植物细胞对水分吸收的物理化学基础

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,1.2 植物细胞对水分吸收的物理化学基础,化学势、水势 的概念,植物细胞水势的组成,植物细胞间水分的流动渗透作用,一些实验方法,1.2.1水势的概念,自由能(free energy),:体系内可以用于做功的能量。而束缚能(bound energy)是不能用于做功的能量。,化学势( chemical potential),: 指一个体系中，在恒温恒压下1mol某组分的自由能(偏摩尔自由能)，也可以说是在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下，向体系中加入1mol某物质而引起体系自由能的变化，用表示，单位为J/mol。规定纯水的化学势为0。,化学势用来描述体系中某组分发生化学反应的本领或转移的潜在能力。,3.,偏摩尔体积(partial molar volume),: 等温等压力和保持其他组分不变时，在多组分体系中加入1摩尔某组分所引起体系的体积变化。,如：63.55ml50%乙醇+50mlH,2,O=109.43ml (not 113.55ml),4.,水的化学势和水势,水的化学势,用,w,表示，其热力学含义为：当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中 1mol水的自由能。 因为水的净电荷为0，所以水的化学势：,w,=,w,0,w,但在植物生理学中，通常不用水的化学势而用水势来考虑水流的方向和程度。,水势,定义为,体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积；或称为偏摩尔体积水的化学势差,，用,w,表示。,w,=,(1.4),w,代表水势；,w,为化学势差，单位为J mol,1,，JNm（牛顿米）；V,w，m,为水的偏摩尔体积，单位为 m,3,mol,-1,。则水势的单位：,w,= = J/m,3,= N/m,2,= Pa（帕）,(1.5),由此可见，水势单位为压力单位，一般用兆帕（,MPa,，,1MPa,10,6,Pa,）来表示。过去曾用,大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：lbar0.1MPa0.987 atm，1标准atm1.013 10,5,Pa=1.013 bar。,由于纯水的化学势定为零，所以纯水的水势即为零，其他任何溶液的水势由于水分被溶质吸引，降低了自由能，皆为负值。,表,1.2,列举了几种常见化合物水溶液的水势。,水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直至两处水势差为0。,表,1.2,几种常见化合物水溶液的水势,溶液,w,（,MPa,）,纯水,0,Hoagland,营养液,-0.05,海水,- 2.50,1mol L,-1,蔗糖,-2.69,1molL,-1,KCl,- 4.50,1.2.2 植物细胞水势的组成,w =,s,+,p,+,g,+,m,s (solute potential or osmotic potential,(溶质势/渗透势）,s指,由于溶液中溶质颗粒的存在而使水势降低的值。,纯水的溶质势为0，溶液的渗透势可根据,Vant Hoff Equation,计算,：,s = - CiRT,其中,C,是溶液的摩尔浓度，,i,是溶质的解离系数（蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1，盐大于1，如低浓度NaCl为1.8），,R,是气体常数,（8.314J/mol K,（结果：帕）或,0.082 L atm / mol K,(大气压）或,0.083Lbar /molK,(巴)），T是绝对温度 (K). 负号表明溶质起降低渗透势 的作用。,如：0.1mol/L的葡萄糖溶液在20 C时,s为-0.244MPa。,2.,p is the pressure potential,（压力势）,压力势是指外界（如细胞壁）对细胞原生质体产生的压力而使水势增大的值。,一般情况下细胞处于膨胀状态，原生质体压迫细胞壁产生膨压(turgor pressure)，而细胞壁反过来反作用于原生质体产生压力势。规定在标准状况下（1atm）下溶液的压力势为0，膨胀的细胞其压力势0,而在剧烈蒸腾时细胞压力势0 。这一负压是水分沿木质部上升的主要动力。,3.,g is the gravitational potential,（重力势）,重力势是指由于高度的存在而使水势增加的值。规定海平面上的重力势为0，则10米高的水其水势为,gh,=0.1MPa,从实验室角度出发，重力势比较小因而认为可以忽略。,4衬质势(matrix potential),m,由于亲水的衬质（matrix） （例如淀粉、蛋白质和纤维素等） 的存在而引起体系水势降低的值称为衬质势(matrix potential)。,衬质可以通过三种作用使水势降低：,1),衬质的表面与水分子间的吸引力使得在衬质周围形成水膜，这部分水的自由能降低；,2),衬质表面所带的固定电荷使得带相反电荷的离子聚集在其周围。这使衬质附近溶质的浓度升高，从而使溶质势降低；,3),衬质与其周围的水间存在的毛细现象使水受到拉力,(,负的静水压力,),，降低水的压力势。,衬质势的数值与衬质的含水量有关。干燥的衬质（如种子），其衬质势很低，,m,0；衬质为水饱和时（有液泡的成熟细胞），,m,趋于 0。,所以，具有液泡的成熟植物细胞的水势可以用下式表示：,w,=,s,+,p,1.2.3 水分在植物中的迁移方式,扩散(diffusion),集流(bulk flow or mass flow),渗透(osmosis),1) 扩散,定义：,物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的转移称为扩散。,原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互碰撞的机会多，因而向相反方面移动。,扩散速率：J,B,=-D,C/ ,t,c=,= (,2,/D)K,对于一般植物细胞而言，其直径为50m,水的扩散系数D=10,-9,m,2,S,-1,则t=(5010,-6,m),2,/ 10,-9,m,2,S,-1,=2.5S,对于1m的距离来说，t= 1m,2,/ 10,-9,m,2,S,-1,= 10,9,S24年,故：扩散仅适应于短距离水的迁移,2)集流,定义：,指液体中成群的分子在压力梯度下共同的移动。,特点：,是土壤水向根表面、植物体内水经木质部做长距离迁移及水分通过水孔通道跨膜运输的主要机制,，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度梯度无关。,流速：=r,4,(8),-1,-1,其中r为管道半径， 为水的粘度系数，,为两端的压力差， 为距离。,3)渗透作用,渗透作用,是指水透过半透膜的一种迁移方式，事实上是一种特殊的扩散，但也与集流(膜两侧的压力差)有关。,渗透作用是由膜两侧的水势差所驱动的。,图,1.2,渗透作用示意图,在,活细胞,中有多种生物膜，它们将细胞分隔为不同的区域，并在很大程度上控制着物质在不同区域间的运动。这些膜具有选择透性, 当膜两侧的溶液存在水势差时，就会发生渗透作用。,所以，细胞与环境及细胞器与细胞质之间的水分交换主要通过渗透作用。,e.g.: (质壁分离)plasmolysis 和质壁分离复原(deplasmolysis),1.2.4 测定水势及其组分的方法,测水势：热电偶法；压力室法；小液流法,测渗透势：冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法,测压力势：压力探针法,热电偶法测水势,压力室法测水势,压力探针法测压力势,1.2.5 植物细胞吸水的方式,一般说来，植物细胞在形成液泡前，是靠,吸胀作用,吸水，即通过亲水胶体的低衬质势吸水，而在形成液泡后靠,渗透作用,吸水。这些方式都是被动的，不消耗代谢能。,细胞间水流的方向：高水势细胞低水势细胞。,质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis),高渗溶液,质壁分离现象水分的渗透作用,通过质壁分离现象可以：,判断细胞死活,测定细胞渗透势,细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系,问题：,（1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其渗透势为0.7RT，假定i,蔗糖,=1,i,NaCl,=2,问,甲、乙两细胞谁的压力势大：取出两细胞后紧密接触，水分流动方向如何？若破坏细胞质膜，水分又如何流动？,（2）甲、乙两细胞，甲渗透势为24巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，体积增加了50%；乙细胞渗透势为30巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，体积增加了100%，问平衡后哪个细胞压力势大？,1.2.6 水分的跨膜运送与水孔蛋白,HOW DOES WATER MOVE ACROSS MEMBRANES?,1. DIFFUSION DIRECTLY ACROSS THE LIPID BILAYER.,2. DIFFUSION AND,BULK FLOW,THROUGH AQUAPORINS(WATER CHANNELS).,跨膜运输途径：通过脂类双分子层的扩散和,水孔蛋白(,DIFFUSION AND,BULK FLOW,),水孔蛋白（,aquaporins,，,AQPs,）是一类分子量在,25,30KD,之间介导细胞或细胞器与介质之间快速水的运输的通道蛋白，是水分进出细胞的主要途径。,图1.5 水分跨膜运输途径示意图,（Buchanan et al. 2000）,A水分子通过水孔蛋白形成的水通道 B水分子通过膜脂间隙进人细胞,图1.6 水孔蛋白的结构（依据Buchanan et al. 2000修改）,图1.7 水孔蛋白的三维结构模型 (引自Maeshima, 2001),表1 扩散性（脂）和渗透性（水孔蛋白）介导的水转运比较,扩散性（脂） 渗透性（水孔蛋白）,活化能 Ea10Kcal.mol,-1,Ea5 Kcal.mol,-1,水渗透系数 Pos0.02 cm.s,-1,汞敏感性,-,+,温度依赖性 +,-,转运选择性 转运水、脂性分子,只转运水分子等 少数溶质,1.2.6 细胞间水分的移动,水分进出细胞，由细胞与周围环境之间的水势差决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。,图,1.8,土壤植物大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum, SPAC)中的水势,（引自王忠，,2000,）,土壤植物空气间的水势梯度，决定了水分流动方向,IBX(ljkR4J#d-MLoayQmK9bcDO3+*lx#%-zI-MjsJEU!x8u+tiaKq$XSj)2eu6It!vytKHJjR#hx8V7JzU4Tl4xGN&$drpD2hFvi8fbDAzigO87jh)P*y85(8KyxVGvBTdnp0G*!Kiu!+oQf-uCz%bphHvqvEnR(p%nR#jfOsA0SKMjIsI+ITmqRTJAqv6pTyyJLyxJoC3t3zUupb0zDq3MT9(z#zNJC9#TvXz)hoECNk!ntt)d+W%c0(7ntkjgRk)wqmvAiOPWh-B4cRoV8(79cDP9tv7I%j3QXF!0799N6K#a%E*kBh3AgWY$Gzgqzg9X!%zfMxd1MIk3b(s7VVTri(tnKPp69#CBVozNQ1bMAZ+(XOo6VMXk*0ol&5a&3v%r+xDwY493NaSp$W1&IBpjG#(hx#wc1h-3FHv)G$+A1ij#DNOxAx%xUj#05zM1*X7bvmfBM4tnTpMbIG2Z(C7I1sYe(fTAKk(&4%1-r*rpMaKfQWYioYB7JVEUV0mFZSmPA%2ysWYT2v0QXp$w8x+y)RUxh1&CxkH05uJl0p*pc0vr-ctt$9Rgdxo*#dXmReqvJ1s9kZNbnbZ&+OyS4pyRxdMDnenu0Vzb)CTX*$5*YLz2#tsg9ODgq)b9lvNBDpBK8kOVC!o)AnbtZx9ftdk0h2hh0ogZYbwV7-GzhyWmvILTqkArd!R6qoZ-G!hpHDU$y9w0ti8HmJQXpVf0PvyJp)vuo9-aQNsgMtY4c*&RpiQddcab4+OtPjfau0Wwdnh6pIwwenr-Pc(JWpsax2Mz-!M-ED)NG(-V13k3tT%Z3%Xj8zkcawRJRYDc11PHD)dIp+9piux)AO85tP4DX)nqQIbQVRA#G3ZZ7R$wAPmclFNkgjO9OAfvPLltb-yh#(uXWIY4!%RFuTJfj6zwgVhb9MR*Tu)q43VPC#lwldw66#gEfRQK!#+Mno97MhgyxW9wvW%C09-oNSWD%vQ6tifU6sig*WLY8sr#2QaURSvqaqIzFyMrA3!5gCVqd9wF3+V!wAQaq29vO!zVCdmpHiIcEwgm83A$J9U+mQqKXz$+LCk6PNc+klTXs#!Xy0xE+krIaqGE%d0CZZC(vJ61gqJrzz1L(cihX!8yWmK#6WROxwcZ)+hbK8-K*w*wgh&KKFfkuu#xuN4eYlNOYbGsckJh#l)p2vS+PBzR94(lk7nE31lzU3nyA%7(gZ9n69ownUT&+1C+joTnphrc3r!paWyhco6Hs$)bNuYd6*z$XMnrcuXCnHDCi9D*Og(g%dVD(8e&GBi2BF+k$&CgqD&Ui)kZ8FV7DwefGXFvxI$W5vhkOm1X-&nlYRjXJQ#U$BhX8BwnCzIl(-NMs1vE+T-PMallFtiRr%W8mUZ)W!a1%fpPQOdVmLtzU&PPjJ4(X%mVeK4lA1eE+#IV6k+MdvVU*PMN+ak28Ow%AL-rRCvHGXao3$kIlSqERcVguJfPwMfq#EJ0Vu!bfdvxV1i7a)dq82SRVcTqSjbuikiGw66(4ZN9kWc7!%GoFM5o9vKGf4vQuIyU$-%&O4N9bJbjrdmmVrI8-bmLqE#W77YC6W6NqC2il4*8VaSf84Juus8P*q5y152aP%npq)oXdMeknSz7nnP*r2%7CkCCHLPE+Ekyx3h8IbJOUkGanDgR*+E$(SUS9ZSnqvP5IBSvSiCbR#a9wS1mZU6FKQG!cSK7eVaev4OsDEZX!v!YpOZE9AJRZ!CetDhpRRWnOqPa5%4*D0CSarsUrICKaG2iSil2a(YfDcB01AdoH4it6F6f0E!H&uL0Lfg5ickOcjXLu1fNFztf)EBbcdGEWhR&qNwiR3D!K78WF0&(!fsVU+e$WpJ31Diezmqao%tmYOeeu2&aXu*%DxgvO#SX0pbx6W*PQy(A2Y)G89kBBKoAyMSoFGLVlA6tlcnH&%F9cfwt)kJIJIkOR*Ei%u3bhhPqNmMOK*-nFZOFYc)v&uV#(arApZ3B$QJd0LOGKG7DSx65oaP5WFi3TUCrU7PlR$x)Vep1)b!68tLA2VNMpmm1LZ7iSl0ZvIdaJPo(vzjqr!zT7MQNbm#yaFZKN%J)nn4DayoVSIOUOfTKe4tPAuOaAm*J7A+&a3v*X7OK$m)!VQudAwuW4DN$&q&xsehGV%U6ym9C(Cmn($W!SH+Y7YZk2TIMIp%7-Q5ubU1JhsNQa0nd)CKdKQo7tMmPm0XeHktN6*PkQPYYQQhMw(IX0(Jo4(0bY)mVcw3&!Q!QOdHaLvZNmZ7kkSs!T)YoF9IIQ&LKpXZbI89ElHvkUdW4r9R#mU%DggruL!e8AFXlFh%aFNaZ$q2cxn&5lW*qBuz9RR-+sKX-Ee1gcKVNs$Og!5eMGefb0BKRW1j!LS9P0IabkqkoFtfFNv85#bK+S7jTfg8jr1xNvLm8pMNv$P&*a-Yri$FYbFf#5u*8uqUhoNZv2gXZ1193-!j44TOUq#OiDl7$jTSLj(A4bSrR2rf&F!qMG2Oq4zhk)c7llAofBXt8iJnqFnhf$L#I82ca*EH3+bI0yimbHA!D7ph25)aTQ)wzA2lbP6xsFuoS&-Md9AataOqmtzB2)PNlEx(bw)uQ9Nor+fjaxWT)z7USD!kwff&CG8$bO9twXDj1L+B8HZWVvFLl5Ftl4UIltrZlBwtrBP778(Nis%dVvGt28GCGdQIi44Oz1R45bQ%2DB7-dlDYwPeeqr4Hpqhbj0S&*d6w1QeBJN3zil#yRhFn7-sxgzlN2KlfwqHRr7AcQRV)xhuZ1xk1Y7eDE#ozd%2w%otbT8dzIcPFgt&3zROwj5A#*8Vsn-Pqsu-6i21syiybNxF45i5ffU5ThX(3(PmlaEPkgbIjXpzmuuP$ElO5E$&uqemxFDGGaZlrNxp5RAN0%JekgDL(YSw912vGlRyd7TSwiGK3RidlUZem9zM59fTcLmE1eqbsC$YrTGv%G5q0xpCbtpPC3WPQ01bM5nyYgIpEX0p8PD1()n3fswSlFyDMwxnICI0AlZB!uJP1eKU1R8c(S2d$eO!(tL8dkVpS*j(%wwVZ&lsJt9kw1$9sWPn$ERL*a!O7k55VGhynFj$pf7ZcVL)*)Y(mlGG$7VF2N6w%mc7p$2-lBR+677uCovuEFW207SqnuzxCX(uA)+oub-j3F2msTNDuGe3FlH$!qXd%st+Eh8sOPXxxEBlZ$&-FNA%+I!mE)oIv-wTMPbLXhAgy8-5guxtud$n&TlGA&fkjGvlDU2n+v6b%eW6P4FFBnKxs1&Ryo8IShLwtJi#4vFeSQGTz7S+DXga0fdd(IYwwtOQGNufxFC-9OlnVqERi1HJU8hD+tO-40$cIoSjj5eciVbdV#Bdx(gEFVjqG7p+9(#kIi#q9ru)SE6%&TF6XQ5u5$(Z)s9k9gfWnkKIyp6X5Ud0MGoOZLsy2$3WmAniS124tM+44y(dIr69UTa3duFrvmapmxeEv)rZX!*fheMjFjTPND%vPo9qu$qvTSc%A#+LU5mY6vetcx0&4C$uYh5O&vD-as7DfrY0k6W!VHqF41Kj!t1#bKTGXrjzMm9Yyicn8Ml3SE+1b0%w2uC6FIxlGmFAqFBJdD*RPc$RN+i40UUItHK7TK$lwSZ0NPDQ&OY9st-UpICSzAf9&G&y!PEuRgq-32vdIr0&-lo4VF9F!Lxu)z6r+-1ASN2npsTSKu*PlAmnWr(z#34s5XrISzWjv%lkcXPEYnpmoVi8ZO9$FRV&aHRbg0kVRtiFG(CDQ$5PnCQsG#0wrjj4(aWkXajkEM-#S2q4neLFrAO5BMn-aiIP2HXWPWAdfnizRC0bemXf%dNUS)A8L1zkiXs8naOv*+OFBAj!eZ$vXGLbEGY$qXFpa*$WIWMXss1aNRY#WC#jk55Yhfv5QxIXDGE2YEzB$FE0gYHRMV-fqa-mk)Vpg2nP#h(d7%cHHE&46mfIMgj6C8ut#MWWVXdX1ySyf$bAe2rHnToxRTyfCRg1OMyKEKdD*QS6x5)6ZN+o$NFHhoVF!aS9XSKm!5leMlNupaMQ94j5KymyN&XFDll12MovqE6jZZ7F#M41e7*CNj$a4tCd1O(6EsC)HvFH8P+&)WSc5NTR7jXWNnwwh&cCH-hwJqnUHwTUHY5DCSB8KSnkcG7oGcfj#W!KqxoswVP%Kosge&)*1uqzz0&ji7sRV#YgKKLNqrgiC0xApuw*)%egumZDUJz9d3b$NF)cagXk4C9imTXp)M0)9%N!Ho0El(xewdXT4jARmIpndGTop7)Rjmws*eUjctedeOk9QyW8Mi(h-fR(C4a7cERtlWs17h3rAkZETV0ohmm9zl-)pr7SPsk&X0#2CKa0)6gNdY70k(%DlCVmpVC8)3)lJFQV0bii4kdFM8EGR1BbhUrH476LaW-Nq!1cLq5m)sqGdw-5haUwu35PC98s!jTxm5PVc1k2Bc&2nD$PBkx3I2k$TCzqTk*5-t5t-T+jkciZ-Cr0mGtrqccVbIiQRMED5V0+mbE-bo1S#Ha4s%CZ+z-vSR$Ya5gi$(E3Bgyjf!UhUwE+GI+8siwemm3KzzktAm)+nr6OYi0l-39WKYeqPMYwgWRZ2H$A24i3mbZnnS2Q0MqRyi&ubC-#ZJ9a2Z9pOFpdfd(E!55wWOHSzbISckzdWSppuLeZogbT3)GUkEarN2s+!k+G0aug0q-wKgi33Lm8eui54#7jCcy+SFyp4%j2KjVl*W(uKeOPHRE+*dB8Fy1u4SUH%1plkPAxY!Emv#e0Eza2l6ejavPXRZ#7GK)*+-$Ix-BvOOZEjf2+%96#AnherffI&CYilugmiZvs(!7FW&+6ONT#PKuoCiJEtHDZe!IJEpW#6r1UWNx&%rRuNilf)DPwbi9lX-Fx!8m4*%B6Sh4#f2C0jE+rVSAKT)64s3GgY8zpqcBZdXrYxXLqUg7)7z9tS)bsWpBZw7pqJ$NWAAt8y)2ASR4pdaXJRbWHoOA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