第四章-肌肉的兴奋与收缩

单击以编辑,母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 肌肉的兴奋与收缩,第一,节,骨骼肌,的结构与肌原纤维的亚显微结构,骨骼肌,(,随意肌,),心肌,平滑肌,肌肉,横纹肌,骨骼肌的微细结构,图,4-1,1.1,肌原纤维与肌小节,骨骼肌,肌纤维,+C.T,肌纤维,(muscle fiber),肌原纤维,+,其它细胞质,肌原纤维,(myofibril),肌小节,(,粗肌丝,+,细肌丝,),；,横纹,肌小节,(sarcomere),1/2,明带,+,暗带,+1/2,明带；,明带,(I,带,),Z,线；,暗带,(A,带,) H,带；,肌原纤维,肌小节：,1/2,明带,暗带,1/2,明带,1.2,粗肌丝与细肌丝,粗肌丝,(thick myofilament),：,由,肌球蛋白,(myosin),组成：,双球形头部,(,具有,ATP,酶活性,),颈部,尾部,细肌丝,(thin myofilament),：,球形肌动蛋白,(actin),组成双螺旋肌动蛋白,原肌球蛋白,(tropomyosin),肌钙蛋白,(troponin),复合体,图,4-7,，,4-11,组成,第二节 肌肉收缩的原理,2.1,肌丝滑行学说的提出,证据,(1),肌肉收缩与舒张时明暗带的变化,图,4-8,(2),粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关,粗肌丝,1.6 (,无突起,0.2),细肌丝,2.05,3.65 2.25,张力,图,4-9,3.65,2.25,2.2,肌丝滑行学说,(sliding-filament theory of muscle contraction),基本内容：,肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的缩短，而只是发生了细肌丝在粗肌丝之间的滑行，也就是说由,Z,线发出的细肌丝向暗带中央移动，结果相邻的各,Z,线相互靠近，肌小节长度变短，表现为整个肌,C,和肌肉的收缩。,由于肌肉收缩时，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行，而粗肌丝的长度不变，所以暗带的宽度不变，细肌丝的长度虽然也没变，但粗细肌丝的重叠发生了变化，所以代表纯粹粗肌丝的,H,带变窄，甚至消失，代表纯粹细肌丝的,I,带也变窄。,2.3,肌丝滑行学说的分子基理,(1),横桥,(cross-bridge),水解,ATP,，储备了化学能，与细肌丝垂直，但不能与肌动蛋白结合，因为细肌丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结合的位点。,(P73,图,4-12),(2),胞浆中,Ca,2+,升高时，肌钙蛋白与,Ca,2+,结合，构象发生变化，原肌球蛋白移动，横桥与肌动蛋白结合。,(P73,图,4-12),(3),横桥构象改变，向其尾部方向摆动，并拖动细肌丝向,H,带中心滑动。横桥所储备的化学能用来克服肌肉的外负荷。肌小节缩短，,ADP,解离。,(P72,图,4-10),(4)ADP,解离后，横桥重新结合一个,ATP,，回到原来的构象，又重新与细肌丝垂直，而此时由于细肌丝已发生了滑动，横桥面对的是新的更接近,Z,线的肌动蛋白的结合位点。,(P72,图,4-10),在横桥的一次摆动中，肌球蛋白将水解,ATP,所释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥与,ATP,结合，摆动、复位、再结合的过程，称为横桥周期,(cross-bridge cycling),。,(1),在一个肌,C,内横桥的活动是异步的；,(2),即使肌小节不缩短，也消耗能量；,2.4 Ca,2+,在肌丝滑行中的作用,肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与,Ca,2+,结合的蛋白质。,当肌浆中,Ca,2+,浓度低于,0.510,-7,mol,时，肌肉不能收缩。,第三节 兴奋收缩耦联,(excitation-contraction coupling),概念：肌膜上的,AP,触发肌原纤维收缩的一系列过程。,(P74,图,4-13),结构基础：,三联管,3.1,三联管,(,肌管,),系统,横管,(transverse tube),系统：肌细胞膜内陷,(,在,Z,线处,),纵管系统：滑面内质网融合成侧囊,(lateral sac)/,终末池,三联管：每一横管和来自两侧肌小节的纵管,3.2,肌管的作用,横 管：,传,AP,至肌细胞深部,纵 管： 贮存、释放、再回收钙,三联管： 兴奋,-,收缩耦联的结构基础,3.3,兴奋收缩耦联全过程：,(1),电兴奋通过横管传到肌纤维深部；,(2),三联管传递信息；,(3),肌浆网对钙的释放；,(4),肌丝滑行，肌肉收缩；,(5),肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。,3.4,神经肌肉兴奋的产生及过程,教科书,P76 4.4,章节、图,4-16,前四章重点内容总结：,一膜,(,细胞膜物质转运,),二耦联,(,去极化释放、兴奋收缩,),三传导,(,神经冲动在神经元上的传导、突触传递、兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋收缩耦联,),四学说,(,膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行,),第四节 肌肉的等张收缩与等长收缩,等张收缩,(,isotonic contraction),：肌肉收缩时，肌肉的张力不发生变化，肌肉的长度发生变化的收缩。,等长收缩,(isometric contraction),：肌肉两端固定，收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，肌肉的张力发生变化的收缩。,当一条肌纤维发生等长收缩时，其所处的长度不同，产生的张力也不一样。肌纤维产生最大张力的长度叫做这个肌纤维的最适长度,(optimal length),。,60%,最适长度,肌纤维长度,最适长度,肌纤维长度,175%,张力,0 ,减小,减小, 0,解释：图,4-9,肌丝滑行,最适长度的生理意义：,体内绝大多数骨骼肌都附着在骨骼上，每块骨骼肌的肌纤维的静息长度都接近于最适长度，可产生最大张力。,另外，由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度的变化很少超过最适长度的,30%,，避免了骨骼肌过度拉伸和紧缩。,一般的躯体运动都不是单纯的等张收缩或等长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。,第五节 刺激强度、刺激频率与肌肉收缩的关系,5.1,刺激强度和肌肉收缩的关系,阈强度,(threshold intensity),：,引起肌肉作最小收缩反应的刺激强度。,顶强度,(maximal intensity),：,引起肌肉组织作最大收缩反应的最小刺激强度。,运动单位,(motor unit),：,由一个运动神经元及其传出纤维所支配的纤维组成。,5.2,刺激频率和收缩反应的关系,单收缩,(single twitch),：,肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。,图,4-18,潜伏期,(latent period),收缩期,(contraction period),舒张期,(relaxation period),单收缩,增大刺激的频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的舒张期中，形成不完全强直收缩,(incomplete tetanus),。,继续增大刺激频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的收缩期中，形成完全强直收缩,(complete tetanus),。,产生完全强直收缩所需最低刺激频率叫做临界融合频率。,强直收缩产生的张力比单收缩要高得多，它所产生的最大张力约为单收缩的,4,倍，在正常机体中，骨骼肌的收缩大都属于强直收缩。,肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，在,(,不,),完全强直收缩中，收缩虽然,(,不,),完全融合，但肌肉的,AP,并不融合，而是各自分离的。,第六节 肌肉的杠杆活动,肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲,(flexion),肢体伸直或离开身体的运动叫做伸展,(extension),肢体的弯曲或伸展都是不同肌肉收缩的结果，图,4-22,这种使肢体产生相反方向运动的肌肉群叫做颉颃,(xi hng),肌,(antagonist muscles),，也叫拮抗肌。,体内的肌肉、骨骼和关节构成了杠杆系统，图,4-24A,。,这套杠杆系统虽然不省力，但却可以放大肌肉的运动，图,4-24B,。,比较慢的肌肉收缩速度可以产生比较快的手的运动。,第七节 肌肉的能量代谢,就骨骼肌来说，有三种途经可以供应,ATP,：,磷酸肌酸,CP(creatine phosphate),糖酵解,氧化磷酸化,有氧氧化,第八节 平滑肌的结构与机能特点,8.1,平滑肌,(smooth muscle),的结构特点,(1),小，呈梭形,(2),无横纹,8.2,平滑肌的类型,(1),多单位平滑肌,(multi-unit smooth muscle),，又叫,运动单位平滑肌,(motor-unit smooth muscle),；,特点：,各自独立，且每个肌纤维均接受一个或多个神经元的传出神经末梢支配，几乎无自发收缩活动。,(2),一单位平滑肌,(single-unit smooth muscle),，又叫内脏平滑肌,(visceral smooth muscle),；,特点,:,具有自发性收缩，细胞间的连接多为缝隙连接，各细胞可通过细胞间的电耦联进行同步性活动，对牵拉刺激较敏感。,平滑肌这两种类型的划分并不严格，有些平滑肌兼有两类平滑肌的特点。,8.3,平滑肌的电活动,多单位平滑肌：一般不产生,AP,，产生的是局部电位。,一单位平滑肌：,(1),基本电节律,(basic electric rhythm,，,BER),：,有节律地反复进行的去极化和复极化活动。,(2) AP,：,锋形或有平台的,AP,机制：有钠内流但以钙内流为主。,8.4,平滑肌的收缩活动,和骨骼肌相比，平滑肌细胞没有,Z,线结构，细肌丝连接到致密体上，其作用相当于,Z,线，但却不像,Z,线那样排列成一行，而是分散存在的。而且粗细肌丝的排列也没有一定的秩序，这使粗细肌丝间几乎总有一些重叠。可解释为什么平滑肌被拉伸到相当大的长度仍有主动性紧张。由平滑肌组成的许多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充胀的情况下仍能维持主动性紧张。,平滑肌中没有肌钙蛋白，但有一种与肌钙蛋白相类似的调钙素，钙与调钙素结合形成钙调钙素。钙调钙素再与一种蛋白激,E,形成复合体，并使此蛋白激酶活化，进而使肌球蛋白头部磷酸化，进而与肌动蛋白相互作用，引发收缩。,平滑肌收缩的几个特点，即平滑肌的收缩和骨骼肌的收缩相比有几个不同之处：,潜伏期长 神经肌接点间隙大；肌质网不发达。,收缩期长 钙泵能力低。,速度慢，紧张度低 肌丝少，,ATP,、,CP,少。,8.5,内脏平滑肌的生理特性,具有自动性；,对内外环境变化敏感；,兴奋性较低，收缩缓慢；,富有伸展性；,紧张性收缩,(tonic contraction),。,