG,ADP,Gn,(,引物） Gn,+1,二.淀粉的合成,(一).直链淀粉的合成,1.磷酸化酶,1-P-G+Gn(引物） Gn+1 + Pi,（C,4,）O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O（C,1,）,（C,4,）O-O-O-O-O （C,1,） + O-O-O-O-O-O-O-O（C,1,）,Q,O-O-O-O-O-O-O-O（C,1,）,O-O-O-O-O （C,4,）,Q,酶,+,Q,酶,-1.6,糖苷键,（二）.支链淀粉的合成,支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的,直链淀粉在分枝酶(Q酶)的作用下形成-1.6糖苷键。,1.G 6-P-G,2.6-P-G 1-P-G,3.1-P-G UDPG,4.UDPG + Gn Gn,+1,+ UDP,5.在分枝酶作用下分枝生成糖原。,三. 糖原的生成,以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原的过程,称为,糖原的生成作用,.,糖原合成的场所是,肝脏,和,肌肉,细胞的,细胞质,中进行.,1.禁食:,用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝中的糖原由7%降低到1%，,饲喂乳酸,后，发现大鼠,肝糖原增加,。,2.抑制:,根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物,饲喂生糖氨基酸,后，发现动物,尿中的糖含量增加,。,3.切除胰岛:切除胰岛的动物,，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，,尿中糖含量增加。,四、糖异生,（一）. 糖异生的概念及证据,糖异生,是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、,甘油等在肝脏中合成葡萄糖的过程。,(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝脏中存在),2.,不可逆,反应,:,6-P-F 1.6-二P-F,己糖激酶/,葡萄糖,激酶,逆,反应,:,6-P-G G + Pi,逆,反应,:,1.6-二P-F 6-P-F +,Pi,1.,不可逆,反应,:,G 6-P-G,葡萄糖磷酸酯,酶,磷酸果糖激酶,磷酸果糖酯酶,（二）、糖异生的途径,糖异生过程,基本上是糖酵解途径的逆过程,，但具体过程,并不是完全相同，因为在酵解过程中有,三步是不可逆,的,反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来,绕过这三,步,不可逆反应，完成糖的异生过程。,逆,反应,:,2丙酮酸+4ATP+2GTP+2(NADH+H,+,)+4H,2,O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi,COOH,CO,CH,3,COOH,CO,CH,2,COOH,COOH,C-O-P,CH,2,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式,丙酮酸羧激,酶,CO,2,ATP ADP,生物素,Mg,2+,Pi,GTP GDP,Pi CO,2,3.,不可逆,反应,丙酮酸,激酶,磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸,糖异生作用的总反应式如下,糖异生作用与,糖酵解途径,丙酮酸,丙酮酸,磷酸烯醇式,丙酮酸羧激,酶,苹果酸,草酰乙酸,a-酮戊二酸,a-酮戊二酸,草酰乙酸,苹果酸,Glu,Asp,Asp,Glu,胞质,线粒体,途径1,途径2,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,羧化酶,（三）.丙酮酸羧化酶在线粒体-,穿梭作用,（四）、糖异生途径的前体,1.,丙酮酸类物质,凡是能生成丙酮酸的物质,都可以变成葡萄糖。,例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬,酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果,酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。,2、,氨基酸,大多数氨基酸,是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、,丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、,脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们,可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间,物参加糖异生途径。,反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的细菌分解纤维素,成为,乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸,可转变成为琥珀酰CoA,参加糖异生途径合成葡萄糖。,3、酵解产生的乳酸,剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来。,这一乳酸葡萄糖的循环过程称为Cori循环。,4、,脂肪酸类物质,剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，PH值下降,乳酸血流,流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进,而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来,防止酸中毒.,3.与氨基酸,脂肪代谢相联系,4.维持三羧酸循环的正常进行,(五) 、糖异生的生理意义,1.维持血糖浓度的稳定,在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。,2.乳酸的利用,
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