植物激素及其作用机理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物激素及作用机理,14,植物学 王姣,植物激素的研究是在,20,世纪,30,年代从生长素的研究开的, 50,年代又确定了赤霉素和细胞分裂素, 60,年代以来,脱落酸和乙烯被列入植物激素的名单中。,植物激素是指 一 些在植物体内合成,并从产 生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量,(1mo1/ L,以 下,),有机物 ，在植物的生长发育等多种生理过程以及器官发育、形态建成等方面起重要调节作用，也影响农作物的产量、品质和抗性等重要性状。,植物激素类型：,生长素（,Auxin,）,赤霉素（,GA,）,细胞分裂素（,CTK,）,脱落酸（,abscisic acid,，,ABA,）,乙烯（,ethyne,，,ETH,）,油菜素甾醇（,brassinosteroid,，,BR,）,茉莉酸,(JA),和水杨酸,(SA).,前,3,类都是促进生长发育的物质,乙烯主要是一种促进器官成熟的物质,脱落酸是一种抑制生长发育的物质,植物激素的定义,产生于,植物体内,的特殊部位，是植物在正常发育过程中或特殊环境条件下的,代谢产物,；,能从合成部位,运输,到作用部位；,不是营养物质，仅以很,低的浓度,产生各种特殊的调控作用。,生长素的发现,1872,年波兰园艺学家西斯勒克,(,Ciesielski,),斯基对,根尖,控制根伸长区生长作了研究,1880,年达尔文父子对草的胚芽鞘,向光性,进行了研究。,1928,年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。,1934,年，凯格等人从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质,并命名它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。除了,IAA,以 外,植物体内 还有其他生长素类物质，如苯乙酸,(,phenylacetic,acid, PAA),，吲哚丁 酸,(,indole,butyric acid, IBA ),英国的,Charles Darwin (1880),在进行植物向光性实验时,发现：,在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲,;,如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,即使是单侧 光照也不会使胚芽 鞘向光弯曲,;,如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽 鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲 。,因此,他认为胚芽 鞘产生向光弯曲是由于幼苗在 单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同 。,荷 兰的,F. W. Went(1928 ),把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼脂薄片上,约,1 h,后,移去芽鞘尖端,将琼脂切成小块,再把这些琼小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽 鞘 就会向 放琼 脂的对侧弯曲 。如果放的是纯琼脂块,则不弯曲,这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼脂,再传到去顶胚芽鞘,这种影响确是化学本质, Went,称之为生长素。,生长素在植物体内的分布和运输,生长素在高等植物中分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g,鲜重植物材料一般含,10,100,ng,生长素。,生长素大多集中在生长旺盛的部分,(,如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织 、形成层 、受精后的子房、幼嫩种子等,) ,而在趋向衰老的组织和器官中则甚少 。,通常把易于从各种溶剂中提取的生长素称为,自由生长素,(free,auxin,) ,把要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素,称为,束缚生长素,(bound,auxin,),。,自由生长素有活性,而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。,束缚生长素在植物体内的作用：,1 ),作为贮藏形 式。吲 哚乙酸与葡萄糖形成吲 哚乙酰葡糖,(,indole,acetyl glucose) ,在种子和贮藏器官中特别多,是生长素的贮藏形式。,2 ),作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇,(,indole,acetyl,inositol,),贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部位 。,3 ),解毒作用。自由生长素过多时,往往对植物产生毒害 。,生长素运输方式有,2,种,:,一 种是和其他同化产物一样,通过韧皮部 运输,运输速度 约 为,1,2 .4cm/ h ,运输方向决定于两端有机物,浓度差等,因素,;,另一种是仅局限于胚芽鞘 、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的,极性运输,( polar transport),。,生长素的生物合成,生长素在植物体中的合成部位,主要,是,叶原 基、嫩叶和发育中的种子,。成熟叶片和根尖也产生生长素,但数量很微。,生长素生物合成的前体主要是色氨酸,(tryptophan),。 色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过,转氨,作用 、,脱羧,作用和两个,氧化,步骤。 生长素生 物合成的途径主要有,4,条,吲哚丙酮酸途径,色氨酸通过转氨作用,形成吲哚丙酮酸,(,indole,pyruvic,acid) ,再脱羧形成吲哚乙醛,后者经过脱氢变成吲哚乙酸。,色胺途径,色氨酸脱羧形成色胺,(,tryptamine,) ,再氧化转氨 形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。,吲哚乙醇途径,黄瓜幼 苗中 含有吲 哚乙 醇,(,indole,ethanol ) ,外施吲哚乙醇可转变为吲哚乙醛,最终形成吲哚乙酸,吲哚乙腈途径一 些十字花科的 植物有一种天然产 物,芸 苔 葡 糖硫苷,(,glucobrassicin,) ,它经过吲哚乙腈,(,indoleacetonitrile,),形成吲哚乙酸。,生长素的降解,酶促降解,生长素的酶促降解可分为脱羧降解,(,decarboxylated,degradation),和不脱羧降解,( non-,decarboxylated,degradation ),。,光氧化,体外的吲哚乙酸在核黄素催化下,可被光氧化,产物是吲哚醛,(,indole,aldehyde,),和亚甲基羟吲哚。,生长素的生理作用,生长素的生理作用是广泛的,它影响细胞裂、 伸长和分化,也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。,促进作用,促进雌花增加,单性结实,子房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分配,叶片扩大,茎伸长,偏上性生长,乙烯产生,叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根形成,种发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生长,座果,顶端优势 。,抑制作用,抑制花朵脱落,侧枝生长,块根形成,叶片衰老。,生长素对细胞伸长的促进作用,与生长素浓度 、细胞年龄和植物器官 种类有关。一 般生长素在,低浓度,时可,促,进生长,浓度较高,则会,抑制,生长,如果,浓度更高,则 会使植物,受伤。,生长素的作用机理,生长素作用于细胞时,首先与受体结合,经过一系列过程,植使细胞壁介质酸化和蛋白质形成,最终表现出细胞长大。,(,一,),受体所谓激素受体,( hormone receptor) ,是指那些特异地识别 激素并能与激素高度结合,进一 步引起一 系列生理生化变化的物质 。物激素影响植的生长发育,但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中,而必须与激素受体结合,才能发挥其生理、 生化作 用 。,生长素受体,(,auxin,receptor),是激素受体的一种 。大多数生长素受体是位于膜上的生长素结合蛋白,(,auxin,-binding protein ) ,位于质膜、内质网或液泡膜上,它们的功能主要是使质膜上的质子泵将膜内的,H +,泵到膜外,引起质膜的超极化,胞壁松弛。也有少数生长素受体是位于细胞质,/,细胞核的可溶性生长素结合蛋白,促进,mRNA,合成。,(,二,),信号转导,IP3,，,DAG,和,Ca,CaM,是生长素信号转导系统的组成。,生长素受体数量少且移动慢,要引发细胞内的生化反应和特定基因表达,必须有赖信号转导系统去有效地传递及扩大信息 。,实验证明,用人工合成的生长素类物质,2 , 4 -,二 氯苯氧乙酸处理可提高大豆质膜上磷酸酯酶,C,的 活性,产生较多,IP3,和,DAG,。 此外, IP3,打开细 胞器的钙通道,释出,Ca2 +,到 胞质 溶胶,与,CaM,结合,因此,IP3,，,DAG,和,Ca,CaM,是生长素信号转导系统的组成。,(,三,),细胞壁酸化作用生长素与受体结合,进一步通过信号转导,促进质子泵活化,把质子,( H + ),排到细胞壁。 质子排出有两种假说,:,假说,是生长素活化质膜上原已存在的,H + - ATP,酶,反应迅速,;,假说,是生长素促使在质膜合成新的,H + - ATP,酶,反应较慢,这些酶分泌,H +,到细胞壁去。,当细胞壁环境酸化后,一 些在细胞壁中的,酶被激活,。例如,水解果胶质的,-,半乳糖苷酶在,pH4,5,时的活性比在,pH7,时的高,3,10,倍,; - 1 ,4 -,葡聚糖酶用生长素处理后,活性增加,100,倍,把固体形式的多糖转变为水溶性糖。,此外,在酸性环境中,对酸不稳定的键,(H,键,),易断裂,。例如,木葡聚糖聚合体,(,xyloglucan,polymer),与纤维素 微纤丝,(cellulose,microfibril,),结合的氢键非常疏松,很易断裂。因此,细胞壁多糖分子间结构交织点破裂,联系松弛,细胞壁可塑性增加 。,由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长,生长素促使,H +,分泌速度和细胞伸长速度一致,故此,把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细 胞伸长的理论,称为,酸生长学,说,(,四,),核酸和蛋白质的合成生长素促进细胞生长除了使细 胞壁松弛外,还促进,RNA,和蛋白质的合成。试验指出,以生长素处理豌豆上胚轴, 3,天后,顶端,1 cm,处的,DNA,和蛋白质含量比对照组增多,2 .5,倍, RNA,含量增多,4,倍。如果用,RNA,合成抑制剂放线菌素,D (,actinomycin,D),处理,则,RNA,合成速度降低,;,如用蛋白 质合成抑制剂环己酰亚胺,(,cycloheximide,),处理,则蛋白 质的合成受到抑制 。,试验指出,用,50,mol,/ L,生长素处 理玉米芽鞘, 20 min,后,芽鞘延长,此时从芽鞘分离出的,mRNA,在含有,S35,的蛋氨酸的无细胞胚乳提取物中能翻译出有,S 35,标记的蛋白 质 。由此可见,生长素确是能够促进,RNA,和蛋白质的合成。,生长素诱导细胞壁松弛,随着细胞伸长,必须不断地补充 新的细胞壁成分,否则细胞壁会越来越薄。 试验证实,生长素促进,RNA,和 蛋白 质 合成后,会形成新的 酶蛋白 和 新 的 细 胞壁 成分,不断补 充 插入细 胞壁的 骨 架 中 。综上所述,生长素一 方面活化质 膜上 的,ATP,酶,促使 细 胞 壁环 境酸 化,增 加 可 塑性,从而 增强细 胞渗透吸水的 能力,液泡不 断增 大,细 胞体 积 也 加 大,;,另 一 方面,生 长素 促进,RNA,和 蛋白 质的 合成,为原 生质 体和 细 胞壁的 合成提供原 料,保持持久性生长。,赤霉素的发现,1926,年,(,gibberellin,),是日本人黑泽英一,( Kurosawa E .),从水稻恶苗病的研究中发现赤霉素 。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由 病菌分泌出来的物 质引起的 。 这种病菌称为赤霉菌,(,Gibberella,fujikuroi,) ,赤霉素的名称由此而来。,1938,年日本人薮田贞次郎,(,Yabuta,T .),等从水稻 赤霉菌中分离出赤霉素结晶,但这项研究在第二次世界大战爆发后即被迫停顿。 战后,日本的赤霉素研究被介绍到国外,立即引起各国 的重视。,1959,年,由克罗斯等,确定其化学结构 。 现已知植 物体内 普遍 存在赤霉素,。,赤霉素的化学结构,赤霉素是一种双萜,由,4,个异戊二烯单位组成。 其基本结构赤霉素烷,(,gibberellane,),有,4,个环。在赤霉素烷上,由于双键、羟基数目和 位置的不同,形成了各种赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。,赤霉素的分布和运输,赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中 。 赤霉素的种类很多, 1955,年分离出,GA1 ,GA2,和,GA3,三种,以 后陆续发现,至,1998,年底已报道有,126,种赤霉素,( GA126 ),（数字代表该赤霉素发现早晚的顺序 ）赤霉素和生长素一样,较多,存在于植株生长旺盛的部分,如茎端、 嫩叶、根尖和果实种子,。 高等植物的赤霉素含量一 般是,1,1 000,ng,/ g,鲜重,果实和种子,(,尤其是未成 熟 种 子,),的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级 。每个器官或组织都含有,2,种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类、数量和状态,(,自由态或结合态,),都因植物发育时期而异 。,赤霉素在植物体内的运输,没有极性,。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输,而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。 至于运输速度,不同植物差异很大。,赤霉素的生理作用,赤霉素的生理作用可归纳如下,:,促进作用,促进两性花的雄花形成,单性结 实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果 。,抑制作用,抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。,赤霉素在生产上的应用主要有下 述几方面,:,1 .,促进麦芽糖化赤霉素诱发, -,淀 粉酶的 形 成,这一 发 现,已 被应 用 到 啤酒 生产中 。 过 去啤酒生产 都以 大麦芽 为原 料,借用 大麦发芽 后 产 生的 淀粉酶,使淀 粉糖化和 蛋白质分解。 大麦发芽要消 耗大量养分,(,约 占 原 料大 麦干 重的,10 % ) ,同 时,又要 求较 多 的 人力 和 设备。 现在 只 要 加上赤霉素使糊 粉层 中 形成淀 粉酶,就可以 完成糖化过程,不 需 要种 子发芽 。 可节约 粮食,降低 成本,并能缩短生产 期,1,2,天,不 影响 啤酒品质 。,2 .,促进营养,生长赤霉素对根的伸长无促进作用,但显著,促进茎叶生长,。 在 水稻“ 三 系”的制种 过程中,不育系往往包穗,影响结实率,可在主穗“ 破口 ”到见穗时喷施赤霉素,使节间细胞延长,减少包穗程度,提高制 种 产 量。 该措 施现已在全国推广应用 。栽种以切花为生产 目 的 的 花卉,(,如 菊花、唐菖 蒲,),时,如茎,(,花轴,),过短,可略喷施赤霉素,以达到规格要求的长度 。,3 .,防止脱落,用赤霉素处理花、果,可阻止花柄和果柄离层的形成,防止花、果脱落,提高座果 率。,4 .,打破休眠,赤霉素溶液可打破马铃薯块茎的休眠。,赤霉素的作用机理,赤霉素的受体位于质膜的外表面,信号通过某种信息传递途,径到达细胞核,调节细胞延长和形成蛋白质,(,一,),赤霉素显著促进茎、 叶的延长,赤霉素促进茎延长是与细胞壁伸展性有关的,但解释不同 。有人用赤霉素消除细胞壁中,Ca2 +,的作用来解释赤霉素促进细胞延长的原因 。 细胞壁里有,Ca2 +,。,Ca2 +,有降低细胞壁伸展性的作用,因为,Ca2 +,和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起,不易伸 展,所以抑制细胞伸长。 赤霉素能使细胞壁里的,Ca2 +,移开并进入胞质溶胶中,细 胞壁里的,Ca2 +,水平就下降,细胞壁的伸展性加大,生长 加快。,也有认为赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶,(,xyloglucan,endotransglycosylase, XET),活性,所以细胞延长。,木葡聚糖是初生壁的主要组成。,XET,可使木葡聚糖产生内转基作用,把木葡聚糖切开,然后重新形成另一个木葡聚糖分子,再排列为木葡聚,-,纤维素网 。,(,二,),赤霉素促进,RNA,和蛋白质合成,赤霉素对,RNA,和蛋白质合成的影响的研究,一 般都以禾谷类种子为材料 （因为取材方便,效果显著）,实验证明,以,GA3,处理大麦糊粉层,1 h,内, -,淀粉酶的,mRNA,就出现,随着时间推后,数量增多 。,这就证明,GA3,对,-,淀粉酶合成的影响是控制,DNA,转录为,mRNA,。,(,三,)GA,调节,IAA,水平,GA,可使内源,IAA,的水平增高。一方面,GA,降低了,IAA,氧化酶的活性，另一方面,GA,促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而,IAA,的合成前体,(,色氨酸,),增多。此外，,GA,还促进束缚型的,IAA,释放出游离的,IAA,。,以上三个方面都增加细胞内,IAA,的水平，从而促进生长。,所以，,GA,和,IAA,在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但,GA,具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子,-,淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，,GA,具有独特的效应，而,IAA,就无这方面的功能。,通过分析水稻矮化突变体获得位于细胞核中的受体,GID1,蛋白。,GA,与,GID1,蛋白结合启动,GID1,与蛋白降解复合体,SCF,的相互作用，活化,SCF,，降解转导网络中的枢纽,DELLA,蛋白（有遏制植物生长发育的作用）。当,DELLA,上的,GA,信号感受区接收到,GA,信号后，这种阻遏解除，植株就能正常的生长发育。,细胞分裂素的发现,（一）发现,1948,年斯库格和,崔澂,等在寻找促进组织培养中细胞分裂物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性,1955,年米勒等发现,DNA,降解物能促进细胞分裂,1956,年米勒纯化出了激动素结晶，并鉴定其化学结构为,6-,呋喃氨基嘌呤,1963,年莱撒姆从未成熟的玉米粒子中分离出一种类似激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素,1965,年斯库格等将源于植物，生理活性类似激动素的化合物统称为细胞分裂素,细胞分裂素是腺嘌呤,( adenine ,即,6 -,aminopurine, 6 -,氨基嘌呤,),的衍生物,(,图,8 - 16),。 当第,6,位氨基、 第,2,位碳原子和 第,9,位氮原子上的氢原子被取代时,则形成各种不同的细胞分裂素。,细胞分裂素的分布和运输,细 胞分裂素分布于细菌 、真菌 、藻类和高等植物中 。高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细 胞分裂的部位,如茎尖、根尖、未成熟的种子，萌发的种子和生长着的果实等。 一般来说,细胞分裂素的含量为,1,1 000ng/ g,。 从高等植物 中发现的细胞分裂素,大多数是玉米素或玉米素核苷。细胞分裂素在植物体内的运输,主要是从根部合成处通过木质部运到地上部,少数在叶片合成的 细 胞分裂素也可能从韧皮部运走。,细胞分裂素的生物合成和代谢,一般认为,细胞分裂素在根尖合成,经木质部运到地上部分。但是随着研究的深入,发现根并不是细胞分裂素惟一的合成部位。,陈政茂 等,(1978 ),首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部,合成异戊烯基腺嘌呤等。,Koda,等,(1980),培养石刁柏茎顶端,培养基及茎中的细胞分裂素总含量有所增 加,这说明茎端能合成细 胞分裂素。萌发着的种子和 发育着的果 实、种子也可能是合成细胞分裂素的 部位。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的 。细胞分裂素的生物合成有两条途径,:,由,tRNA,水解产生（次要的）和从头合成（主要的）。 高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。,细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的 。它 以分子氧为氧化 剂,催化细胞分裂素,N6,上不 饱和侧链裂解,释放出腺嘌呤等,彻底失去活性。,烟草组织培养发现,细胞分裂素的前体是甲瓦龙酸,转化为异戊烯基焦磷酸,(,iPP,),之后,和 腺苷,- 5 -,磷酸,(AMP),作用,在,2,异戊烯基转移酶,( 2,isopentenyl,transferase, 2 -,iPT,),催化下形成异戊烯基腺苷,- 5 -,一磷酸盐,9R - 5P,iP,这是游离细胞分裂素生物合成的关键骤。,9R - 5P,iP,进一步去磷酸化,脱去核糖,最后在细 胞分裂素氧化酶作用下形成玉米素,细胞分裂素的生理作用和应用,促进作用,促进细胞分裂,地上部分化,侧 芽生长,叶片扩大,气孔张开,偏上性生长,伤口愈合,种子发芽,形成层活动,根瘤形成,果实生长,某些植物座果 。,抑制作用,抑制不定根形成,侧根形成,叶片 衰老,(,延缓,),1 .,细胞分裂素的生理作用是多方面的,它主要的作用是促进细胞分裂。生长素促进核的有丝分裂,而细胞分裂素调控细胞质分裂。细胞分裂素也可以 使细胞体积加大,但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大,而不是伸 长。,2 .,诱导芽的分化，有研究表明,愈伤组织是产生根或产生芽,取决于生长素和激动素浓度的比值。 当,激动素,/,生长素,的比值低时,诱导根的分化,;,两者比值处于中间水平时,愈伤组织只生长而不分化,;,两者比值较高时,则诱导芽的形成。从这里可以看出,诱导形成根还是芽 是受,IAA,和激动 素不同浓度比值控制 的,而在芽的分化中,激动素则起着重要的作用 。,3 .,延缓叶片衰老是细 胞分裂素特有的作用 。离 体叶子会逐渐衰老,叶片变黄。细胞分裂素可以 显著延长保绿时间,推迟离体叶片衰老。,细,胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。,细胞分裂素的作用机理,（一）细胞分裂素受体,高等植物细胞分裂素的信号传递具有典型的组氨酸 蛋白激酶结构,细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。有人 以小麦胚的核糖体为材 料,发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白,相对分子质量为,1 .83 105 ,含有,4,个亚基。有报道认为绿豆线粒体有与细 胞分裂素亲和力非常高的结合蛋白 。黄海等,(1987 ),发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体。,一类是细胞质受体,ZBP,ZBP-,Zeatin,可以促进,RNA,聚合酶,I,和,RNA,聚合酶,II,活性，提高了核糖体,RNA,和蛋白质编码基因的转录。,ZBP,的对转录活性的提高具有普遍性，很难解释,CTK,对特异基因表达的促进。所以,CTK,诱导特异基因的表达可能还存在着其他途径。,二类是质膜受体,CKI1,与,ETR1,基因编码的乙烯受体非常类似的蛋白质，其蛋白氨基酸序列完全符合目前发现的受体二元调节系统模型。由于,ETR1,蛋白已经确定是乙烯受体，,CKI1,蛋白与,ETR1,蛋白的这种类似性，说明,CKI1,蛋白极有可能是细胞分裂素的受体。,细胞分裂素受体,（二）细胞分裂素对基因表达的调控,1,细胞分裂素促进转录,激动素能与豌豆芽染色质结合,调节基因活性,促进,RNA,合成。,2,细胞分裂素是植物,tRNA,的组成成分,3,细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成细 胞分裂素可以 促进蛋白 质 的 生物合 成。 因为细胞分裂素存在 于 核 糖体上,促进核 糖体与,mRNA,结合,形成多核糖 体,加 速翻译速度,形成新的蛋白质 。,拟南芥细胞分裂信号转导：,CTK,与受体,CRE1,的组蛋白激酶,(HPK),部分结合，实现跨膜转导。由,CRE1,的接受区,D,将磷酸基团传给组氨酸磷酸转移蛋白（,AHP,）,AHP,进入细胞核后，通过反应调节蛋白（,ARR,）引起基因表达或通过其他效应物引起,CTK,诱导的生理反应，如细胞分裂。,脱落酸的发现,1964,年,美国,F . T .,Addicott,等从将要脱落的未成熟的棉桃中,提取出一 种促进棉桃脱落的激素,命名为脱落素, (,abscisin, ),。,1963,年，英国,P . F .,Wareing,等从槭树将要脱落 的 叶子中,提取出 一 种 促进芽休眠的激素,命 名为休眠 素,(,dormin,),。 后来证明,脱落素,和 休眠素是同一 物质 。,1965,年确定其化学结构 。,1967,年在第六届国际生长物质会议上统一称之为脱落酸,(,abscisic,acid, ABA ),脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含,15,个碳的倍半萜羧酸。 相对分子质量为,264 .3,。,脱落酸的分布与运输,脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。 高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中 以,将要脱落或进入休眠的器官,和组织中较多,在逆境条件下含量会迅速增多 。 脱落酸的含量一 般是,10,50ng/ g,鲜重,其量甚微。脱落酸运输不存在极性。 脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷形式运输。,脱落酸的全株运输,脱落酸的胞内分配,叶中合成的,ABA,主要沿韧皮部向下运输。,根中合成的,ABA,可随导管汁液迅速运至叶片。,主要以游离型的,ABA,为运输形式。,脱落酸生物合成的途径主要有两条,1,C15,途径 （,直接途径,）,类萜途径,ABA,的合成是由,异戊烯焦磷酸（,IPP,）,法尼基焦磷酸（,FPP,）, ,脱落酸（,ABA,）,2 C40,途径（间接途径）,IPP,FPP,类胡萝卜素,（玉米黄素、紫黄素、新黄素）,黄质醛,脱落酸醛,脱落酸,脱落酸代谢途径,:,1 .,氧化降解途径,ABA,在单加氧酶作用下,首先形成,8-,羟甲基,ABA,然后氧化成略有活性的红花菜豆酸,(,phaseic,acid, PA) ,进一 步还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸,(,dihydrophaseic,acid, DPA) , DPA,在成熟菜豆中的浓度 比,ABA,的高,100,倍,2 .,结合失活途径,ABA,和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态,ABA,其中主要是,ABA,葡糖酯和,ABA,葡糖苷,它们是,ABA,筛管 或导管中的运输形式。,游离 态,ABA,和 结合态,ABA,在植物体中可相互转变。 在 正常环境中游离态,ABA,极少,环境胁迫时大量结合态,ABA,转变为游离态,ABA,但胁迫解除后则恢复为结合态,ABA,。,脱落酸的生理作用和应用,脱落酸是植物体中最重要的生长抑制剂,因为它 抑制核酸和蛋白质的生物合成。它的生理作用总结如下,:,促进作用,促进叶、花、果 脱落,气孔关闭,侧芽、块茎休眠,叶片衰老,光合产物运向 发育着的种子,果实产生乙烯,果实成熟 。,抑制作用,抑制种子发芽, IAA,运输,植株生长。,脱落酸几种主要生理作用,1 .,促进脱落 把带第一对叶的棉花幼苗茎切 下来,用 注射器把含有脱落酸的琼脂注入叶柄切面上或茎的切面上,经过一定时间以后,在叶柄上施加一定的外力,叶柄就会脱落 。,2 .,促进休眠 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休 眠。,现已证明,脱落酸是在短日照下形成的,而赤霉素是在长日照下形成。人们认为,植物的休眠和生长,是由脱落酸和赤霉素这两种激素调 节的 。它们都来自甲瓦龙酸,通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸,然后在光敏色素作用下,长日照条件形成赤霉素,短日照条件形成脱落酸,因此,夏季日照长,产生赤霉素使植株继续生长,;,而冬季来临 前日照短,产生脱落酸,使芽进入休眠。,3 .,促进气孔关闭将,极低浓度的,ABA,施于叶片时,气孔就关闭 。 当植物体内水分亏缺时,叶肉 细 胞或根部 的,ABA,会迅 速运 到 保卫 细 胞。 保卫 细 胞,ABA,浓 度 增 高,气 孔 就 会关 闭 。,ABA,促使气孔关闭 的 原因 是,: ABA,会增 加胞质,Ca2 +,浓度 和 胞质溶胶,pH,一 方面抑 制保卫细 胞质 膜上的内 向,K +,通道蛋白 活性,抑制 外 向,K+,通道蛋白 活性,保卫细 胞内,K +,浓度 减少,;,与 此同 时, ABA,活化外向,Cl,-,通道蛋白,Cl,-,外流,保卫细 胞内,Cl,-,浓度减少,保卫细胞膨压就下降,气孔关闭,4 .,提高抗逆性,一 般来说,脱落酸在逆境条件下迅速形成,使植物的生理 发生变化,以适应环境,所以脱落酸又称为“ 应激激素”。 最常见例子是叶片缺水时,叶片中的脱落酸迅速增 多,引起气孔迅速关闭,减少水分散失,提高抗旱能力 。现在越来越多 的 事实证明,脱落酸在 逆境下,还有增加脯氨酸含量,稳定膜结构等效应。目前已证实,脱落酸能提高植物对低温、干旱、水涝和盐渍等不良条件的适应能力,外 施脱落酸可提高植物对上述不良条件的抗性。,脱落酸控制植物生长,提高抗逆性,促进休 眠,这些 都是农 业生 产上的重要问题。由 于脱落酸价格昂 贵,目前很少大规模应用 于生 产 。 不过,具有类似 脱 落酸 生理 功 能 而价 格 便宜 的 代 用品,或用发酵法获得便宜 的 脱落酸 。,脱落酸作用机理,1,、对酶蛋白变构调节,改变酶分子结构，使酶分子结构不能与底物结合。,2,、阻碍,DNA,聚合酶活性，使,DNA,转录不能进行，对基因表达起调控作用。,3,、,ABA,诱导胞液,Ca2+,水平变化，使,Ca2+,成为第二信使。,1,1,质膜上,ABA,受体与,ABA,相结合,2,诱导细胞内产生活性氧,ROS,，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内,3,ABA,还同时使细胞内的,cADPR,(,环化,ADP,核糖,),和,IP3(,三磷酸肌醇水平升高，它们又激活液泡膜上钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子,),4,胞外钙离子的流入还可以启动胞内胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来,5,钙离子升高（增加,10,倍以上）会阻断钾离子流入通道,6,钙离子升高促进 质膜氯离子通道开放,7,钙离子浓度升高抑制质膜质子泵，细胞内,pH,升高，进一步发生去极化作用,8,去极化导致向外流出的钾离子通道活化,9,钾离子氯离子先从液泡释放到胞质，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致保卫细胞水势升高，导致气孔关闭,乙烯的发现,1901,年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者,Dimitry,Neljubow,，煤气和实验室气体，三重反应（,triple response,）,1910,年,H. H. Cousins,向牙买加农业部，香蕉和柑桔的存放,1934,年，,R.,Gane,等，乙烯是内源气态植物激素的确认,1959,年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植物激素的重要地位才被人们重新认识。,乙烯及其代谢物的化学结构,生物合成,合成部位：,在植物的所有活细胞中都能合成。,形成层和茎节区域是合成最活跃的部位。,叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯的大量合成。,乙烯在极低浓度,(1,pL,/L),下就具有显著的生物效应，成熟苹果组织内的乙烯浓度高达,2500,pL,/L,。幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙烯发生量要大得多。,乙烯的生理作用和应用,乙烯的生理作用 是非常广泛的,它既促进营养器官的生长,又能影响开花结 实。现归纳如下,:,促进作用,促进解除休眠,地上部和根的生长和分化,不定根形成,叶片和果实脱落,某些植物的花诱导形成,两性花中雌花形成,开花,花和果实衰老,果实成熟,茎增粗,萎蔫。,抑制作用,抑制某些植物开花,生长素的转运,茎和根的伸长生长。乙烯是气体,在合成部位起作 用,不被转运,但是乙烯的前 体,ACC,在植物体内是能被运输的 。,乙烯的生理功 能主 要表现在 以 下 几个方面,:1 .,促进细 胞扩大 早年研究 乙烯的作用时,就已发现黄 化豌豆幼苗对乙烯的生长反 应：不同质量浓度的乙烯对 黄化豌豆幼苗在 黑 暗中 生 长 的 影 响,(,处 理时 间 为,48 h)“,三重反应”,当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（,0.1,pL,/L,以上）的密闭容器内，,抑制伸长生长,(,矮化,) ,促进横向生长,(,加 粗,) ,地上部失去负向重力性生长,(,偏上生长,),。 这种 三重反应是植物对乙烯的特殊反应。,2 .,促进果实成熟,乙烯促进果实成熟的现象也是早已有所了解。 骤变型果实,(,香蕉 、番 茄 、苹 果 等,),在呼吸骤变前用乙烯处理,可以催熟果实。非骤变型果实,(,柑橘 、橙等,),亦有同 样效果 。乙烯促进果 实 成熟的 原 因 可能是,:,增强质膜的透性,加速呼吸,引起果肉有机物的强烈转化。,3 .,促进器官脱落,乙烯最早被人注意的一个作用,就是乙烯会促使 叶片和果实脱落。 实验表明,用,32,P -,磷酸标记 菜豆切段,乙烯可促进,3 2,P,掺入,RNA, RNA,合成加快,;,同样对菜豆切段给予,1 4,C -,亮 氨酸,乙烯也促进亮氨酸掺入蛋白质,说明乙烯也促进蛋白 质合成。,在叶片脱落过程中,乙烯能促进离层中纤维素酶的合成,并促使该酶由原生质体释放到 细胞壁中,引起细胞壁分解,同时也刺激离层区 近侧细胞膨胀,叶柄便分离开。,乙烯利“,(,液体乙烯”,),在农业生产,上的应用主要在下列几方面,:1 .,果实催熟和改善品质,在 番 茄 、香蕉、苹果 、葡萄 、柑橘等的生产上应用乙烯利催熟 。,2 .,促进次生物质排出,橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响 。 用乙烯利的水剂或油剂处理,都能使乳胶的产量第,2,天即上升,总干胶产量可增加,20 %,40 %,以上。 此外,乙烯也能增加漆树、 松树和印度紫檀等重要木本经济植物的次生物质的产量,3 .,促进开花,用乙烯利对菠萝心催花,抽蕾率可达,90 %,以上,开花提 早,花期一致,;,用高浓度乙烯利喷果,可提早,20,天采收,而且果 实上下部熟 度 一致,质量又好,乙烯作用机理,1,、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位置上，起着调节作用,激素间的相互作用,激素在合成、代谢等方面的相互调控；,不同激素通过在信号途径、下游调控基因以及运输、分布等方面的交叉共同调控植物发育。,增效作用：,一种激素可加强另一种激素的效应。如：,1.,增效作用 （,synergism,）和,拮抗作用（,antagonism,）,IAA,与,GA,伸长生长,IAA,与,CTK,细胞分裂,ABA,与,ETH,促进脱落,拮抗作用：,一种激素抵消或削弱另一种激素的生理效应。如：,ABA,与,GA,： 生长、休眠,ABA,与,IAA,：器官生长,ABA,与,CTK,：衰老、脱落,IAA,与,CTK,：侧芽生长、顶端优势,生长素,细胞分裂素,植物顶端优势,生长素,乙烯,叶片脱落,拮抗作用,生长素,脱落酸,赤霉素,乙烯,通过影响其他激素的合成、运输或代谢而改变其浓度,生长素,促进乙烯合成,细胞分裂素,细胞分裂素,抑制生长素结合态形成，提高生长素浓度,乙烯,抑制生长素运输及代谢,赤霉素,促进生长素合成,油菜素内酯,促进生长素运输,