Chapter4园艺产品成熟、衰老及调控

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 园艺产品成熟与衰老,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,第四章 果蔬成熟、衰老及调控,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,1,第一节 园艺产品成熟与衰老,一 成熟与衰老的概念,生活,有机体生命过程中的两个阶段：,1 成熟,（maturation）：,果实从开花受精后，,完成,了,细胞,、,组织,、,器官,分化发育,的最后阶段，,充分长成,时，通常称成熟或生理成熟。,即,指果实生长的最后阶段，在,此阶段，果实,充分,长大，,养分,充分积累，,已完成发育,并,达到生理成熟的程度。,完熟,。,第一节 园艺产品成熟与衰老,一 成熟与衰老的概念,生活,有机体生命过程中的两个阶段：,1 成熟,（maturation）：,果实从开花受精后，,完成,了,细胞,、,组织,、,器官,分化发育,的最后阶段，,充分长成,时，通常称成熟或生理成熟。,即,指果实生长的最后阶段，在,此阶段，果实,充分,长大，,养分,充分积累，,已完成发育,并,达到生理成熟的程度。,第一节 园艺产品成熟与衰老,2,一 成熟与衰老的概念,完,熟,（ripening）：,指果实达到成熟以后，即果实成熟后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，,色,、,香,、,味,、,质地,达到,最适于食用,的阶段。,香蕉,、,菠萝,、,番茄,等,跃变型果实,，为便于贮藏， 通常在成熟时采收，但等到完熟时再食用，这时品质最佳。,第一节 园艺产品成熟与衰老,3,一 成熟与衰老的概念,2,衰老,（senescence）：,指植物器官或整过植株体处在生命的最后阶段，此后就发生一系列,劣变,，走向,死亡,、,解体,、,腐烂,。,衰老的植物组织细胞,失去了补偿和修复能力,，,胞间物质局部崩溃,，,细胞彼此松离,。,供食的大部分蔬菜，食用得是幼嫩组织，,没有成熟现象,，,但有,组织衰老,的问题。,第一节 园艺产品成熟与衰老,4,第一节 园艺产品成熟与衰老,一 成熟与衰老的概念,果实的生命过程虽可划分几个阶段，但要严格区分开是比较困难的：,进程不可逆,5,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,6,7,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（一）外观品质的变化,色泽,：成熟期间，,叶绿素,含量下降，果实,底色,呈现，表现本产品固有特色；,香气,：成熟期间果实产生一些,挥发性的芳香物质,，使产品出现特有香味；,茎、叶类蔬菜，没有成熟，但有衰老。衰老时与果实一样，色泽变黄或萎蔫。,8,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（二）质地的变化,果实,：果肉,硬度下降,是成熟时的明显特征。,此时，酶活性增强：果胶甲酯酶，多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶。,蔬菜,：,甘蓝叶球,、,花椰菜花球,，充分成熟时，则坚硬、品质好；,茎,、,叶菜类,衰老时，组织纤维化；,甜玉米,、,豌豆,、,蚕豆,衰老时，硬化。,9,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（三）口感风味变化,甜味,：,采收时,淀粉含量较高的果蔬,，采后贮藏变甜，随后含糖量下降，风味变淡；,苹果、根茎类。,采收时,不含淀粉（或含量少）果蔬,，随贮藏时间延长（晚熟），含糖量逐渐减少；,番茄、甜瓜、甜玉米。,10,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（三）口感风味变化,涩味：,柿、梨、苹果未熟有,涩味,，成熟后涩味消失。,酸味：,通常果实发育完成后含酸量最高，贮藏后逐渐下降。 柠檬,另未熟果实，含酸量较高，随着果实的成熟，酸度下降，甜度增加。,11,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（四）呼吸跃变,（climacteric）,一般,生长初期,，细胞分裂旺盛，呼吸强度最大。以后,随果实生长,而急剧下降，逐渐趋于缓慢。到果实成熟时，呼吸呈现2种类型：,跃变型,：,伴随着跃变出现，果实的,色,、,香,、,味,、,化学物质,迅速变化，果实达到最佳食用时期。,非跃变型,，成熟,没有明显,生理生化变化，,成熟过程时间较长，品质特征变化缓慢。,12,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（五）乙烯合成,（ethylene synthesis）,跃变型果蔬：,生长发育期,，乙烯生成量很少，不超过0.1mg/kg；,成熟期到来时,，乙烯生成量急剧增加，对植物生长发育起着重要调节作用。,13,第一节 园艺产品成熟与衰老,二 成熟和衰老期间果蔬的变化,（六）细胞壁变化,（cellular membrane）,是细胞发生裂变的重要原因。,果蔬衰老时，首先是细胞壁的,结构,和,成分,发生改变：链接松弛，链接部位缩小，甚至彼此分离，,组织结构松弛。坚硬松软。,同时，膜的,双层结构,转向不稳定的双层结构，,膜透性,增加，,流动性,下降，膜的,选择性和功能,受损，最终导致死亡。,14,第一节 园艺产品成熟与衰老,细胞壁,的主要组分：,纤维素,半纤维素,果胶,蛋白质,15,第一节 园艺产品成熟与衰老,第二节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,第四章 果蔬成熟、衰老及调控,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,16,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,乙烯（,ethylene,）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。,因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。,17,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,一 乙烯对成熟和衰老促进作用,迄今认为，植物体内存在,五大植物激素,：,生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞激动素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯(ET)。,乙烯与这些激素之间，相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段，调节园艺产品成熟和衰老。其中,乙烯是影响果蔬成熟衰老的最重要因素,。,在植物体内，乙烯起作用浓度很低，0.01-0.1ppm。,18,一 乙烯对成熟和衰老促进作用,1 促进果蔬成熟,乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果蔬成熟，主要依据：,乙烯生成量增加，与呼吸强度进程一致，通常出现在果蔬晚熟期间。,外源乙烯处理，可诱导和加速果蔬成熟。,使用乙烯作用的拮抗物（Ag,2+,、CO,2,、1-MCG），可以抑制果蔬成熟。,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,19,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,在跃变前至跃变高峰期间,内源乙烯,浓度的变化（,g.g-1,）,类型,果实,跃变前,跃变开始,跃变高峰,跃变型,鳄梨香蕉南美番荔枝芒果硬皮甜瓜洋梨西红柿,0.040.10.030.010.04,0.9,0.08,0.751.50.040.080.30.40.8,500402193504027,非跃变型,柠檬 莱檬橙子菠萝,0.10.2,恒 态,0.32.00.10.30.20.4,20,一 乙烯对成熟和衰老促进作用,2 其它生理作用,促进叶绿素分解、质地变化、器官脱落：,产品褪绿,：,乙烯可加快叶,绿素,的分解，用0.2mg/kg乙烯处理，能使,黄瓜,变黄。,组织变软,：,0.02mg/kg乙烯处理，能使,猕猴桃,冷藏期间的硬度大幅度降低。,器官脱落,：1mg/kg乙烯处理，能使,白菜,和,甘蓝,脱帮。,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,21,第二节 乙烯与园艺产品成熟与衰老,二 乙烯的作用机理,目前尚未完全清楚，有下面几种假说：,1 在果实内具有流动性,小分子气体、流动性大。,2 改变膜的透性,在脂中溶解度比水中大，细胞膜是乙烯作用点。,3 促进酶的活性,通过对,酶,作用而影响植物的各种生理反应。,22,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,三 乙烯的生物合成途径,起初，,研究这个问题比较困难:,首先,，无法在,非细胞状态,下进行示踪研究，因一旦植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了。,其次,，在植物体内，可以有几百种化合物反应生成乙烯。,蛋氨酸（,Met,）,S-,腺苷蛋氨酸（,SAM,）,1-,氨基环丙烷羧酸（,ACC,）乙烯（,ET,）,.,23,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,24,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,三 乙烯的生物合成途径,1,乙烯来源于蛋氨酸,2,SAM,ACC是乙烯合成的限速步骤,SAM处于,十字路口,3,ACC,是乙烯合成的直接前提,25,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,三 乙烯的生物合成途径,4,蛋氨酸循环,1969,，,S.F.Yang,提出了在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的,S,必须循环利用。,后来,，,Adams,和,Yang,证实在,乙烯产生的同时，蛋氨酸的,CH,3,-S,可以不断循环利用。乙烯的,C,来源于,ATP,分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。,26,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,27,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,28,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,1,果实成熟和衰老的调节,未熟果实,，乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低；,随着果实的成熟,，乙烯合成能力急增；,到衰老期,，,乙烯合成又下降。,29,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,2,乙烯对乙烯生物合成的调节,具有两重性：,自我增值,（自身催化）-对成熟前跃变型果实，施用少量乙烯，可诱发內源乙烯大量生成。,自我抑制：,但对非跃变型果实，施用乙烯，只能使呼吸强度增加，但不能增加内源乙烯生成。,差异,？,30,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,2,乙烯对乙烯生物合成的调节,组织内存在着不同的乙烯生物合成系统：,跃变型果蔬,： 系统,、,非跃变型果蔬,：系统,系统：,负责成熟过程中低浓度的基础乙烯生成；,统：,负责成熟过程中大量乙烯生成。基础乙烯生成量积累到一定值时启动，,也可被外源乙烯所诱导,。,31,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,3,胁迫因素导致乙烯的产生,胁迫（逆境）能促进乙烯合成，,胁迫乙烯,的产生是植物对不良环境条件刺激的一种反应。,胁迫因素,机械损伤、低温、高温、冷害、冻害、干旱、病虫害、化学物质等。,10-30min产生，数h内达高峰，胁迫解除，恢复正常。,32,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,33,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,4,光和CO,2,对乙烯合成的调节,光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多，衰老快。,现认为光抑制作用体现在ACC乙烯的转化阶段。光合作用电子传递抑制剂（DCMU）。,34,第二节 乙烯与园艺产品的成熟及衰老,四 乙烯生物合成的调节,5,Ca,2+,调节乙烯产生,采后用钙处理，可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。,6,其它植物激素对乙烯合成的影响；,脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成有一定的影响 。,35,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,控制适当的采收成熟度,防止机械损伤,避免不同种类果蔬的混放,乙烯吸收剂的应用,控制贮藏环境条件（温湿度、气体浓度）,利用,臭氧和其它氧化剂,乙烯受体抑制剂的使用,利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟,用Ca2+处理,36,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,一 控制适当的采收成熟度,果实对乙烯的,敏感度,与,采收,成熟度,有关。控制采收成熟度，可控制乙烯的作用效应。,短时间,运输,、贮藏的,果实，一般应在,成熟度较高,（接近完熟）,时采收。,较长时间贮藏,、运输,的果实，应在果实达到,成熟,，但,还没有达到完熟阶段时,采收。,37,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,二 防止机械损伤,组织受到,机械损伤,、,冻害,、,紫外线辐射,或,病菌感染,等,逆境,时，,内源乙烯,含量可提高,3-10,倍。,同时，果实受机械损伤后，易受,真菌,和,细菌,侵染，容易,长霉腐烂,。反过来又加重乙烯产生。,轻拿轻放，避免损伤。同时要防治真菌和细菌侵染。,38,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,三,避免不同种类果蔬混放,不同种类的果蔬,，,或同一种类但,成熟度不同,果蔬,，它们的,乙烯生成量,有很大的差别。,在贮藏运输中，尽可能,不要,把,不同种类,或虽,同一种类但成熟度不一致,的果蔬,混放,在一起。否则，乙烯释出量较多果蔬所释出的乙烯可促进乙烯释出量较少果实的成熟，缩短贮藏保鲜时间。,39,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,四,乙烯,吸收剂,的应用,活性碳：,氧化铝：,硅藻土：,活性白土：,为,多孔结构吸附剂,，价格低廉，简单易行。,乙烯吸收剂的研制与应用。,美国,DeltaTRAK,迷你型乙烯吸收剂,40,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,五,控制贮藏环境条件,适当的,低温：,1、低温有,保绿,作用，,叶绿素,分解速度下降。,2、低温有,保硬度,作用，,果胶,分解速度下降。,3、低温有,保营养,成分作用，,呼吸强度,下降。,4、低温可,抑制乙烯,产生，抑制催熟作用。,5、低温减少果蔬,失水,，微生物的侵害。,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,41,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,五,控制贮藏环境条件,降低,O2,浓度和提高,CO2,浓度,环境,O,2,含量低,，能抑制ACC转变为乙烯，低氧处理，能抑制园艺产品成熟和衰老。,CO2,是乙烯的拮抗剂，可以,抑制,ACC氧化酶和,竞争,乙烯受体蛋白。采后短期,高CO,2,处理,，可以抑制乙烯产生和乙烯的生理作用。,使用气体调节剂。,42,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,六,利用,臭氧和其它氧化剂,K,2,MnO,4,:,附于,表面积大的多孔结构物质表面。,43,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,七 乙烯受体抑制剂的使用,目前研究发现，乙烯,受体蛋白,是一类,金属蛋白,，它能与,乙烯受体抑制剂,结合，从而,阻止乙烯生理效应发挥,。,1-MCP,（1-,甲基环丙烯）,，是近年研究较多的乙烯受体抑制剂,，商品名EthylBloc TM，是一种环状烯烃类似物，分子式,C,4,H,6,，气体，无毒，,对消除乙烯的效应有明显作用。,另外，,CO2,也是乙烯受体抑制剂。,44,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,八 利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟,商业上用乙烯催熟果蔬的方式有两种：,乙烯,（气体）和,乙烯利,（液体）：,乙烯,：专用的水果催熟库，将一定浓度的乙烯用,管道通入,催熟库。,乙烯利,：将乙烯利配成一定浓度的溶液，,浸泡,或,喷洒,果实。乙烯利在pH值高于4.1的条件下分解释放出乙烯。,香蕉,、,番茄,、,苹果,、,柑橘,。,乙烯在生产上的应用主要是使用,乙烯利,。,45,九 用Ca,2+,处理,采后用,Ca,2+,处理，,可降低果实呼吸强度和减少乙烯释放量,，并延缓果实软化。,国外,采前,应用,Ca（NO,3,）,2,喷洒,果实或,采后,将,CaCl,2,渗入,果实中，可以保持果实硬度，这可能与抑制乙烯形成有关。,2%4% CaCl,2,。,第三节 贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制,46,思考题,1.,何谓成熟、完熟和衰老？它们之间有何区别,?,2.,跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别？,3.,阐述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。,4.,叙述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。,5.,阐述通过环境因素调控园艺产品成熟与衰老的效应及方法？,6,.,通过控制乙烯，来达到控制园艺产品成熟与衰老的方法有那些？,47,谢谢大家！,48,