8 杂交优势的利用

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 杂种优势利用,1,杂种优势,(heterosis):,指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种,F1 ,在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。,2,一 杂种优势利用的简史与现状,1,利用简史,欧洲在产业革命之后,开始了作物杂种优势利用的研究。如法国学者,Kolreuter,在,1761-1766,年育成了早熟优良的烟草种间杂种,并,提出种植烟草杂交种的建议,。,Mendel (1865),通过豌豆杂交试验,也观察到杂种优势现象,并首先,提出了杂种活力这个术语,。,Darwin (1877),观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后,提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点,。其后,许多学者对玉米做了一系列研究,终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。,3,Beal,大约在,1876,年开始进行玉米品种间杂交研究。,Morrow,和,Gardner(1893),制定了生产杂交种子的程序,Richey (1922),进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。,Shamel(1898-1902),、,Shull(1905-1909),、,East (1908),和,Blurls(1910),先后进行了,玉米自交系选育与杂种优势的研究,。,Shull,（,1908,）首次提出了,“杂种优势”,这一术语和选育单交种的基本程序,从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。,4,统计资料表明,1934,年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的,0.40,%;,到,1944,年玉米杂交种面积已占,56%,在美国玉米带各州所占面积已达,90%,;,到,1956,年全美已普及了玉米杂交种。在,1960,年以前,生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平的提高,1963,年后开始推广玉米单交种 。迄今为止,生产上种植的主要是,单交种,还有小部分,三交种和品种群体,。,5,我国对玉米杂种优势的研究,始于,20,世纪,30,年代,但因连年内战外患,获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到,50,年代,才推广品种间杂交种,60,年代推广双交种,70,年代推广单交种。统计资料表明,1987,年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的,80%,以上。,2000,年玉米单交种超过玉米总面积的,90%,。,6,2,利用现状,作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：,核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的 选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用,。,高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物,。,我国杂交高梁的研究始于,20,世纪,50,年代后期,到,60,年代后期,育成并推广了一批高粱杂交种,现在高粱杂交种也已普及,约占高粱总面积的,80%,。,7,杂交高粱,8,世界杂交水稻研究始于,20,世纪,50,年代。我国杂交水稻的研究始于,1964,年,70,年代前期完成了籼型和梗型水稻三系配套,70,年代中期开始推广种植杂交水稻,到,1990,年杂交水稻种植面积达,1600,万平方米,占全国水稻面积的,50%,。中国杂交水稻的大面积推广,开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例,处于国际领先地位。,9,油菜杂种优势的研究始于,60,年代中期,经过,20,多年的研究,已育成秦油,2,号、华杂,2,号等几个杂交组合,正在进行示范推广,据初步统计,1990,年秋播杂交油菜面积已超过,40,万平方米,在国际上处于领先地位。,我国的棉花杂种优势利用,也进行了大量的研究,但尚未取得重大进展,四川省利用核不育系配制的棉花杂交种,已在生产中利用,每年的推广面积占该省棉田的,25%-30%,。目前我国年推广面积占全国植棉面积的,10%,左右。,10,目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：,大田作物,玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。,蔬菜作物,番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等,果树植物,桉树等,林木植物,以及秋海棠等,观赏植物,。,11,二 杂种优势表现特征,1,杂种优势的普遍性,区别,：,杂种优势,和,杂种活力,杂种优势的表现：,（,1,）生长势和营养体,（,2,）产量和产量因素方面,（,3,）品质方面,（,4,）生理功能方面,（,5,）生化表现方面,（,6,）抗逆性和适应性,12,2,杂种优势表现的复杂多样性,从基因型看：自交系强于自由授粉品种,作物种类：二倍体大于多倍体,亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的,杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强,13,3 F2,及以后世代杂种优势的衰退,原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整,齐一致。,杂种优势衰退速度的影响因素：,F1,基因型的杂合位点数,：杂合位点越多，衰退,越慢,.,作物授粉方式,：异花授粉比自花授粉作物下降慢,.,14,4 杂种优势的度量,（,1,）,中亲优势,：,指杂交种,(F1),的产量或某一数量性状的平均值与双亲,(P1,与,P2),同一性状平均值差数的比率。,中亲优势,=,F1,(P1+P2),/2,/,(P1+P2)/2, 100%,（,2,）,超亲优势,：,指杂交种,(F1),的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本,(,H,P),同一性状平均值差数的比,率,。,超亲优势,=,（,F,1,HP,）,/ HP, 100%,有些性状在,F1,可能出现超低值亲本（,LP,）的现象，如这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超亲优势。,负向超亲优势,=,（,F1,LP,）,/LP ,100%,15,（,3,）,超标优势,：,指杂交种,(F1),的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种,(CK),同一性状的平均值差数的比率。,超标优势,=,（,F1,-,CK,）,/,CK, 100%,（,4 ),杂种优势指数,:,杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。,杂种优势指数,= F1/,（,P1+P2),/,2100%,16,三 杂种优势的理论基础,1,杂种优势的遗传基础,(1),显性假说,（又称“有利显性基因假说”）,AABBccdd aabbCCDD,12 10 4 3=29 6 5 8 6 =25,AaBbCcDd,12 10 8 6 = 36,基本论点：,杂种,F1,集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于,双亲显性基因互补,作用，从而产生杂种优势。,17,（,2,）超显性假说,a,1,a,1,b,1,b,1,c,1,c,1,D,1,D,1, a,2,a,2,b,2,b,2,c,2,c,2,D,2,D,2,（,1 1 1 1=4,） （,1 1 1 1 =4,）,a,1,a,2,b,1,b,2,c,1,c,2,D,1,D,2,（,2 2 2 2 =8,）,基本论点,：,杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的,F1,的异质性引起的，即由,杂合性的等位基因间互作,引起的。,18,2,对两种假说的评论,两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来源于,杂种,F1,等位基因和非等位基因间的互作,，都认为互作效应的大小和方向是不相同的,从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。,但认为,基因互作的方式是不相同的,。,显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系,就一对杂合等位基因讲,只能表现出完全显性和部分显性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂种优势的原因,一对杂合性的等位基因,不是显隐性关系,而是各自产生效应并互作,因此,可能产生超亲优势。,19,四 杂种品种的选育程序,1,杂种优势利用的基本原则,:,一般原则,20,21,（,1,）选配强优势的杂交组合,杂种满足品种三个基本特性：,特异性、一致性、稳定性,强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。,（,2,）异交结实率高：,对自花和常异花作物而言，尤,为重要。,（,3,）繁殖与制种技术简单：,种子生产包括亲本繁殖,和杂种品种种子生产。,22,2 亲本选配,对杂种亲本的要求：,基因型纯合,表型整齐一致,经过多代自交和严格选择,使基因型达到符合育要求的纯合程度；表型如株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传递给下代。,具有较高的一般配合力,自交系的一般配合力高,才能组配成强优势的杂交种。,具有优良的农艺性状,优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。作为杂交的亲本,还要考虑影响繁殖制种的一些性状,要求自交系的花粉量较大,散粉通畅,雌雄花期协调、结实性好,产量较高。,23,不同繁殖方式作物的杂种亲本选育,自花：无需多代自交，直接选育,常异花：只需,23,代自交,异花：必须经过多代的自交与选择,本章重点介绍异花作物亲本的选育方法。,24,（,1,）选育自交系的原始材料,自交系（,inbred line,）：,经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。,25,地方品种和推广品种,各类杂种品种,一环系,（,first cycle line,）,：从品种群体和品种,间杂交种中选育出的自交系。,二环系,（,second cycle line,）,：从自交系间杂,种品种中选育出的自交系。,综合品种或人工合成群体,特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种,要求；育种周期长，工作量大。,26,（,2,）自交系的选育方法,a,人工套袋自交技术,开花前，用硫酸钠纸袋（羊皮纸袋），将花序套上，起隔离保护作用。,27,b,自交系农艺性状的选择,在性状分离的早代和中代进行选择。,单收，单脱，种成小区（穗行）。,对不同性状进行选择，包括产量、品质、抗逆性、生育特性、开花结实特性等性状。,按系谱法表示。,28,（,3,）自交系的改良,a,改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。,b,改良的基本方法,回交改良法,育种程式：,（,AB,）,A,1-5,2-5,A(A,的改良系,),原理：,供体系 回交 选择 自交改良系,供体选择的条件：,具有明显的，可以弥补被改良系某些缺点的优良性状，且性状遗传率较高；具有较高的配合力，无严重缺点。,29,3,配合力及其测定,（,1,）配合力的概念,配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一,代的生产力或其他性状指标的大小。,一般配合力（,GCA,）,：指一个纯系（自交系）亲,本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种,一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，,可遗传。,特殊配合力（,SCA,）,：由非加性效应决定,不能,遗传。,30,（2） 配合力的测定,测定时期,a,早代测定：主要用于,异花授粉作物,，,S,1,-S,2,代,进行，仅能测出一般配合力。,b,中代测定：,S,2,-S,4,，比早代测定可靠。,c,晚代测定：,S,5,-S,6,，结果可靠，但工作量增加。,31,测交,(test-crossing),：测验自交系配合力所进,行的杂交。,测验种,(tester),：测交所用的共同亲本。,测交种,(test cross variety),：测交所得到的后代。,32,测验种的选择：,测验种的选择非常重要,a,测验种的选择依测定目的而定。,一般配合力,群体品种；特殊配合力,纯系,b,依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘,关系而定。,本身配合力低，且与被测系亲缘关系近,偏低。,33,测交方法,a,顶交法,(top-cross method),：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。,具体做法：,（,1,、,2,、,3n,）, A 1 A,，,2 A,，,3 An A,或反交组合，进行产量和其他性状的比较。,只可测一般配合力,。,最初用地方品种，现在用综合品种。,34,b,双列杂交法,(diallel cross method),：待测自交系相互轮交，配成可能的杂交组合，继而测定后代的配合力。,通常采用“格子方”法,优点：在测定的同时，进行组合筛选。,缺点：被测系数目多时，组合数过多，试验不,易安排。,35,D E F G H,平均,gca,A,B,C,27 20 24 21 21,21 15 16 20 19,20 21 18 19 18,22.6,18.2,19.2,2.8,-1.8,-0.8,平均,22.6 18.7 19.3 20.0 19.3,20.0,gca,2.6 -1.3 0.7 0 -0.7,36,D E F G H,GCA,A,B,C,1.8 -1.3 2.1 -1.6 -0.9,0.2 -1.9 -1.5 1.8 1.5,-1.8 3.1 -0.5 -0.2 -0.5,2.6,-1.8,-0.8,GCA,2.6 -1.3 -0.7 0 -0.7,37,c,多系测交法,(multiple line cross method),：,用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交。,例：,A,、,B,、,C,、,D,四个系作测验种，分别和,300,份被测系测交，可配成,1200,个单交组合。,优点：测定配合力和选择优良杂种相结合，,选出的优良杂交种可及时投入生产。,例：,玉米可选几个优系做测验种，测定配合,力的同时，可获得优势杂种。,38,4 杂种品种亲本选配原则,（,1,）亲本的配合力高：,尤其是一般配合力。,（,2,）亲缘关系较远。,a,地理远缘：,晋杂,5,号（,3197A,三尺三）,b,血缘远缘：,岱字棉系统和斯字棉系统,c,类型和性状差异较大：,南非高粱、印度高粱、,中国高粱,（,3,）性状良好并互补：,亲本应具有丰产性和适,应性；双亲的优缺点互补。,（,4,）亲本自身产量高，花期相近。,39,5,杂种品种的类型,（,1,）,品种间杂种品种,如：品种甲,品种乙,（,2,）,品种,-,自交系间杂种品种,：自由授粉品种,（一般为异花授粉作物）和自交系组配的杂,种品种，又称顶交种品种。,如：,品种甲,自交系,A,（,3,）,自交系间杂种品种,单交种：增产幅度大，制种程序简单，产量低。,三交种：产量接近或稍低于单交种。,双交种：产量不及单交种，制种产量高于单交种。,综合杂交种：多个自交系（不少于,8,个），,F2,衰退不显著。,40,（,4,）,雄性不育杂种品种,a,胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜,b,细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦,c,光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子,（,5,）,自交不亲和系杂种品种,自交不亲和系,正常品种（系）,如：甘蓝、白菜、萝卜,（,6,）,种间与亚种间杂种品种,：,籼稻和粳稻杂交,（,7,）,核质杂种,41,五 利用杂种优势的途径及杂交制种技术,1,利用杂种优势的途径,（,1,）,人工去雄,：玉米、棉花、,烟草,等可采用,玉米：父母本隔行相间种植，母本在抽雄后散,粉前人工拔除，任其自由授粉。,（,2,）,化学杀雄,原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利,用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。,化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青,鲜素,42,（,3,）,标志性状的利用,利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。,如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉,花的红叶,（,4,）,利用自交不亲合性生产杂种种子,自交不亲合性,：雌雄蕊均正常，但自交或系,内交均不结实或结实很少的特性。,十字花科尤为普遍，如油菜。,（,5,）,雄性不育性的利用,43,2 杂交制种技术,（,1,）,选择制种区：,制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。,隔离方式：空间隔离,时间隔离,自然屏障隔离,高秆作物隔离,（,2,）规格播种,a,确定父、母本播期,b,规定父、母本行比,c,提高播种质量,44,（,3,）精细管理：采用先进的栽培管理措施。,（,4,）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持,父本的纯度。,（,5,）去雄授粉：做到去雄及时、干净，授粉,良好。,（,6,）分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。,45,六 雄性不育性在杂种优势利用中的应用,1,核质互作型雄性不育性的遗传和应用,（,1,）遗传方式,细胞质育性基因：,F,可育，,S,不育,细胞核育性基因：,MSMS,可育，,MSms,可育，,msms,不育,质基因与核基因的,6,种组合及育性表现：,MSMS,F,MSMS,MSms,MSms,msms,msms,S,F,F,S,S,可育,可育,可育,可育,可育,不育,46,（,2,）“三系”的概念和应用,a,雄性不育系,-,基因型,S,（,msms,）,具有雄性不育特性的品种或自交系。,b,雄性不育保持系,-,基因型,F,（,msms,）,用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。,c,雄性不育恢复系,-,基因型,F/S,（,MSMS,）,能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。,47,优良的不育系和恢复系具备的条件,：,a,不,育度和恢复度要高,b,配,合力要高,c,综合性状良好,48,繁殖田,不育系,S(msms),保持系,F(msms),保持系,F(msms),不育系,S(msms),不育系,S(msms),恢复系,S(MSMS),F(MSMS),杂交种,S(MSms),恢复系,S(MSMS),F(MSMS,）,大田生产,制种田,“三系”法利用杂种优势示意图,49,“天农青饲,2,号”制种田,50,（,3,）“三系”的选育方法,a,不育系及保持系的选育方法,种间杂交法（又叫核代换法）,S(MSMS) F,（,msms),S(MSMS) F,（,msms),S,（,msms),回交转育法：目前常用,S(msms) F,（,msms),S(msms) F,（,msms),S,（,msms),51,b,恢复系选育方法,测交筛选法,回交转育法,杂交选育法 ： 恢复系,恢复系,恢复系,保持系,不育系,恢复系,52,2 核不育的应用,核不育的类型：,隐性核不育,普通核不育,核不育 显性核不育,光（温）敏核不育,53,（,1,）核不育种质的获得及鉴定,获得方法：突变、远缘杂交和组培。,鉴定方法：正常株与不育株杂交,（,2,）光温敏核不育杂种品种的选育,选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育、,组织培养。,54,（,3,）核不育“两用系”的概念,“,两用系,”是指在隐性核不育中，不育系每代始终分离出一半不育株，一半杂合可育株，可育株去掉，与恢复系杂交，又可生产杂交种种子。这样的系,既有可用于不育系繁殖,，,又可用于杂交制种,，,因此称之为“两用系”。,55,