植物光合作用

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章植物的光合作用,1,第四章植物的光合作用,生物,自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。,异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。,2,第一节光合作用概述,一、定义及公式,1,定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。,2,公式：,光,叶绿体,CO,2,+ H,2,O,（,CH,2,O,）,+ O,2,3,二、光合作用的意义,宇宙大爆炸,H2,和,He,火山爆发,太轻，逃逸到太空,火山气体,:CO,2,N,2,CH,4,NH,3,H,2,O,H,2,S,米勒实验：,CH,4,+H,2,+NH,3,+H,2,O,电击,氨基酸,原始汤,植物,放出,O,2,大气层：,CO,2,H,2,O,N,2,4,1,环境保护：空气净化器，保持,CO,2,和,O,2,的平衡。植物减少，,CO2,增加，产生温室效应。,干旱沙漠化,冰川融解,5,2,把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。,3,蓄积太阳能：能量转换站,利用率极低，如石油、煤碳。,秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。,6,三、光合作用的研究历史,实验一：,1771,年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭 了，小白鼠很快也死去了。,他把两盆植物分别放 到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长 时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。,植物可以在光下净化“坏了”的空气,光合作用,7,1782,年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是,CO2,和,H2O,，产物是糖和,O2,。但认为糖是,CO2,的简单聚合：,实验二：,实验三：,1905,年，,Blackman,研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对,CO2,的同化方式有了全新的认识。,n(CO2),C,C,C,C,8,1,低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。,2,强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）；,3,温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应）,实验四：,温 度,光合效率,低光,强光,光合有两个反应阶段：光反应和暗反应,光能吸收,CO2,同化,9,1937,年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了,O2,，为光反应的研究打开了大门。,实验五：,4Fe,3,+,+2H,2,O,4Fe,2,+,+4H,+,+O,2,光,叶绿体,说明叶绿体在光下可分解,H2O,，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。,？,10,1951,年，发现体内物质,NADP,可被光合作用还原为,NADPH,。,实验六：,NADP,+,+H,2,O,NADPH+H,+,+1/2O,2,光,叶绿体,这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，,NADPH,是生物体内的重要的还原剂。,11,1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。,实验七：,ADP+Pi,ATP,光,叶绿体,在光下叶绿体合成的,NADPH,和,ATP,，是用来同化,CO2,的。,12,光合作用的总过程,NADPH,NADP,+,光,CO,2,糖类,光反应,暗反应,:,ATP,ADP+Pi,13,第二节叶绿体及光合色素,一、叶绿体的结构和成分,（一）叶绿体的结构,1,双层膜：内膜为选择性屏障。,2,基质：,CO2,同化；淀粉形成,3,基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。,14,3,基粒,类囊体：压扁了的囊状体,基质类囊体,：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。,类囊体膜：（光合膜）四大颗粒,PS,、,Cytb6-f,复合体、,PS,和,ATP,合成酶,15,（二）叶绿体的成分,（,1,）脂类（,Lipids,）：含较多糖脂,和硫脂，高比例不饱和脂肪酸。,（,2,）蛋白质（,Protein,）：色素蛋白、,含金属蛋白复合体和多种酶等。,（,3,）色素（,Pigments,）：叶绿体色素。,16,二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）,1,叶绿素：,Chlorophyll,，,Chl,a.,分类,Chla:,蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能,Chlb:,黄绿色，全部用于捕光,b.,结构：,四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面,还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书,61,页）,17,2,类胡萝卜素：,a.,分类,胡萝卜素,:,橙黄色,叶黄素,:,黄色,聚光作用，消耗多余光能,b.,结构：,（见书,61,页）,18,思考一：,植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？,因为植物中,Chl:,类胡萝卜素,3,：,1,，,Chl,含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。,为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？,思考二：,因为衰老和受害时，,Chl,更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。,19,1,光自身的特性：波粒二相性,E,L/,，即波长越小，能量越大,蓝光能量大，红光能量小,从太阳辐射到地球的光波长范围为：,300-2600nm,植物光合能吸收的光波长范围为：,400-700nm,三、光合色素的光学特性（对光的反应）,20,2,光合色素的吸收光谱,两个吸收峰,430-450nm,蓝紫光区,640-660nm,红光区,连续双峰,400-500nm,叶绿素是绿色？,类胡萝卜素是黄色？,21,3,荧光现象和磷光现象,叶绿素吸光后光能的去向：,热能,光能散失：荧光、磷光,光能,电能,化学能（贮藏）,22,3,荧光现象和磷光现象,从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光,第一,从第一三单线态回到基态所发出的光,23,（四）光合色素在光合作用中的作用,在叶绿体中，光合色素分布在类囊体膜上，光合色素总的作用就是吸收、传递和转换光能。,根据光合色素在光合中的作用（功能），光合色素可分为两类，,反应中心色素,和,聚光色素,。,24,（五）叶绿素的生物合成及影响因素,1,叶绿素的生物合成,叶绿素的生物合成过程非常复杂,2,影响叶绿素生物合成的因素,（,1,）光照,（,2,）温度,（,3,）矿质元素,（,4,）水分,25,第三节光合作用的机制,分三步,原初反应,电子传递与光合磷酸化（,ATP,和,NADPH,）,CO,2,的同化,光反应,暗反应,光能,电能,电能,不稳定化学能,不稳定化学能,稳定化学能,26,一、原初反应,1,定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。,光能,电能,2,过程：吸收、传递、转换,a.,吸收：聚光色素（天线色素）,没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分,Chla,、全部,Chlb,和全部类胡萝卜素,27,2,过程,:,b.,传递：方式是诱导共振,方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。,类胡萝卜素,Chlb,Chla,28,2,过程,:,c.,转换：反应中心色素,具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的,Chla,组成。,反应中心：,D-,原初电子供体,P,反应中心色素,A,原初电子受体,DPA,DP*A,DP,+,A,-,D,+,PA,-,光,e,e,光能,电能,？,29,1,两个光系统：,二、电子传递与光合磷酸化,人物：爱默生,事件：测定不同波长光的光合效率实验,结果：1） 大于685nm的远红光照射，光合速率下降。红降,2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。双光增益效应（爱默生效应）,30,A.PS,：反应中心色素,P680,、聚光复合体和放氧复合体,B.PS:,反应中心色素,P700,、聚光复合体和电子受体,1,两个光系统：,31,光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由,PS,，,PS,和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。,2,电子传递：（电能转化为不稳定的化学能）,32,33,1,）,PS,的电子传递,H,2,O,Mn,聚合体,Z(Tyr),2e,P680,光,P680,OEC,（放氧复合体）,Pheo(,去镁叶绿素,),原初反应,QA,QB,34,2,）,PQ,：质体醌，利用光能将,PQ,还原成,PQH,2,，将,H,+,(,质子,),带进囊内腔，,2,个,e,传递给,Cytb6-f,。,特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为,PQ,穿梭。,PQ + 2H,+,PQH,2,2e,35,3,）,Cytb,6,-f,复合体,Cytb,6,-f,复合体包括三种电子传递体，,Cytb,6,，,Cytf,，,Fe-S,蛋白。,4,）,PC,：质体蓝素，,含铜蛋白质。,特点：可在类囊体腔一侧移动，通过,Cu,的氧化还原传递电子。,36,5,）,PS,的电子传递,PC,P700,P700,A,0,(,叶绿素,a,分子,),原初反应,光,A1,Fe-S,蛋白,Fd(,铁氧还原蛋白,),H,NADP,Fp,NADPH,+5,+3,2e,37,主要传递体,H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+,38,P680,P680,锰串,H,2,O,激子,激子,Pheo,PQ,A,PQ,B,Cytb,6,Fe-S,Cytf,PQ,P700,P700,A,0,A,1,Fe-S,x,Fe-S,A,Fe-S,B,Fp,（,FAD,）,PC,Fd,H,+,H,+,(,从基质吸收,),(,释放到腔内,),从基质吸取质子,NADP,+,NADPH,质子释放在腔内,e,-,*,*,e,-,e,-,e,-,-1.6,-1.2,-0.8,+1.6,+0.8,+1.2,+0.4,0,-0.4,39,3,光合磷酸化,利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把,ADP,和无机磷合成为,ATP,的过程。与电子传递相偶联。,Peter Mitchell (1920 - 1992),1,）光合磷酸化机理,普遍被接受的是米切尔（,Mitchell,）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的,ATP,合成酶合成,ATP,。,根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是,ATP,的合成。,The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry,40,ADP,Pi,ATP,PMF,（质子动力势）,ATP,合成酶,41,3,光合磷酸化,2,）光合磷酸化的形式,A.,非环式光合磷酸化：电子从,H,2,O,传递给,NADP,，这一开放通路式的传递过程。,产物：,NADPH,、,O2,和,ATP,B.,环式光合磷酸化：,PSI,的激发态电子经,Fd PQ Cytb6/f PC PSI,的环式传递过程。,产物：,ATP,作用：补充,ATP,的不足,42,2,）光合磷酸化的形式,C.,假环式光合磷酸化：,假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是,O,2,，而不是,NADP,+,产物：,O,2,.,（超氧阴离子自由基）、,ATP,和,O,2,作用：当细胞中,NADP,+,供应不足或光强过强时，接受多余电子，用,SOD,可清除。,43,三、碳同化（暗反应）,场所：叶绿体基质,同化途径：,C,3,途径（卡尔文循环）,基本途径，所有植物必经之路,C,4,途径（四碳二羧酸途径）,CO,2,固定的分支，,C,4,植物特有,CAM,途径（景天科酸代谢途径）,CO,2,固定的分支，,CAM,植物特有,C3,途径,C,4,途径,CAM,途径,固定,CO,2,CO,2,CO,2,糖,44,1,C,3,途径,1,）研究历史：,Calvin,领导的研究小组给小球藻提供,14,CO,2,（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察,14,C,在哪种化合物中，以确定,CO,2,固定的最初产物。,CO,2,被固定的最初产物是三碳化合物的途径。,Melvin Calvin,(1911-1997),Nobel Laureate, chemistry, 1961,45,照光,60,秒：,14,C,分布于许多化合物中，有,C3,、,C4,，,C5,，,C6,，,C7,化合物。,缩短到,7,秒时：几乎所有的,14,C,集中在一种化合物上,PGA(3-,磷酸甘油酸,),确定了,CO,2,固定后的最初产物是,3,磷酸甘油酸（,PGA,）。由于,PGA,是三碳化合物，所以这一途径被称为,C,3,途径。,CO,2,PGA,？,COOH,HCOH,CH,2,O,（,P,）,46,假设,1,三个,CO,2,聚合而成,假设,2,一个,CO,2,与另一个二碳化合物聚合而成。,PGA,的结构：,14,COOH,HCOH,CH,2,O,（,P,）,只有羧基上有,14,C,，说明不是完全由外界的,CO,2,组成。,几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。,47,后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在,CO,2,供应充足时，,CO,2,与受体结合，受体含量下降。,当突然停止供应,CO,2,时，受体不能与,CO,2,结合，受体的浓度就会增大。,为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的,CO,2,下进行光合，然后实然转入低浓度的,CO,2,下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低,CO,2,浓度，体内的一个五碳化合物含量升高,核酮糖,-1,，,5-,二磷酸（,RuBP,）,CO,2,+RuBP,6,碳糖（不稳定）,两分子,PGA,确定了最初受体是,RuBP,，进一步弄清了整个,C,3,途径的细节。又称之为卡尔文循环。,羧化,水解,48,2,）反应过程：羧化、还原和更新,A.,羧化阶段：,+,C,O,2,CH,2,-O- P,H-C-OH,CH,2,-O- P,C=O,H-C-OH,ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco),ribulose-1,5-bisphosphate,CO,2,-,CH,2,-O- P,H-C-OH,C,O,2,-,H-C-OH,CH,2,-O- P,3-phosphoglycerate (2 molecules),2 H,+,H,2,O,RuBP,Rubisco(RuBP,羧化酶,),PGA,（,2,分子）,酸能量低，不能贮存更多的能量,49,B.,还原阶段：,O=C-O- P,CH,2,-O- P,H-C-OH,NADPH NADP,+,CHO,CH,2,-O- P,H-C-OH,ATP ADP,P,i,CO,2,-,CH,2,-O- P,H-C-OH,1,3-bisphosphoglycerate,PGA,DPGA,GAP,（,3-,磷酸甘油醛）,50,GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。,GAP,的出路,叶绿体内,淀粉或葡萄糖（贮存形式）,细胞质,蔗糖（运输形式）,51,C.,更新阶段：大部分,GAP,经一系列转化，重新形成,RuBP,的阶段。见书,75,页,C,3,总反应：,3CO,2,+9ATP+6NADPH+H,+,PGA+9ADP+6NADP,+,+8Pi,6,个,ATP,用于还原，,3,个,ATP,用于再生。同化,1CO,2,，需,3ATP, 2NADPH,。,52,3,）,C3,途径的调节,A.,自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加,ATP,和,NADPH,B.,光调节：光调节酶，如,:Rubisco,C.,光合产物转运：,磷酸转运体,磷酸丙糖,Pi,叶绿体膜,Pi,增加促进转运,蔗糖合成促进转运,Pi,不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。,蔗糖,放出,Pi,53,2,C4,途径,1,）研究历史：,CO,2,固定的最初产物为四碳化合物的途径。,1965,年发现甘蔗光合时，,14,CO,2,在,1,秒钟内，,80%,在苹果酸和天冬氨酸中，只有,10%,在,PGA,中。,后来，在研究玉米光合作用时，证实,CO,2,被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的,CO,2,固定途径。,54,具有,C,4,途径的植物称为,C,4,植物。只具有,C,3,途径的植物称为,C,3,植物。,在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于,C,4,植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于,C,3,植物，大多数树木等也属于,C,3,植物。,五谷是什么？,稻,黍,稷,麦,菽,黄米,谷子,大豆,黍,稷,麦,菽,麻,55,2,）反应过程：羧化、转移脱羧和再生,A.,羧化阶段：场所,叶肉细胞质,PEP,HCO,3,PEP,羧化酶,OAA,HOPO,3,2,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,最初,CO,2,受体,最初产物,不稳定，易转化,56,B.,转移脱羧阶段：书,77-78,页,按脱羧酶分为三个类型,.NADP,苹果酸酶型：,OAA,苹果酸,丙酮酸,酶,CO,2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,.NAD,苹果酸酶型：,OAA,天冬氨酸,丙酮酸,酶,CO,2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,C,3,途径,.PEP,羧激酶型：,OAA,天冬氨酸,PEP,CO,2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,57,C.,再生阶段：场所,叶肉细胞,2,）反应过程：,丙酮酸,PEP,ATP,AMP+2Pi,丙酮酸双激酶,AMP+ATP,2ADP,3,）,C4,的调节：,a.,光调节,b.,效应剂：苹果酸和天冬氨酸抑制,PEPC,c.2,价金属离子：,Mn,2+,Mg,2+,是,PEPC,的活化剂,58,4,）,C,4,植物比,C,3,植物光合作用强的原因？,A.,结构原因：,C4,C3,维管束鞘细胞,发育良好，花环型,叶绿体较大,发育不好，无花环型,叶绿体无或少,光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。,B.,生理原因：,.PEPC,对,CO,2,的,Km(,米氏常数,),远小于,Rubisico,，所以,C4,对,CO,2,的亲合力大，低,CO,2,浓度（干旱）下，光合速率更高。,.C4,植物将,CO,2,泵入维管束鞘细胞，改变了,CO,2,/O,2,比率，改变了,Rubisico,的作用方向，降低了光呼吸。,光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。,59,3,CAM,途径（景天科酸代谢途径）,景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定,CO,2,的光合途径。,龙舌兰,落地生根,芦荟,瓦松,仙人掌,昙花,60,景天科酸代谢植物的特点：气孔昼闭夜开,1,）过程：,气孔开放,CO,2,增加,OAA,PEPC,苹果酸（增加）,进入液泡贮存,夜间,白天,气孔关闭,苹果酸进入胞质,脱羧,CO,2,（酸减少）,C,3,途径,PGA,C4,途径,61,2,）,CAM,与,C4,的异同：,相同点：都是低,CO,2,浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。,不同点：,C4,两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。,CAM,两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。,62,63,第四节光呼吸,一、光呼吸的途径：,经过,三种细胞器,：叶绿体、过氧化体和线粒体,植物的绿色细胞依赖光照，吸收,O,2,和放出,CO,2,的过程，又称为乙醇酸氧化途径（,C2,循环）。,64,1,）叶绿体中的反应：,一、光呼吸的途径,PGA+,磷酸乙醇酸,RuBP+O,2,Rubisco,RuBP,加氧酶,C3,C2,乙醇酸,取决于,CO,2,/O,2,比率,65,2,）过氧化体中的反应：,3,）线粒体中的反应：,乙醇酸,甘氨酸,甘氨酸,CO,2,+NH,3,+,丝氨酸,NAD+,NADH,RuBP,完成,C2,循环,ATP,ADP,NADPH,NADP+,66,二、光呼吸的生理功能,1.,防止强光对光合器官的破坏，补充,NADP+,的不足。,2.,消除乙醇酸的毒害作用,3.,维持,C,3,途径的低水平运转，,CO,2,不足时放出,CO,2,。,4.,参与,N,代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸,67,第五节影响光合的因素,一、外界条件对光合速率的影响,1,光合作用的指标,光合速率,：植物在单位时间、单位叶面积吸收,CO,2,或释放,O,2,的数量。,CO,+ H,O,光 叶绿体,(CH,O),O,CO,2,吸收量 干物质积累量,O,2,释放量,红外线,CO,2,气体分析仪 改良半叶法 氧电极法,我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（,net,）光合速率，也称,表观光合速率,。,真正光合速率,=,表观光合速率,+,呼吸速率,68,2,光照,光强,暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放,CO,2,。,随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即,CO,2,吸收量等于,CO,2,释放量，这时的光强称为,光补偿点。开始净光合的点。,光饱和点,69,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加,(,比例阶段,),；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现,光饱和,现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为,光饱和点,，此点以后的阶段称饱和阶段。,2,光照,限制因素,比例阶段,光强,限制,饱和阶段,CO,2,限制,光饱和点,1),光强,70,2,光照,2),光质,光补偿点高的植物一般光饱和点也高,，,光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。,光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。,C,4,C,3,；阳生阴生；草本木本。,1),光强,红光蓝光绿光,71,3,二氧化碳,比例阶段,CO,2,浓度是限制因素,饱和阶段,RuBP,的量是限制因素,CE,被称为羧化效率,1,）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做,CO,2,补偿点,。,2,）,当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的,CO,2,浓度被称为,CO,2,饱和点,。,3,）,CO,2,饱和点代表吸收强光的能力，,CO,2,补偿点代表吸收弱光的能力。,72,3,二氧化碳,4,）,C3,植物与,C4,植物,CO,2,光合曲线,对比,。,C4,植物的,CO,2,补偿点低,，在低,CO,2,浓度下光合速率的增加比,C3,快，,CO,2,的利用率高；,C4,植物,CO,2,饱和点低的原因,：,A. C,4,植物,PEPC,的,K,m,低，对,CO,2,亲和力高，有浓缩,CO,2,机制，很快达到饱和点。,B.,可能与,C,4,植物的气孔对,CO,2,浓度敏感有关，即,CO,2,浓度超过空气水平后，,C,4,植物气孔开度就变小。,73,4,温度,三基点,定义,抑制光合的原因或范围,最低温度,(,冷限,),该低温下表观光合速率为零,(0) ),低温时膜脂呈凝胶相，,叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，,最高温度,(,热限,),该高温下表观光合速率为零,(45),膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；,高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降,最适温度,能使光合速率达到最高的温度,C,3,阴生植物,10,20 ,一般,C,3,植物,20,30 ,C,4,植物,35,45 ,光合作用的温度范围和三基点,74,5,矿质元素,1,）叶绿体结构的组成成分,如,N,、,P,、,S,、,Mg,是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。,2,）电子传递体的重要成分,如,PC,中含,Cu,，,Fe-S,中心、,Cytb,、,Cytf,和,Fd,中都含,Fe,，放氧复合体不可缺少,Mn2+,和,Cl-,3,）磷酸基团的重要作用,构成同化力的,ATP,和,NADPH,，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。,4,）活化或调节因子,如,Rubisco,等酶的活化需要,Mg,2,+,；,Fe,、,Cu,、,Mn,、,Zn,参与叶绿素的合成；,K+,和,Ca,2,+,调节气孔开闭；,K,和,P,促进光合产物的转化与运输等。,75,6,水分,水分是光合作用的原料，但光合作用利用的,H,2,O,不到植物所吸收水分的,1%,，因此，水分主要是间接的影响光合作用。,在缺水时，光合作用降低：,1,）缺水时，气孔关闭，减少,CO,2,的供应；,2,）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。,3,）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。,76,二、内部因素对光合速率的影响,1,不同部位,叶绿素含量,新叶成熟叶老叶,2,不同生育期,营养生长生殖生长,77,第六节植物对光能的利用,光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。,据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的,400,700nm,能被植物用于光合作用。,如果把到达叶面的日光全辐射能定为,100%,，那么，经过如表,4-7,所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有,5%,。,一、植物的光能利用率,78,光能利用率 ,(,光合产物中积累的能量,/,辐射总量,)100%,假定中国长江流域年总辐射量为,5.010,6,kJm,-2,，一年二熟，水稻产量每,100m,2,为,75kg,，小麦产量每,100m,2,为,60kg,。经济系数水稻为,0.5,，小麦为,0.4,，含水量稻谷,13%,，小麦籽粒为,12%,，干物量含能均按,1.710,kJkg,-1,计算，试求该地区的光能利用率。,计算：,一、植物的光能利用率,79,二、提高光能利用率的途径,1,延长光合时间,（,1,）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种,（,2,）延长生育期：促开花，防早衰,（,3,）补充人工光照,2,增加光合面积,（,1,）合理密植,（,2,）改变株型：紧凑型品种，矮化,3,提高光合效率。温、光、水、气、肥,80,光合作用是光合生物利用光能同化,CO,2,生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。,叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在,PS,、,PS,、,Cytb,6,/f,、,ATP,酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化,CO,2,的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：,(1),叶绿素，主要是叶绿素,a,和叶绿素,b,；,(2),类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。,根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：,(1),光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；,(2),电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；,(3),活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,小 结,81,原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。,电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按,H,2,OPSPQCytb,6,/fPCPSFdFNRNADP,+,的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，,NADP,+,还原，同时使基质中,H,+,向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，,H,+,由膜内向膜外流经,ATP,酶时会偶联,ATP,的生成。,ATP,与,NADPH,合称同化力，用于,CO,2,的同化。,碳同化的生化途径有,C,3,途径、,C,4,途径与,CAM,途径。,C,3,途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化,1,个,CO,2,要消耗,3,个,ATP,与,2,个,NADPH,。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。,Rubisco,具有羧化与加氧双重功能，,O,2,和,CO,2,互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。,82,光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收,O,2,和释放,CO,2,的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放,CO,2,。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于,RuBP,，且都受,Rubisco,催化，因此，两者的活性比率取决于,CO,2,和,O,2,的浓度比例。在,O,2,和,CO,2,并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的,CO,2,可被光合再固定。,C,4,途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由,PEPC,催化羧化反应，形成,C,4,二羧酸，,C,4,二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的,CO,2,再由,C,3,途径同化。根据形成,C,4,二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将,C,4,途径分为,NADP-ME,、,NAD-ME,和,PCK,三种亚类型。,CAM,途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由,PEPC,固定,CO,2,，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的,CO,2,由,Rubisco,羧化。,由于,PEPC,对,CO,2,的亲和力高，且,C,4,途径的脱羧使,BSC,中,CO,2,浓度提高，所以这就促进了,Rubisco,的羧化反应，抑制了,Rubisco,的加氧反应；另外，,BSC,中即使有光呼吸的,CO,2,释放，也易于被再固定。,C,4,植物的光呼吸低，光合速率高。,83,光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有部位、生育期、光照、,CO,2,浓度、温度和矿质元素。在适度范围内提高光强、,CO,2,浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。,光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达,5%,，而目前高产田为,1%,2%,。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。,84,