第十二章逆境生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第十二章 植物的逆境生理,Plant Stress Physiology,1,影响植物生长发育的各种环境因子示意图,2,研究植物逆境生理的意义,逆境生理通论,逆境生理各论,逆境的概念和种类,逆境对植物的伤害,植物抵抗逆境的几种方式,植物对逆境的适应,3,风和日丽温度适宜土壤肥沃雨水丰沛,第一节,研究植物逆境生理的意义,4,在干旱、高温、盐渍、寒冷等不良环境中进行农牧业生产,5,雨养农业,6,7,8,在沙地上人工种植的白沙蒿,要治理土地沙漠化等威胁人类生活的生存条件，就得广种植被,9,研究植物在逆境条件下的适应机理、生存对策：,对农牧业生产的发展,对生态环境的治理,有十分重要的意义,10,模式植物拟南芥（,Arabidopsis,）,形态个体小，高度只有,3O cm,左右,生长周期快，从播种到收获种子一般只需,6,周左右,种子多，每株每代可产生数,千粒种子,11,拟南芥的,基因组,是目前已知植物基因组中,最小,的。每个单倍染色体组（,n=5,）,的总长只有,7000,万个碱基对，即只有小麦染色体组长的,1/80,，这就使,克隆它的有关基因相对说来比较容易,。,拟南芥是,自花受粉植物,，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，,容易获得各种代谢功能的缺陷型,。,SOS,12,拟南芥并不是研究植物抗,逆机理的理想材料：,抗逆能力很弱,要研究植物的抗逆机理就得选用抗逆能力强的植物,13,干旱、洪涝、高温、低温、盐渍、病虫害、环境污染等对植物正常生长发育不利的各种环境因素,第二节 逆境生理通论,逆境,（胁迫，,stress,）,一、逆境的概念和种类,14,1,、逆境（,environmental stress,）,指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫,(stress),。,逆境的种类是多种多样的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境,(biotic stress),和理化因素逆境又称非生物逆境,(,abiotic,stress),。,2,、逆境生理,(stress physiology),研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理,。,15,逆境,stress,生物因素,biotic stress,病害,虫害,杂草,非生物因素,abiotic,stress,水分,涝害,干旱,温度,冷害、冻害,热害,化学,盐害,环境污染物,辐射,可见光,（过强或太弱）,红外、紫外光伤害,离子辐射,物理：雷、电、风、雪等,16,二、逆境对植物的伤害,引起植物组织的脱水萎蔫,细胞膜受到伤害，膜透性增加,物质代谢分解大于合成,光合作用下降,呼吸作用紊乱,逐渐下降,：,冰冻、高温、盐渍、淹水,先升后降：,零上低温、干旱,显著增高：,病害,17,三、植物抵抗逆境的几种方式,1.,避逆性,(stress avoidance),不利的环境因子并未深入植物组织内部,植物不必在代谢上对逆境产生相应的反应,18,荒漠上的“短命植物”通过生育期的 调整避开干旱：,沙米，绵蓬,种子一遇下雨就迅速萌发、生长、开花、结实，完成生活史,留下休眠的种子以渡过干旱的季节，从而逃避干旱,19,旱生的肉质植物通过,贮存大量水分,角质层的保水作用,仙人掌,20,21,2,耐逆性,/,抗逆性,(stress tolerance/ stress,resistance),：,植物,代谢反应,阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,22,四、植物对逆境的适应,渗透调节,逆境蛋白,活性氧清除系统,植物激素的调控作用,23,1,、渗透调节,(osmotic adjustment or,osmoregulation,),一定胁迫范围内，植物通过,细胞内,积累各种,无机离子,和,有机物质,，以,提高细胞内溶质浓度,，降低其渗透势，来适应逆境胁迫的现象称为渗透调节,24,脯氨酸,甜菜碱,可溶性糖等,渗,透,调,节,物,质,K,+,Na,+,Cl,等,无机离子,有机物质,25,是植物必需的重要营养元素,K,调节细胞渗透势,与植物抗逆性 稳定酶活性,的关系极为密切,中和负电荷,细胞膜极化,26,土壤中高浓度,Na,扰乱植物细胞的离子平衡，导致膜功能失调和代谢活动的减弱,引起生长的抑制，最终导致细胞的死亡,低浓度,Na,是一种有益元素,:,可以促进植物的生长，特别是,当介质 中,K,浓度很低时,一些盐生植物的生长发育需要,Na,:,是一种必需的营养元素,27,高等植物,细胞质代谢酶,对,Na,+,很敏感,液泡膜,Na,+,/,H,+,antiporter,能使细胞质,中的绝大部分,Na,区域化在液泡中,胞质中的,Na,浓度,保持在非毒害水平,积累在液泡中的,Na,可作为渗透调节剂,降低细胞的水势,维持逆境下植物的生长,28,29,30,31,32,游离脯氨酸,(,proline,),大量积累,脯氨酸的合成加强,脯氨酸的氧化受抑制,蛋白质的合成减弱,逆境,脯氨酸,合成的,2,条途径,谷氨酸途径：吡咯啉,-5,-,羧酸还原酶,（,P5CR),鸟氨酸途径,:,鸟氨酸氨基转移酶,（,OAT,）,33,脯氨酸的特性,等电点中性（,PH6.3,），,避免酸碱失调,游离脯氨酸毒性最低,游离脯氨酸溶解度最高，水势降低,脯氨酸富含能量、富含,N,素,结合游离,NH,3,，,防止毒害,脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（,PO,）,34,脯氨酸的功能,在植物的,渗透调节,中起重要的贡献,在脱水情况下对生物大分子有保护作用,活性氧的清除剂,35,胆碱,胆碱单氧化物酶,(,),甜菜碱醛,甜菜碱醛脱氢酶,(,),甘氨酸甜菜碱,甜菜碱,(,betaine,),36,能使细胞在胁迫下与环境,保持渗透平衡,具有稳定蛋白质高级结构的能力,许多代谢过程中的酶类能继续保持活性,甜菜碱,在渗透胁迫下,可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等,37,有机渗透调节物质,的特点,分子量小、水溶性好,在生理,pH,范围内不带静电荷,本身不改变酶结构，且能维持酶结构的稳定,合成酶对胁迫反应敏感，能在很短时间内累,积足以降低细胞渗透势的量。,38,2.,逆境蛋白,(stress protein),在各种不良环境下，植物体中,诱导形成,的新蛋白质，称为,逆境蛋白,。,39,热激蛋白,(heat shock proteins,HSPs,),盐胁迫蛋白,(salt stress protein),紫外线诱导蛋白,(UV-induced protein),病原相关蛋白,(pathogenesis related proteins,PRs,),后期胚胎发生富集蛋白,(late embryogenesis,abundant proteins,，,LEA,蛋白,),40,LEA,蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质，它广泛存在于高等植物中。,许多营养组织在渗透胁迫的诱导下也能产生特异的,LEA,蛋白。这表明, LEA,蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱导，且无组织专一性。,41,LEA,蛋白具有高度的亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。,42,3,活性氧清除系统：,活性氧,(,ROS,-,R,eactive,o,xygen,s,pecies),超氧物阴离子自由基,: O,-,2,羟自由基,: OH,过氧化氢,: H,2,O,2,单线态氧,:,1,O,2,43,性质活泼，有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用,破坏细胞膜的结构与功能,ROS,清除系统,酶促系统：抗氧化酶,非酶促系统：抗氧化剂,44,超氧物歧化酶,(,s,uper,o,xide,d,ismutase,，,SOD),过氧化氢酶,(,cat,alase,，,CAT),过氧化物酶,(,p,er,o,xi,d,ase,，,POD),抗氧化酶,45,2 O,-,2,+2H,+,H,2,O,2,+O,2,SOD,H,2,O,2,+,H,2,O,2,2H,2,O+O,2,CAT,H,2,O,2,+R(OH),2,2H,2,O+RO,2,POD,46,抗氧化剂,抗坏血酸,谷胱甘肽,类胡萝卜素,脯氨酸,47,活性氧平衡,在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。,当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，清除系统受到破坏，平衡被打破。,48,l,过多的活性氧导致膜脂过氧化，产生较多 的膜脂过氧化产物,丙二醛,(MDA:,m,alon,d,i,a,ldehyde,),，,膜的完整性被破坏。,l,活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。,l,活性氧对,些生物功能分子的直接破坏。,49,活性氧与植物膜伤害机制,50,植物体内,抗氧化系统,在逆境下,表达量及活性,的增加是植物抗性提高的重要环节,51,4,植物激素的调控作用：,植物在干旱、盐渍、低温、高温等多种胁迫条件下，内源,ABA,水平显著上升，植物对环境胁迫的适应性增强，因此，,ABA,被称为,“胁迫激素”,。,淹水、干旱、盐渍、低温、高温、辐射等逆境可使植物体内乙烯迅速增加，人们将乙烯称为,“逆境乙烯”,。,52,植物在逆境胁迫下，内源,吲哚乙酸,、,细胞分裂素,和,赤霉素,含量一般呈下降趋势。,逆境条件下，植物体内源激素平衡的改变调控了抗性基因的表达。,53,渗透调节、逆境蛋白 、活性氧清除系统、植物激素的调控作用为各种逆境下植物适应的共同反应。,植物的交叉适应（,cross adaptation),：,植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境的相互适应作用，称为交叉适应。,54,第三节,逆境生理各论,植物的抗寒性,植物的抗热性,植物的抗旱性,植物的抗涝性,植物的抗盐性,55,一、,植物的抗寒性,低温对植物的危害按照,低温的程度,及,植物对低温反应的类型,可分成,冻害,(freezing injury),和,冷害,(chilling injury),两类。,56,冷害是指未能引起组织、细胞结冰的零上低温对植物生理功能的危害。,冻害是指植物受到零下低温的胁迫而结冰受害的现象。,57,1,抗冷性,植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性,(chilling resistance),。,58,冷害的类型,延迟型冷害,:,营养生长期遇到冷害，使生育期延迟。,障碍型冷害,：,生殖生长期间遭受短时间的异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造成不育。,混合型冷害,：,在同一年度同时发生延迟型和障碍型冷害。,59,冷害引起的生理生化变化,原生质流动减慢或停止,呼吸速率大起大落,水分平衡失调,光合作用受阻,膜透性增加,有机物分解占优势,60,冷害的机理,61,2,抗冻性,植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性,(freezing resistance),。,62,冻害的机理,结冰伤害,胞内结冰：（快速降温或温度过低）,胞间结冰（缓慢降温）,原生质过度脱水,冰晶对细胞的机械损伤,解冻过快对细胞的损伤,冰晶形成以及融化会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构,63,64,在冬季低温来临之前,，植物有以下适应变化：,植物对冻害的生理适应,植株含水量下降,呼吸减弱,脱落酸含量增多、生长素和赤霉素含量减少,生长停止，进人休眠,保护物质增多,65,66,低温锻炼,化学诱导：,CTK,、,ABA,、,PP333,农业措施：调节,N,、,P,、,K,比例,薄膜等覆盖,培育壮苗等,3.,提高植物抗寒性的途径：,67,零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结冰导致的细胞死亡(引自,Buchanan et al, 2000),68,二、,植物的抗热性,高温对植物的伤害称为热害,(heat injury),。,植物对高温的适应称为抗热性,(heat resistance),。,干热风：低湿、高温，并伴有一定风力的灾害,性天气。,69,高温对植物的伤害,直接伤害,蛋白质变性,空间结构破坏,脂类液化，破坏膜结构,间接伤害,代谢性饥饿,:,呼吸大于光合，消耗同化物过多,呼吸速率和光合速率相等时的温度，称温度补偿点,(temperature compensation point),有毒物质积累：,生化障碍，必须的生物活性物质缺乏：,蛋白质合成受阻：,70,三、,旱害与植物的抗旱性,我国约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的51.9%。因此，干旱是限制我国农业生产的重要因素之一。,（一）、旱害及其类型,1、干旱 当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱（,drought）。,旱害（,drought injury）,指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。,2、干旱类型,（1）大气干旱 高温、强光、,RH,过低（11%,20%），植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。,71,（2）土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。,（3）生理干旱 指由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等）或土壤存在有毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受害的现象。,（二）、 旱害的机理,1、机械损伤假说,2、,SH,基假说,3、膜伤害假说,4、自由基假说,72,（三）、 植物的抗旱性,1、 植物的抗旱类型,1）、御旱型植物,这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系来维持正常的吸水。如,CAM,植物仙人掌夜间气孔开放，固定,CO,2,，,白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在3050:1之间，一株小灌木的根系就可伸展到850,m,3,的土壤中。,2）、,耐旱型植物,这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。如更苏植物及耐旱植物等。,73,2、抗旱植物的一般特征,1）、形态特征 根系发达、根冠比大；叶片气孔多而小，茸毛多，角质化程度高或脂质层厚等。,2）、生理特征 细胞渗透势较低，吸水及保水能力强；原生质具较高的亲水性、黏性与弹性，既能抵抗过度脱水又能减轻脱水时的机械损伤；缺水时正常代谢活动受到的影响小，合成反应仍占优势，而水解酶类活性变化不大，减少生物大分子的破坏，使原生质稳定，生命活动正常。干旱时根系迅速合成,ABA,并运输到叶片使气孔关闭，复水后,ABA,迅速恢复到正常水平。,74,（四）、 提高植物抗旱性的途径,选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性。,1、抗旱锻炼,例如种子吸涨，风干反复三次后播种。 “蹲苗”法。,2、合理施肥,合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥。,3、生长延缓剂及抗蒸腾剂的施用,例如施用外源,ABA、,高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，减少蒸腾。,4、节水、集水发展旱作农业,收集保存雨水备用；采用不同根区交替灌水；以肥调水，提高水分利用效率；采用地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水。,75,四、植物的抗涝性,涝害,(flood injury),:,水分过多对植物的危害,抗涝性,(flood resistance),:,植物对积水或土壤过湿,的适应力和抵抗力,76,乙烯增加：,高浓度的,ETH,引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢。,涝害对植物的影响,:,代谢紊乱：,有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强产生的大 量乙醇、乳酸等有毒物质使代谢紊乱。,营养失调：,缺氧使土壤中的好气性细菌,(,如氨化细菌、硝化细菌等,),的正常生长活动受抑，影响矿质供应；使土壤厌气性细菌（如丁酸细菌等）活跃，增加土壤溶液的酸度、氧化还原势降低，使,Mn,、,Zn,、,Fe,易被还原流失，引起植株营养缺乏。,77,植物对涝害的适应,:,发达的通气组织是植,物适应涝害的重要特征,78,表皮,通气组织,内,皮层,皮层,木质部,79,五、植物的抗盐性,土壤中盐分过多对植物造成的危害，称为盐害,(salt injury),，,也称,盐胁迫,(salt stress),。,若土壤中盐类以碳酸钠,(Na,2,CO,3,),和碳酸氢钠,(NaHC0,3,),为主时，称为,碱土,(alkaline soil),；,若以氯化钠,(,NaCl,),和硫酸钠,(Na,2,SO,4,),等为主时，则称其为,盐土,(saline soil),。,80,盐胁迫对植物的伤害,生理干旱,离子失调,与单盐毒害,81,根据植物抗盐能力的大小，可分为：,盐生植物,(halophyte),：,可生长的盐度范围为,1.5,2.0,，如碱蓬、海蓬子等；,甜土植物,(,glycophyte,),：,耐盐范围为,0.2,0.8,，,其中甜菜、高粱等抗盐能力较强，棉花、向日葵、水稻、小麦等较弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。,植物对盐胁迫的适应,82,根据植物抗盐的方式，可分为：,拒盐植物,泌盐植物,稀盐植物,避盐,耐盐：,渗透调节、逆境蛋白、活性氧清除系统、 植物激素的调控作用,拒,盐能力弱：,甜土植物,拒,盐能力强,盐生植物,83,拒,盐能力弱的甜土植物：大多数农作物,拒,盐能力强的盐生植物：碱茅属,84,85,泌盐的盐生植物：柽柳属,86,稀,盐的盐生植物：滨藜属、碱蓬属,87,盐地,碱蓬,平卧碱蓬,88,89,90,91,六、植物的抗病性、抗虫性,（草类植物病理学中将要讲）,七、环境污染与植物的抗性,（污染生态生理学）,92,