发育生物学 性别决定

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,发育生物学 性别决定,第六章,第一节 无脊椎动物的性别决定,第二节 脊椎动物的性别决定,第三节 哺乳动物的性别决定,第四节 环境性别决定,性别是一个特殊的单位性状,性别也是生物的,一种重要的性状,，但是比一般的性状要复杂得多。从远古到现在，性别一直是人们探索的热点。它主要涉及到：性别决定,(sex determination),和性别分化,(sex differentiation),。,性染色体,(,sex chromosome),：,决定生物性别的一对形态、大小不同的,同源染色体。以,XY,或,ZW,表示,常染色体,（,A,）,(orctosome),：,性染色体之外的染色体，在 体细胞中都是成对存在，而且形态结构相同。,线虫 果蝇,Drosophila melanogaster,第一节 无脊椎动物的性别决定,是一种可以独立生存的线虫，其个体小，成体仅长左右,性指数决定性别,性指数（,Sex index,）,:,X,染色体与常染色体套数之比,（,X:A,）,（一） 线虫的性别决定 线虫为雌雄同体或异体。,XX,表现为雌性，,XO,表现为雄性。线虫性别决定的初级信号是,X,染色体和常染色体的比率（,X:A,）：,4X:4A=1,或：雌雄同体,：雄性,X:A,比例并不能完全决定最后的性别，一系列的基因、蛋白质在性别发育过程中发挥级联调控作用，从而最后决定性别。,(,一,),、线虫的性别决定,0.2% male progeny,50% male progeny,秀丽银杆线虫的生活周期,Caenorhabditis elegans,其它,XO,型的昆虫,雌性性染色体成对,雄性只有单条性染色体,雌性,XX,雄性,单条,X,直,翅目昆虫,，,如蝗虫,雌性：,2n=24(XX),雄性,: 2n=23(X0),线虫的性别决定于,X,染色体与常染色体套数之比,(,二,),、果蝇的性别分化,在二倍体果蝇中：,1,、有两条,X,染色体：,X:A=2:2=1:1,雌性（,XX),X:A=2:2=1:1,雌性（,XXY),2,、只有一条,X,染色体：,X:A=1:2,雄性（,XY),X:A=1:2,雄性（,XO),不育的雄性,在果蝇中,Y,染色体不像人类那样对于决定雄性至关重要。有,X,而无,Y,染色体的果蝇的表型仍是雄性，但不育，因为,Y,染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。迄今为止，研究确认在和果蝇中不仅观察到了生殖力基因的形态结构而且证实了其在精子生成中的功能。,果蝇中,X/A,是决定性别的第一步,雌性化基因,Sxl,sxl,蛋白,sxlmRNA,前体,tra,基因,雌性专一,sxlmRNA,354aa,结合蛋白,tra mRNA,tra-2 gene,dsx,基因,tra,蛋白,mRNA,雌性专一转录物,果蝇的性别决定,第二节 脊椎动物的性别决定,鱼类,两栖类：蟾蜍、爪蟾,鸟类,GSD,目前认为鱼类性别的染色体决定类型主要有,5,类：,(1)XX,XY,型,(2)ZW,ZZ,型,(3)ZO,ZZ,与,XX,XO,型,(4)XX,XY,或,WZ,ZZ,型,（复性染色体型）,(5),常染色体型,鱼类,性别决定机制,的研究还是一个有待深人研究和揭示的重大课题！,胡林作品,性别决定方式为,XY,型的生物,胡林作品,型性别决定,ZW,性别决定,ZW,（异型）,ZZ,（同型）,1 1,1 1,Z,Z,W,亲代,配子,子代,ZW,ZZ,ZZ,ZW,胡林作品,性别决定方式为,ZW,型的生物,第三节 哺乳动物的性别决定,一、初级性别决定：,卵巢和精巢的发育形成,二、次级性别决定：,是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下，雌、雄表型和第二性征的发育，包括胚胎发育时期和青春期发育两个阶段,一、,初级性别决定,初级性别决定涉及性腺的决定。,哺乳动物性别决定严格地是由,染色体决定，,通常不受环境影响。,在大多数情况下，,雌性是,XX,，而雄性是,XY,，,每个个体至少必须具有一个,X,染色体。,Y,染色体携带一个基因，它编码精巢决定因子。,图 性别决定,二、次级性别决定,次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型。,雄性哺乳动物具有阴茎、精囊、前列腺和常见性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统；,雌性哺乳动物具有阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。,上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素决定的。,在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型。,1,、哺乳动物精巢决定的,Y,染色体基因,人类睾丸决定因子（,TDF,）的基因位于,Y,染色体的短臂上。,一个个体出生时具有,Y,染色体的短臂，但无长臂，为雄性；而一个个体出生时具有,Y,染色体的长臂，但无短臂，则为雌性。,睾丸决定因子的基因定位于,Y,染色体的,1,区，靠近短臂的顶端,一个,35000,碱基对的区域。,Y,染色体含有睾丸决定因子（,TDF,），,TDF,定位于,Y,染色体短臂上含,SRY,基因,的一个区；,Sry,基因,是睾丸决定因子基因。,图,2,、决定精巢发育的常染色体基因,初级性别决定,是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。,已知,Y,染色体的睾丸决定基因是性别决定所必须的，但对哺乳动物，睾丸发育还不是足够的。,对小鼠的研究证明，,Y,染色体基因必须与常染色体的一些基因协调。,二、次级性别决定,1,、性别表现型的激素调节,由初级性别决定并没有给出完全的性别表现型，次级性别决定涉及由睾丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表现型的发育。,乌尔夫氏管,缪勒氏管,雄性和雌性二者的次级性别决定具有两个主要的时间分化：第一个发生在器官发生的胚胎期，第二个发生在成年时期。,如果在胚胎期除去动物未分化的性腺，则出现雌性的表现型。但生殖细胞在青春期前死亡。,2,中枢神经系统,次级性别决定的一个最有争议的领域涉及性别特异行为的发育,性激素能在产生性别特异行为的神经系统的区域发育中起主要作用。,哺乳动物的性别与,SRY,序列,1990,年辛克莱尔（）等发现性别决定基因,(sex-determining regicn of Y chromosoine, SRY),初级性决定：性腺的决定,Y,染色体起主导作用,性别决定基因：,SRY,Z,基因：抑制睾丸的分化而促进卵巢的生成,1959年，发现人类中2,A XXY,1960,年，发现 2,A XXXY,人类中发现的变异体：,XX,男性，,XY,女性,次级性决定：由性腺分泌的激素所决定的,3.,人类的性别遗传与理论性比,XY,XX,100% X,Y, X,（,2A+XY,）,（,2A+XX,）,:,=,:,2A+,2A+,1A+,减数 分裂,1A+,1A+,减数 分裂,XY,XX,2007年8月,四川师范大学生命科学学院张光祥,43,2A,XYY,的男性,XYY,综合征（“超雄”征）男性中发病率,三、由性染色体决定性别的类型,、性染色体的构成不同,XY,型,ZW,型,XO,型,ZO,型,、性指数与性别决定,、,X,和,Y,的条数之比,、,X,染色体的是否杂合,、 两条同形不同功的性染色体,1,、性染色体决定性别的,基本类型,、,ZW,型性别决定机制：具有,Z,和,W,两条异形性染色体,如家蚕（,n=28,）、蛾类、蝶类，禽鸟类、两栖类、爬行类及某些鱼类,2A,ZZ ,；,2A,ZW ,同配性别,:,具有两条相同性染色体的性别,同配型性别的个体一种配子。,比如：果蝇的,(,2A,XX,),家蚕的,(,2A,ZZ),。,异配性别,:,具有两条异形性染色体的性别,异配型性别的个体两种配子。,比如：果蝇的,(,2A,XY,),家蚕的,(,2A,ZW),。,、,XY,型性别决定机制：具有,X,和,Y,两条异形性染色体,人,(n=23),、马、牛、羊等哺乳动物。,2A,XX ,；,2A,XY ,(1),、由,性染色体的构成,决定性别,2,、由染色体,倍性,决定性别,蜂皇是可育的雌蜂，染色体为,2n=32,条，经正常减数分裂产生的卵为单倍体,n=16,，卵和精子（,n=16,）结合又形成,2n=32,的合子，将发育成蜂皇和工蜂（,2n=32,）。,部分蜂皇产生的卵,(n=16),未参与受精，但其中又有少数能够发育，长成雄蜂（,n= 16,）。,雄蜂的减数分裂十分特殊。第一次减数分裂时出现,单极纺锤体,（,monopolar spindle,），所以,染色体全部向一极移动,，结果只产生一个子细胞,(n),，形成正常配子；而另一个是无核的细胞质芽体。,密蜂（,Apis mellifera,）的性别决定十分特殊，是由染色体组的倍性决定的。,受精卵,雌蜂,(2n),孤雌生殖,雄蜂,(n),密蜂（,Apis mellifera,）的性别决定图解,配子,(n),配子,(n),正常受精卵,(2n),雌蜂, ,工蜂 蜂王,(,孤雌生殖,),雄蜂,(n),第四节 环境性别决定,一、环境条件对性别分化的影响,1,、温度对性别分化的影响,2,、营养对性别分行的影响,二、,环境影响性别分化的一般规律,1,、温度条件的影响与性别分化,爬行类动物中,大部分蛇类和蜥蜴类的性别在受精时由性染色体决定后,不再受环境条件的影响。但是,鳄鱼和有些龟鳖类动物,的受精卵发育到一定时期后对温度非常敏感,温度稍有改变，就会使性比发生急剧变化。,一环境条件对性别分化的影响,一些龟鳖类动物的受精卵：,28,：小鳖都是,32,：小鳖都是,28,32,：有有,因物种不同,温度上下限也不同。,温度对一些蜥蜴性别分化的影响与上述情况不同：,26,：小蜥蜴都是,30,：小蜥蜴全是,26,30,：有有,因物种不同,温度上下限也不同,这样的方式对物种生存有利,?,有弊,?,环境对性别发育的影响,扬子鳄,卵, 34C,雄体,乌龟,卵,23C,27C,雄性,32C,33C,雌性,2007年8月,四川师范大学生命科学学院张光祥,55,如蜜蜂,雌蜂,(2n),+,蜂王浆,蜂王,(,有产卵能力,),雌蜂,(2n),+,普通营养,普通蜂,(,无产卵能力,),正常受精卵,(2n),雌蜂,(,普通营养,), (,蜂王浆,),工蜂 蜂王,2,营养条件影响性别分化,pH,值和营养成分可影响某些鱼类的性别比率。,3,、位置环境影响性别分化,有一种名为,Crepidula,的蜗牛,它们在个体叠加形成群体的过程中，下部的个体发育为雌性，上部的个体发育为雄性。,4,、氮素营养与温光对植物的影响,(1),、氮素营养水平的影响：,早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。,(2),、温光条件的影响：,降低夜间温度,可增加南瓜雌花数量；,缩短光照增加雌花。,还有蚜虫的性别和表形相对于季节而变化。,2007年8月,四川师范大学生命科学学院张光祥,58,3.,环境影响性别分化的一般规律,性别决定与基因和环境关系的大小显示物种在进化中的高低顺序,。,高等生物体内的基因表达和代谢调控形成了复杂的网络关系和正负反馈机制，维持了内部状态的稳定,形成了内部微生态系统。,哺乳类已经进化出了一套以基因为基础，用激素来协调全身的内稳态的统一机制。性腺已经成为决定其发育的重要因素，而激素是决定其发育的统一媒介。,在低等脊椎动物中，性别分化受环境的影响较大。,低等的脊椎动物（鱼，两栖类和爬行类）的很多物种没有特化的性染色体，不能仅凭自身基因表达的差异决定性别。对环境因素依赖性强。,恐龙灭绝是环境引起的性比之祸吗？,环境对高等动物性别的影响,物,的性别决定由性染色体（遗传）,决定，但性别的分化则受,性激素,的控制。而外,界环境的作用主要是通过对性激素的影响而影,响性别的。,三、性反转,例如：如母鸡打啼。,母鸡卵巢退化,促使精巢发育并分泌出雄性激素。,性染色体仍是,ZW,型,在性别分化完成或初步完成以后，因体内性激素的失调而使个体已有的性别特征逐步退化，而另一种性别特征得到分化发育的现象。,谢谢观赏！,2020/11/5,62,