植物生理学2_植物的水分生理

,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,Click to edit Master title style,第一篇 水分和矿质营养,第一章 植物的水分生理,没有水就没有生命,!,有收无收在于水,!,第一节 植物对水分的需要,一、,植物体内的含水量,植物种类：,一般植物含水量为,70%,90%,；水生植物的含水量大于,90%,；旱生植物含水量可低至,6%,。,同一植物生长在不同环境中含水量也有差异。,阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。,水生陆生；阴生阳生。,植物组织和器官：,幼嫩部分含水量高，为,60%,90%,；茎杆：,40%,50%,；休眠芽：,40%,；风干种子：,10%,14%,。,二、植物体内水分存在的状态,距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。,靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。,自由水,束缚水,Bound Water,Free Water,自由水和束缚水的划分是相对的，他们之间并没有明显的界限。,细胞内水分的状态不是固定不变的，随着代谢的变化，自由水,/,束缚水比值亦相应改变。,自由水,/,束缚水是衡量植物,代谢强弱,和,抗性,的生理指标之一。,例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水,/,束缚水比例低。,三,.,水分在植物生命活动中的作用,1,水分是细胞质的主要成分,原生质一般含水量在,70%-90%,2,水分是代谢作用过程的反应物质,在光合、呼吸、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。,3,水分是植物对物质吸收和运输的溶剂,植物只能吸收和运输溶解在水中的无机物和有机物质。,4,水分能保持植物的固有姿态,5,水具有重要的生态意义,三、水分跨膜运输的原理,化学势是能量概念，单位为,J,mol J=N,（牛顿）,m,，,偏摩尔体积的单位为,m,3,mol,，,J,/mol,Nm/mol,N,w,=,=,=,=,V,w,m,3,/mol,m,3,/mol,m,2,两者相除并化简，得,N,m,2,，成为压力单位帕,Pa,这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。,水势的单位：,水势差,+,半透膜,植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为,质壁分离,(plasmolysis),发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为,质壁分离复原,或,去质壁分离,(deplasmolysis),高浓度,溶液,（四）植物细胞的水势构成,一个典型植物细胞的水势,(,w,),组成为：,w,=,s,+,p,+,m,+,g,s,为渗透势，,p,为压力势，,m,为衬质势，,g,为重力势,2,、压力势：,由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用,p,表示。,原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。,一般情况下，压力势为正值,压力势与细胞的含水量关系极为密切,渗透势,(,),一般叶组织,-1.0,-,2.0 MPa,旱生植物叶片,-10.0 MPa,草本植物,压力势,(,p,),白天,0.3,0.5 MPa,晚上,1.5 Mpa,不具液泡的细胞,，,如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成。即,w,=,m,w,=,s,+,p,因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。,在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在,原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩,。由于,细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态,。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。,为什么处在强烈蒸发环境中的细胞,P,会成负值,?,两个相邻的细胞之间,的水分移动方向是由二者的水势差决定；,多个细胞相连时,，水分从水势高的一端流向水势低的一端。,s,= - 1.4 Mpa,p,= + 0.8 Mpa,w,= - 0.6 Mpa,s,= - 1.2 Mpa,p,= + 0.4 Mpa,w,= - 0.8 Mpa,X,Y,第三节根系吸水和水分向上运输,一、土壤中的水分,土壤中可利用水分多少与土壤质地有关系。,粗砂细砂砂壤壤土黏土,二、根系吸水,根系吸水的主要部位：,根尖的根毛区,质外体途径,：,水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。,共质体途径,：,是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,跨膜途径,：,水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。,细胞途径,内皮层细胞壁上的,凯氏带，水分只能通过共质体途径或凯氏带破裂的地方进出。,(,一）根系吸水的途径,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,液泡,木质部,表皮 皮层 内皮层 薄壁细胞 导管,质外体途径,跨膜途径,共质体途径,图,1,7,根部从外通过质外体、跨膜和共质体等途径吸水,至木质部的图解,根系吸水的,途径,：,（二）根系吸水的动力,根压是,由于根,内皮层内外存在水势梯度,而产生的一种现象,，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为,水流的真正动力是,水势差,。,伤流,吐水,证实根压存在的两种现象：,伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究根部的代谢。,伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。,没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水。,松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，,生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。,橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。,胶乳的采割与收集,吐水,思考题,吐水与露水有什么不同？,根压一般为,0.05-0.5MPa,，至多能使水分上升,20.4m,。,而蒸腾拉力可高达,十几个,Mpa,，一般情况下是水分上升的主要动力。,根系吸水的机理归纳,定义,生理现象,产生机理,主动吸水,由植物根系生理活动而引起的吸水过程,多数植物根压,0.05,0.5 MPa,，有些木本植物,0.6,0.7MPa,。,伤流,吐水,根系,主动吸收离子至中柱和导管，,土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作用。,被动吸水,以蒸腾拉力为动力的吸水过程,蒸腾拉力可高达,十几个,M,Pa,叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。,三、水分向上运输,合欢，白蜡，刺槐等,杨树，梧桐，樱花等,松、柏,争论焦点有,2,个方面：,一是水分上升是不是也有活细胞参与？,有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但有更多的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或汤死）后，水分照样能运到叶片。,二是小气泡在导管或筛管种形成空穴化，大气泡会堵塞管道，称为栓塞，水柱的连续性就会被破坏。,避免空穴和栓塞的途径：,（,1,）气泡会被导管两端阻挡，而水可以通过侧壁的纹孔进入邻近导管或管胞细胞；,（,2,）夜间蒸腾减弱，木质部的负压消失，导管和管胞内的气泡会缩小消失；,（,3,）水分上升不需要全部木质部起作用，只要部门木质部输导组织疏通即可。,一、概念：,蒸腾作用,指水分从植物地上部分以水蒸汽状态向外散失的过程叫蒸腾作用。,蒸腾作用,与,蒸发,不同，它是一个生理过程，受植物体结构和气孔行为的调节。,第四节 植物的蒸腾作用,(1),水分吸收和运输的主要动力,:,蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力,；,(2),降低植物体和叶片温度；,(3),促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输：,矿质盐类和有机物溶于水中才能被吸收；,(4),有利于,CO,2,的吸收：,蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的。,气孔的形态结构及生理,特点,：,气孔,是植物表皮上一对特化的细胞,保卫细胞,和,由其围绕形成的开口,的,总称。,二、气孔蒸腾,气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的大门。,气孔是一个畅通无阻的开口吗？,气孔张开的原因：,保卫细胞吸水,双子叶植物气孔的运动,(,张开、关闭,),1.,无机离子泵学说，又称,K,+,泵假说、钾离子学说,气孔运动是由,保卫细胞水势,的变化而引起的。,气孔运动和保卫细胞积累,K,+,有着密切的关系。,照光时，,K,+,从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中,K,+,浓度增加，渗透势降低，吸水，气孔张开,；,暗中则相反，,K,+,由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。,（二）气孔运动的机理,保卫细胞质膜上具有光活化,ATP,酶,-H,+,泵,水解,ATP,，泵出,H,+,到细胞壁，造成膜电位差,w,降低,，水分进入保卫细胞，,气孔张开,激活,K,+,通道，,K,+,进入保卫细胞,气孔张开,H,+,ATPase,做功，,产生跨膜,H,+,浓度梯度,，保卫细胞膜,超极化,K,+,内流通道打开，,K,+,进入保卫细胞，进一步进入液泡,GC,在,光,下进行光合作用,消耗,CO,2,pH,增高,(8.0-8.5),活化,PEP,羧化酶,PEP + HCO,3,-,草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根,使细胞里的,水势下降,气孔,张开,从周围细胞,吸水,气孔张开,2,、苹果酸代谢学说,认为气孔运动是由于保卫细胞中,蔗糖,和,淀粉,间的,相互转化,而引起渗透势改变而造成的。,保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒,，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；,反之，合成淀粉时蔗糖含量减少,，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。,3,、蔗糖淀粉假说,总之，这三个学说均能够说明和解释,光照,、,CO,2,浓度,降低以及,pH,值,升高都能够使气孔张开的原因。它们的本质都是通过,渗透调节,来控制保卫细胞的水势，即通过,蔗糖、苹果酸、,K,、,Cl,-,等进入保卫细胞，使保卫细胞水势下降，吸水膨胀，气孔张开。,2,、,温度：,上升,气孔开度增大,10,以下小，,30,最大，,35,以上变小,1,、光照：,光照,张开,黑暗,关闭,景天科植物例外,3,、,CO,2,：,低浓度,促进张开,高浓度,迅速关闭,4,、水分：,水分胁迫,气孔开度减小或关闭,5,、植物激素（,CTK,、,ABA),（三）影响气孔运动的因素,小结,水势是指每偏摩尔体积水的化学势差,。,植物细胞的水势由溶质势、衬质势和压力势组成，,w,=,s,+,p,+,m,。,水势单位采用压力单位（,MPa,）。,细胞吸水有,扩散、集流和渗透作用,之分。具有液泡的细胞以渗透作用为主。,细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差,水分总是从水势高处流向水势低处，,直至两处水势差为零。,根系吸水可分为主动吸水（根压）和被动吸水（蒸腾拉力），,通常被动吸水是主要的。,水分在导管或管胞上升的动力以蒸腾拉力为主。由于,水分子之间的内聚力远大于水柱张力,，因而导管中的水柱连续不中断。,气孔蒸腾,是蒸腾作用的主要方式,。,气孔开闭机理可以主要用,无机离子、苹果酸和蔗糖,来,解释。 保卫细胞中的溶质增加、水势的下降，向周围细胞,吸水,，气孔就,张开,，,反之则关闭。,1,、将植物细胞分别放在纯水和,1mol/L,蔗糖溶液中它们的渗透势、压力势、水势及细胞体积个会发生什么变化？,4,、水分是如何进入根部导管？水分又是如何运输到叶片？,6,、气孔张开与保卫细胞的结构有什么关系,作业,名词解释：,水势、渗透作用、蒸腾作用,思考题：,.,减少蒸腾面积,移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。,.,降低蒸腾速率,避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫,设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。,.,使用抗蒸腾剂,能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质,。,(1),代谢型抗蒸腾剂,影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如,脱落酸、,CO,2,、,阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、,(2),薄膜型抗蒸腾剂,能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。,(3),反射型抗蒸腾剂,增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。,每,mm,2,叶片上有,几十到几百个,气孔。,气孔所占面积，不到叶面积的,1%,，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的,10,50,，甚至,100,。,这是因为气体通过多孔表面,扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的,周长成正比,。这就是所谓的,小孔扩散律。,保卫细胞含有较多的,叶绿体和,线粒体,。,叶绿体内含有,淀粉体,。,细胞质中含有,PEP,羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）,催化羧化反应：,PEP,HCO,3,草酰乙酸苹果酸。,兆帕（,Mpa,）,1Mpa = 10,6,Pa,1bar (,巴,) = 0.1 Mpa = 0.987 atm (,大气压,),1,标准,atm = 1.01310,5,Pa = 1.013 bar,水势的单位是压强的单位：,帕（,Pa,）、巴,(bar),、大气压,(atm),。,质壁分离现象解决如下几个问题：,1.,确定细胞的死活,己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。,2.,测定细胞的渗透势,使细胞处于,初始质壁分离状态,的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。,3.,测定原生质层对物质的透性,利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。,枫糖的采割与收集,作物生产中,中耕、排水晒田，增加土壤透气性,通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。,但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低,(,有时低于,-10MPa),，作物吸水困难。,在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生,“,烧苗,”,。,叶片蒸腾,w,下降，吸水,ATP,酶,光活化,保卫细胞,K,+,H,+,K,+,Cl,-,Cl,-,质膜,淀粉,-,糖互变学说,光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的,ATP,驱动,H,+,泵，向质膜外泵出,H,+,，建立膜内外的,H,+,梯度，在,H,+,电化学势的驱动下，,K,+,经,K,+,通道、,Cl,-,经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。,K,+,、,Cl,-,和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。,