《作物栽培学》课件第三节 小麦的器官建成2-穗分化、籽粒形成

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,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,小麦粒重的形成过程,形成阶段,特点,籽粒形成过程,灌浆过程,成熟过程,乳熟期,面团期,蜡熟期,完熟期,经历天数,受精后,1015,天,1218,天,3,天,37,天,4,天,子粒长相,“坐脐”“多半仁”长度达,3/4,,宽度增长很少,具有发芽力,“多半仁” 长度最大,宽厚明显增加,,2024,天,达最大称“顶满仓”,体积缩减,长度不明显,主要是宽厚缩减,初具品种特点,体积缩小,籽粒变硬,含水率,70%,以上(上升阶段),降至,45%,降至,4038%,降至,2220%,降至,20%,以上,千粒日增重,0.40.6g,1.01.52.0g,灌浆接近停止,子粒千重达最大,干物质停止积累,籽粒颜色,灰白灰绿,灰绿鲜绿绿黄,绿黄黄绿,黄绿黄色,品种正常颜色,胚乳,清水清乳,清乳乳状,面筋状,面筋腊质状,变硬,指甲掐不断,生育条件及特点,高温、干旱、连阴雨,锈病重,基部和顶端小穗的上部子粒停止发育,灌浆速度慢(多半仁前)快(顶满仓)慢(顶满仓以后),是决定粒重的关键时期,此时粒鲜重达最大,注意防倒,灌浆过程是决定粒重的关键时期,灌浆时间的长短和灌浆速度的快慢都直接影响粒重的高低,籽粒干物质积累达到高峰,生理上成熟是收获的适宜时期,呼吸消耗大,籽粒干重降低,易断穗落粒,造成损失,六、穗的分化与发育,(一)穗的构造,小麦花序的结构,A.,穗轴,B.,小穗,C.,小花,1.,第,1,小花,2.,第,2,小花,3.,护颖,4.,外颖,5.,内颖,6.,雄蕊,7.,雌蕊,8.,子房,9.,鳞片,分化小穗数,15-22,个,/,穗,分化小花数,5-9,朵,/,小穗,合计分化小花数,120-170,朵,/,穗,结实小花数为分化小花数,20-30,(二)穗分化过程,生长锥伸长期,单棱期,(,穗轴节片原基分化期,),二棱期(二棱后期),护颖原基分化期,内外颖原基分化期,雌雄蕊原基分化期,药隔形成期,花粉母细胞形成期,花粉母细胞减数分裂期,花粉粒形成与充实期,小花分化期,四分体形成期,幼穗由茎顶端生长锥分化形成,生长锥伸长前,属,初生期,,宽度大于长度,生长锥,叶原基,幼叶,叶原基,生长锥,1.,生长锥伸长期,生长锥伸长,长度大于宽度,11,叶,3,4,叶;,12,叶,4-5,叶;,13,叶,5.5,叶,生长锥基部,由下向上分化出现分节环状突起(,苞叶原基),,进入,苞叶原基分化期,每节一个苞叶原基,呈单棱状,单棱期,苞叶原基着生于穗轴节片上,穗轴节片原基分化期,11,叶,4.5,叶左右、,12,叶,5.5,叶左右、,13,叶,6.5,叶左右,叶原基,苞叶原基,2.,单棱期(穗轴节片原基分化期),图,2-32,单棱期生长锥及相应的植株形态,苞叶,原基,幼叶,单棱期分化的苞叶原基数多,分化的小穗数多,幼穗中部,苞叶原基腋部出现二次突起(,小穗原基),(苞叶腋芽原基形成),进入,小穗原基分化期,小穗原基呈棱状,与苞叶原基构成“二棱”,二棱期,幼穗中部、上部、基部,11,叶,5.8,叶左右、,12,叶,6.8,叶左右、,13,叶,7.8,叶左右,叶原基,苞叶原基,小,穗 原基,3,、二棱期(小穗原基分化期),1,2,1,2,已分化小穗原基不断增大,最终完全遮没苞叶原基,只看到伸出的舌状小穗原基,二棱后期,苞叶原基,叶原基,小,穗 原基,4,、小花分化期,小穗原基基部分化护颖原基,,护颖原基分化期,时间很短,护颖原基内侧(下位护颖)分化出第一小花外颖原基,进入,内外颖原基化化期,(,小花原基分化期,),1.,颖片,2.,外稃,3.,雄蕊原基,4.,小穗顶部生长锥,图,2-35,小花分化期幼穗及相应的植株形态,5,、雌雄蕊原基分化期,中部小穗分化出,3-4,朵小花原基时小穗基部第一朵小花先分化出,3,枚,雄蕊原基,,呈半球形三枚雄蕊原基中间分化出现一枚,雌蕊原基,图,2-36,雌雄蕊分化期幼穗(部分)及相应的植株形态,1.,颖片,2.,外稃,3.,雄蕊,4.,正分化的雌雄蕊,5.,内稃,2,1,2,3,4,5,6,、药隔形成期,雄蕊原基分化后,体积增大,圆球形成四方柱形,沿中部自顶向下分化出纵裂药隔,将花药分成四个花粉囊,为,药隔形成期,雌蕊原基顶端下凹,分化为二叉状柱头原基,有芒品种的芒开始沿外颖中脉伸长,3,2,4,5,6,7,8,9,药隔分化期幼穗的一部分,2.,外稃,3.,雄蕊,4.,雌蕊,5.,颖片,6.,小穗顶端的生长锥,7.,芒,8.,已分化出药隔的雄蕊,9.,内稃,2,2,2,8,3,3,4,4,5,5,2,5,5,6,6,6,7,7,7,7,、四分体形成期,花粉囊内,孢原组织形成花粉母细胞,进入,花粉母细胞形成期,后进入,减数分裂期,,形成,四分体,雌蕊柱头,伸长呈二歧状,胚珠发育也在进行,孢原组织形成胚囊母细胞,减数分裂形成四分体,小麦进入减数分裂期的判断:,a.,剑叶全部抽出,剑叶叶枕,与倒二叶叶枕距为,0,,,始期,,,盛期,叶枕距,3-4cm,b.,大约在抽穗前,10-15,天,四分体:,散开成球型,进入,花粉粒形成与充实期,单核花粉粒:,经一次有丝分裂形成营养核和生殖核,经一次有丝分裂形成,两个精子,,,三核花粉粒,充实成饱满球型,胚囊母细胞:,四分体中,3,个退化,,1,个继续发育,,3,次有丝分裂形成,八核胚囊,,,即,1,个卵细胞、,2,个极核、,2,个助细胞、,3,个反足细胞(开花时可有,14-17,个),至此,穗分化完成,1.,花粉母细胞,2.,二分体,3.,四分体,4.,初生小孢子,(,单核小孢子,),5.,单核空泡期,6.,二核空泡期,7.,二核后期,8.,成熟花粉粒,(,三核期,),0,,,I,,,II,代表各分化期;,(1),,,(2),,,(3),一个小穗分化过程,(1),第,V,期,(2),第,VI,期,(3),第,VII,期,1.,生长点,2.,生长锥,3.,绿叶原基,4.,苞叶原基,5.,小穗原基,6.,颖片原基,7.,外稃原基,8,芒原基,9.,内稃原基,10.,雄蕊原基,11.,二瓣雄蕊,12.,已分化出四个花粉囊的雄蕊,13.,已分化出柱头的雌蕊,14.,内稃,15.,外稃,(4)-(5).,第,VII,期一朵小花鸟瞰图,;,(6).,第,VII,期的雌雄蕊外观,;,(7)-(8).,第,VIII,期的雌雄蕊外观;,(9).,发育成熟的雌雄蕊;,(10),花粉形成过程:,1.,花粉母细胞,2.,二分体,3.,四分体,4.,初生小孢子(单核小孢子),5.,单核空泡期,6.,二核空泡期,7.,二核后期,8.,成熟花粉粒(三核期),穗分化与穗粒数形成的关系,1,、生长锥伸长期,-,-,过去认为,“,春化阶段结束,”,标志,2,、二棱期,-,春化阶段结束,3,、二棱后期,-,小穗原基分化数基本决定,4,、雌雄蕊分化期,-,光照阶段结束,5,、药隔形成期,-,小花原基分化数基本决定,6,、减数分裂期,-,小花两极分化关键时期、,决定可孕小花数,(三)小麦穗分化时期的诊断,叶龄,叶龄余数:未出的叶片数,伸长节间数,(四)影响穗分化的环境条件,温 度,-,高温加速穗分化进程,缩短分化时间。,(四分体形成期对低温敏感),光 照,-,延长光照能加速穗的分化过程。长日照结合,高温,穗分化速度快。,(雌雄蕊原基分化期至四分体时期,需要充足的光照),土壤水分,-,幼穗分化期间水分不足,影响穗部性状。,(四分体时期是小麦需水临界期,此时土壤水分,保持在田间持水量的,75%,),养 分,-,幼穗分化期需要充足的养分。,适量增施氮素能延长穗分化的进程。,缺磷影响性细胞的发育,导致花粉、胚珠不孕。,(七)培育大穗的途径,1,、总体原则:,(,1,)增加每穗小穗、小花分化数,提高结实粒数的基础,(,2,)减少小穗小花的退化数,提高结实粒数的关键,(1),单棱期,-,二棱后期,决定每穗小穗分化数,小花原基分化期,-,药隔形成期决定小花分化数,分蘖至越冬期:,肥水促进,培育壮苗,利于小穗分化,返青至拔节期:,培育壮秆、大穗时期,小穗分化数已定,每小穗分化小花数能满足高产需要,通过肥水促进,培育壮秆,是防止倒伏关键措施,2,栽培调控途径,(,2,)药隔形成期,-,花粉粒形成期,决定结实粒率和穗粒数,延长,小花原始体,四分体形成,时间,更多小花形成四分体,为可孕花奠定基础,四分体形成前,7-10,天,,即倒数叶龄,0.8-1.2,看苗适量施剑叶肥,,四分体形成期开始发挥肥效,改善植株养分供应,有效减少小花退化,增加可孕花数,提高可孕花结实率,增穗粒数,七、抽穗、开花与结实,(一)抽穗、开花、受精,1.,抽穗,孕穗期:,剑叶完全抽出,穗迅速伸长,穗体积增大,第一小穗露出剑叶叶鞘时,抽穗,全田,50,麦株抽穗,抽穗期;,85,齐穗期,从穗顶露出剑叶鞘至穗茎露出约,3-5,天,全田,6-8,天,抽穗期早迟因气候、品种、肥力条件而异,长江中下游麦区,一般在,4,月上、中旬,黄淮平原南部麦区,一般,4,月中、下旬,2.,开花受精,抽穗后,2-4,天开花,高温、低湿条件下,,当天,温度低,天气阴湿,,延迟,10-15,天,开花日夜都能进行,集中于上午,9-11,时,下午,3-5,时,一日两次开花高峰,开花顺序,与小花分化顺序基本一致,一株:,先主茎穗,后分蘖穗,,3-6d,一穗:,先中下部小穗再向上向下,,3-5d,一个小穗:,先下位小花,后上位小花,第,2-3,天,盛花期,全田:,约,6-8,天,开花过程,浆片吸水膨胀 内外稃张开 花药开裂,散粉 落在柱头上 ,5-15min,完成散粉 浆片失水 内外稃关闭,柱头上的花粉,1-2h,萌发,,24-36h,完成双受精,(,2,个精子分别与卵细胞、极核结合),自花授粉,天然杂交率,0.4%,双受精,发育成,胚、胚乳,最适,20,左右,15,,,30,,很少,10,,不,35,,不能正常受精结实,水分敏感期,土壤含水量,70-75,,,大气相对湿度,70-80,充足、供应,否则受精率下降,(二)籽粒形成与灌浆成熟,1.,籽粒形成,开花受精后,胚与胚乳组织的增殖大致同时完成,受精后,形成,受精卵,和,初生胚乳核,子房体积迅速增大,称,坐脐,先长度,后长宽、厚度,花后,9-11,天,,长度,达最大值,3/4,多半仁,含水率:,20,12-15,天,,长度,达最大值,青籽圆,宽度、厚度加速增长,籽粒发育基本完成,已具有发芽能力,干重增加缓慢,稀薄而稍粘液体,营养不良,中途停止发育,结实粒数?,此后养分大量积累,进入灌浆成熟期,籽粒形成期,扩大单位库容量的关键时期,决定了胚乳细胞数目、籽粒容积,提高粒重奠定基础,2.,灌浆期,籽粒充实决定于,灌浆强度,、,灌浆历期,长短,籽粒形成,成熟,根据籽粒体积变化、,干物质积累、水分含量变化分为,三个时期,:,(1),乳熟期,体积:,迅速增大,干物质积累:,最快时期,含水率:,70,左右,45,左右,历期:,13-15,天,乳熟末期:籽粒体积和鲜重达最大值,顶满仓,(约在花后第,27,天左右),(,2,)面团期,含水量:,下降,籽粒体积:,开始缩小,籽粒颜色:,绿黄,黄绿,失去光泽,胚 乳:,呈面筋状,可捏成团,干物质:,增长变慢,灌 浆:,接近停止,历 时:,3-5,天,3.,籽粒成熟期,(1),腊熟期,含物、糖继续向籽粒输送,籽粒中的可溶性物质大量转化为不溶性贮藏物质,粒色开始变黄,种子体积开始缩小,胚乳呈腊状,腊熟末期,(花后,34,天),,粒重达最大值,含水量:,下降到,20,左右,呈品种固有颜色,收获适期,(,2,)完熟期,植株状况:,枯黄变脆,穗茎易折断,麦 粒:,变硬,易从粒壳脱落,含水率:,下降到,14-16,籽粒干重:,不再增加,进一步完成形态和生理成熟为主,如遇高温阴雨,因淋溶和呼吸作用消耗,可致粒重下降,穗上发芽,产量降低,品质变劣,造成损失,40,(,多半仁,),水分增长时期,水分平稳时期,水分下降时期,(四)影响籽粒灌浆成熟的因素,1,、温度,适宜温度:,20-22,25,,,加速。失水加快,叶片早衰,灌浆期缩短,,粒小,15-17,,过程缓慢,持续时间长,粒重增加,昼夜温差大,利于干物质积累,粒重较高,2,、水分,土壤含水量:,75%,为宜,50%,,,遇高温,上部叶早衰,光合量低,叶面蒸腾作用加剧,,灌浆结束提早,麦粒干瘪瘦小,雨水过多,根系生长不良或死亡,,天气转晴常造成早衰,,青枯逼熟,,,麦粒细小,产量降低,3,、养分,适当氮肥,防早衰,,延长叶片功能期,利于灌浆增重,提高蛋白质含量,氮肥过多,贪青晚熟,,输往籽粒碳水化合物显著减少,粒重降低,磷、钾肥,促进糖分和含氮物质转移和转化,利于灌浆成熟,对含氮量略有降低趋势,4,、光照,籽粒产量,主要来自开花后光合产物,光照不足,影响光合强度,灌浆不充分,千粒重低,灌浆期间多阴雨,光照弱,麦粒不饱满原因之一,(五)提高粒重的途径,提高光合产物的供应量及其转化能力:,增加籽粒灌浆干物质积累的来源,促进较多物质向籽粒中转运,增加光合产物运输速度及其贮积量,经济产量,=,(,光合面积,光合生产率,光合时间,) ,消耗,经济系数,1,叶片、叶鞘、节间的同伸关系,n,位叶片,、,(n,1),位叶鞘,、,(n,2),位节间,同伸,n,叶叶片伸长,(n-1),叶鞘伸长,(,n-1)-(n-2),叶间节间伸长,n,叶抽出,n,叶鞘迅速伸长,n,(n-1),节间伸长,2,主茎,(,或母茎,),叶龄与分蘖、节根的同伸关系,n,叶抽出(,n-3,)蘖发生(,n,3,)节根伸出,营养器官同伸与幼穗分化之间存在一定相互关联,八、器官间同伸、同步关系,九、小麦的一生,全生育期(小麦的一生),:种子萌发到产生新种子的过程。通常以自出苗(或播种)至成熟的天数表示。,生育时期:,在小麦的一生中,外部形态特征发生显著变化的时期。按时间顺序:,出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期,。北方冬小麦还有越冬期、返青期。,生产上,各生育时期的器官分化和发育的转变以及产量形成等与时间有一定的对应关系。,小麦的一生,营养生长,萌发 出苗 三叶 分蘖,穗的分化形成,根、茎、叶、蘖生长,抽穗 开花 受精 子粒形成 灌浆成熟,并进生长,生殖生长,决定穗数为主,(奠基争穗期),决定穗粒数为主,(壮秆大穗期),决定粒重为主,(增粒重期),营养生长,交替过渡,(,并进,),生殖生长,图,2-4,小麦各生育期的外部形态,小麦的三个生育阶段和,10,个生育时期,第二节,小麦的一生与阶段发育,一、小麦的一生,小麦的一生是指从种子萌发到产生新的成熟种子的整个过程,,小麦一生的时间长短,受生态条件和栽培条件的影响很大,我省冬小麦生育期为,230270,天。小麦的一生中,在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化,人们根据这些变化将小麦的一生划分为播种、出苗、分蘖、越冬、返青、起身、拔节、挑旗、抽穗、开花、灌浆、成熟十二个生育时期。,1,播种期,:播种的日子,我省,9,月下,10,上。,2,出苗期,:全田,50%,子粒第一片真叶露出胚芽鞘长出地面,2,厘米时,我省,10,月上中旬。,3,分蘖期,:,全田,50%,植株第一个分蘖伸出叶鞘,1.52cm,时,我省,10,月中下旬。,4,越冬期,:日平均气温降到,2,左右,小麦植株基本停止生长的日期,我省,11,月底,12,月初。,5,返青期,:第二年春天,随着气温的回升,小麦开始生长,,50%,植株年后新长出的叶片(多为冬春交接叶)伸出叶鞘,12cm,,,且大田由暗绿变为青绿色时,我省,2,月下,3,月上。,6,起身期(生物学拔节),:麦苗由原来匍匐生长开始向上生长,年后第一叶伸长,叶鞘显著伸长,其第一伸长叶的叶耳与年前最后一片叶的叶耳距达,1.5cm,,,基部第一节间微微伸长,我省,3,月中下旬。,7,拔节期(农艺拔节),:小麦的主茎第一节间离地面,1.52cm,,,用手指捏小麦基部易碎发响,我省,4,月上中旬。,8,挑旗(孕穗期),:植株旗叶(最后一片叶)完全伸出(叶耳可见),我省,4,月下旬。,9,抽穗,:穗子顶端或一侧(不是指芒),由旗叶鞘伸出穗长度的一半时,我省,4,月下旬,5,月上旬。,10,开花,:全田有,50%,植株第一朵花开放,开花顺序中下上部下部。我省,5,月上、中旬。,11,灌浆,:子粒外形已基本完成,长度达最大值的四分之三,厚度增长甚微。我省,5,月中旬开始灌浆。,12,成熟期,:蜡熟期:籽粒大小、颜色接近正常,内部呈蜡状,子粒含水,22%,,茎生叶基本变干,,蜡熟末期子粒干重达最大值,是适宜的收获期,。完熟期:籽粒已具备品种正常大小和颜色,内部变硬,含水率降至,20%,以下,干物质积累停止。,我省一般在,6,月上旬收获。,我国幅员辽阔,自然气候条件差异很大,小麦生育期差异较大,秋播小麦:,大多在,230,280,天,春播小麦:,生育期较短,一般,100,天左右,东北春播春性麦区:,70,90,天,如黑龙江,早熟品种,79,83,天,中熟品种,83,87,天,晚熟品种,88,93,天。,思考题:,1,、 小麦种子基本结构?简述小麦种子的萌发出苗过程。,2,、 简述小麦根的形态与特征。简述小麦根叶同伸关系。,3,、 简述小麦叶片功能分组。,4,、 简述小麦叶蘖同伸关系,分蘖成穗规律?,5,、 简述小麦茎的生长过程及叶、鞘、节间同伸关系。,6,、 简述小麦穗的结构及分化过程。,7,、 简述小麦实现大穗的途径。,9,、 简述小麦籽粒发育过程及提高粒重的途径。,本 章 结 束,
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