组织学与胚胎学之神经组织

单击以编辑,母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,神经组织,第7章,Nervous Tissue,神经组织,（,nervous tissue,）,为神经系统的主要,组织成分,由神经细胞和神经,胶质细胞组成,爱因斯坦,神经细胞（,nerve cell）,约,10,11,个，是神经系统的结构和功能单位，也称神经元（,neuron,），,接受刺激、整合信息和传导冲动,神经胶质细胞（,neuroglial,cell,）,数量为神经元的,1050,倍，对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用,胞体：大小形状不一，,5100,m,细胞核：位于胞体中央，大而圆，常染色质多，故着色浅，核仁大,细胞质：尼氏体和神经原纤维，还有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器和脂褐素,细胞膜：含受体、离子通道，为可兴奋膜，接受刺激、处理信息、产生并传导神经冲动,结构,胞体,树突,轴突,分类,图,1,2,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,尼氏体（,Nissl,body,）,LM,：,强嗜碱性，粗块状或小颗粒状,EM,：,RER,和游离核糖体,功能：合成复制细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类、神经调质,神经递质：神经元向其它神经元或效应细胞传递的化学信息载体，为小分子物质,神经调质：肽类，调节神经元对神经递质的反应,图,3,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,神经元,神经原纤维（,neurofibril,）,LM,：,在镀银染色切片中，呈棕黑色细丝，交错排列成网，并伸入树突和轴突,EM,：,由神经丝和微管构成。神经丝是由神经丝蛋白构成的中间丝,功能：构成神经元的细胞骨架，微管还参与物质运输,图,4,5,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,神经元,树突（,dendrite,）,每个神经元有一至多个树突，从树突干发出许多分支，树突内胞质的结构与胞体相似,在分支上有大量棘状的短小突起，称树突棘（,dendritic spine,）,功能：极大地扩展了神经元接受刺激的表面积,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,神经元,轴突（,axon,）,每个神经元有一条轴突，,由,轴丘发出,，,此区无尼氏体，染色淡,比树突细，直径均一，有侧支呈直角分出。轴突末端的分支较多，形成轴突终末,胞膜称轴膜,，,起始段轴膜厚，产生神经冲动, 沿轴膜向终末传递,图,6,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,神经元,胞质称轴质,，,无尼氏体，含神经丝、微管、微丝等，参与物质运输,慢速轴突运输：胞体内形成的神经丝、微丝和微管缓慢向轴突终末延伸,快速顺向轴突运输：由胞体向轴突终末快速输送蛋白质、酶、含神经调质的小泡等,快速逆向轴突运输：轴突终末的代谢产物、或由轴突终末摄取的物质、病毒或毒素运输到胞体,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,按神经元的突起数量分三类：,多极神经元（,multipolar neuron,）：,一个轴突和多个树突（最多）,双极神经元（,bipolar neuron,）：,一个树突和一个轴突（很少）,假单极神经元（,pseudounipolar neuron,）：,从胞体发出一个突起，然后呈“,”形分为两支，周围突（分布到周围器官，接受刺激，为树突；结构与轴突相似）和中枢突（进入,CNS,传出冲动，为轴突）,图,7,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,按神经元轴突的长短分为两型：,高尔基,I,型神经元（,Golgi,type I neuron,）：,是具有长轴突(可长达1米以上)的大神经元,高尔基,II,型神经元（,Golgi,type II neuron,）：,是具有短轴突(仅数微米)的小神经元（多）,图,8,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,按神经元的功能分为三类：,感觉神经元（,sensory neuron,）：,又称传入神经元（,afferent neuron,），,多为假单极神经元,运动神经元（,motor neuron,）：,又称传出神经元（,efferent neuron,），,一般为多极神经元,中间神经元（,interneuron,）：,主要为多极神经元，位于前两种神经元之间，加工和传递信息；占神经元总数,99,以上,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,按神经递质和调质的化学性质分类：,胆碱能神经元（乙酰胆碱）,去甲肾上腺素能神经元（去甲肾上腺素）,胺能神经元（多巴胺、5-羟色胺）,氨基酸能神经元（,-,氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸）,肽能神经元（神经肽：脑啡肽、,物质、神经降压素）,一氧化氮（,NO,）,也是一种神经递质,神经元,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,结构,胞体,树突,轴突,分类,突触（,synapse,）：,神经元与神经元之间、神经元与效应细胞之间传递信息的部位,最常见一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、树突棘或胞体连接，分别形成轴-树、轴-棘或轴-体突触,分类：,化学突触以神经递质作为传递信息的媒介,电突触缝隙连接，传递生物电流（于人极少）,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,图,9,神经元,结构：由突触前成分,、,突触间隙、突触后成分构成,突触前成分:即突触小体，为神经元的轴突终末，呈球状膨大；内有突触小泡（,synaptic vesicle,）,，,含神经递质或调质，其表面附有突触素，连接小泡与细胞骨架；突触前膜较厚，含钙离子通道,突触后成分：突触后膜含神经递质和调质的受体,图,10,14,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,神经元,图,15,19,在神经元与神经元之间，神经元与非神经细胞之间，除突触部位以外，都被神经胶质细胞分隔、绝缘，以保证信息传递的专一性和不受干扰,中枢神经系统的神经胶质细胞：有四种，在,HE,染色切片中，除室管膜细胞外，不易区分，用不同的镀银染色法则能显示各种细胞的全貌,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,神经元,星形胶质细胞（,astrocyte,）,体大，呈星形多突起, 核圆或卵圆形、染色较浅，胞质内含胶质丝（胶质原纤维酸性蛋白构成的中间丝）,功能：支持和绝缘,突起末端可扩大形成脚板,，,在脑和脊髓表面构成胶质界膜；在血管周围形成神经胶质膜，参与构成血-脑屏障,分泌神经营养因子,组织损伤时，细胞增生形成胶质瘢痕,图,20,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元, 血-脑屏障（,blood-brain barrier,）,构成：连续毛细血管的内皮（细胞间有紧密连接）；基膜；神经胶质膜,功能：阻止血液中某些物质进入脑，选择性允许营养和代谢产物通过，维持脑内环境稳定,图,21,22,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元,少突胶质细胞（,oligodendrocyte,）,分布：神经元胞体附近及轴突周围,胞体较小，突起较少；突起末端扩展成扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓鞘,功能：是中枢神经系统的髓鞘形成细胞,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,图,23,神经元,小胶质细胞（,microglia,）,最小，胞体细长或椭圆，核小、染色深；突起细长有分支，表面有许多小棘突,由血液单核细胞迁入演变而成，在中枢神经系统损伤时转变为巨噬细胞，具有吞噬作用。（也可能起源于神经外胚层）,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元,室管膜细胞（,ependymal,cell,）,衬在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮，即室管膜（,ependyma,）,呈立方或柱状，游离面有微绒毛，少数细胞有纤毛；部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部,参与产生脑脊液,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元,施万细胞（,Schwann cell,）,参与周围神经系统中神经纤维的构成，于有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞的形态和功能有所差异,施万细胞的外表面有基膜,能分泌神经营养因子, 促进受损伤的神经元存活及其轴突再生,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元,卫星细胞（,satellite cell,）,是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞,核圆，染色质较浓密；细胞外表面有基膜,图,24,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,星形胶质细胞,少突胶质细胞,卫星细胞,小胶质,细胞,施万细胞,室管膜细胞,神经元,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经纤维（,nerve fiber,）,由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成,分类：,有髓神经纤维,（,myelinated,nerve fiber,）,无髓神经纤维,（,unmyelinated nerve fiber,）,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,神经元,PNS,的有髓神经纤维,施万细胞呈长卷筒状套在轴突外；相邻施万细胞间的狭窄处称郎飞结(,Ranvier,node,)，,相邻两个郎飞结间的一段神经纤维称结间体(,internode,)，,一个结间体的外围部分即为一个施万细胞,图,25,31,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,施万细胞的结构分三层：中层为髓鞘（,myelin sheath,），,以髓鞘为界胞质分为内侧胞质和外侧胞质。内侧胞质极薄，光镜下难分辨；外侧胞质略厚，核位于其中,髓鞘由多层细胞膜同心卷绕形成，电镜下呈明暗相间的板层状；含大量髓磷脂（,myelin,）,和少量蛋白质；锇酸固定标本上，可见髓鞘切迹，为内、外侧胞质间的狭窄通道,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,PNS,的,无髓神经纤维,施万细胞为不规则的长柱状，表面有数量不等、深浅不同的纵行凹沟，纵沟内有较细的轴突，施万细胞的膜不形成髓鞘,一条无髓神经纤维可含多条轴突,由于相邻的施万细胞衔接紧密，无郎飞结,图,32,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,CNS,的,有髓神经纤维,结构：与,PNS,的,相似，但是由少突胶质细胞形成髓鞘,少突胶质细胞的多个突起末端形成扁平薄膜，可包卷多个轴突，其胞体位于神经纤维之间,神经纤维外表面无基膜，髓鞘内无切迹,图,33,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,CNS,的,无髓神经纤维,轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,神经纤维的功能,传导神经冲动，电流的传导在轴膜进行,有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结间呈跳跃式传导，故传导速度快,无髓神经纤维的神经冲动沿轴膜连续传导，故传导速度慢,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,周围神经系统的神经纤维集合在一起，构成神经（,nerve,），,分布到全身各器官,多数神经兼含感觉神经纤维、运动神经纤维及自主神经纤维,图,34,36,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,神经外膜（,epineurium,）：,包裹在一条神经表面的结缔组织,神经束膜（,perineurium,）：,神经纤维束表面有神经束上皮，由几层扁平的上皮细胞围成。细胞间有紧密连接，对进出神经纤维束的物质起屏障作用。神经束上皮和束间的结缔组织共同构成神经束膜,神经内膜（,endoneurium,）：,每条神经纤维表面的薄层结缔组织,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,PNS,神经纤维,CNS,神经纤维,神 经,神经元,神经末梢（,nerve endings,）,概念：周围神经纤维的终末，遍布全身,分类：,感觉神经末梢游离神经末梢、触觉小体、环层小体、肌梭,运动神经末梢躯体运动神经末梢（运动终板）、内脏运动神经末梢,感觉神经末梢,运动神经末梢,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,神经元,是感觉神经元（假单极神经元）的周围突末端，感受环境刺激并转化为神经冲动,1.游离神经末梢,为感觉神经纤维终末分支，分布于表皮、角膜、各种结缔组织；感受温度、应力和某些化学物质的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛觉,图,37,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,2.触觉小体（,tactile corpuscle,）,分布：真皮乳头，于手指最多,结构：卵圆形，长轴与皮肤表面垂直；小体外包结缔组织被囊，内有许多横列的扁平细胞；感觉神经纤维末梢盘绕在扁平细胞间,功能：感受应力刺激，参与产生触觉,图,38,40,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,3.环层小体（,lamella corpuscle,）,分布：皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊等处,结构：体大，圆或卵圆形，中央有一均质状圆柱体，内含神经纤维末梢，周围多层扁平细胞呈同心圆排列,功能：感受较强的应力，参与产生压觉和振动觉,图,41,42,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,4.肌梭（,muscle spindle,）,分布：骨骼肌内,结构：梭形，表面有结缔组织被囊；内含数条细的梭内肌纤维，核成串排列或集中在肌纤维中段；感觉神经末梢缠绕肌纤维中段，运动神经末梢分布在肌纤维两端,功能：为本体感受器，感受骨骼肌的舒缩状态，参与调节骨骼肌活动,图,43,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌纤维的收缩和腺体的分泌,1.躯体运动神经末梢,（运动终板,motor end plate,）：,分布：骨骼肌,LM,：,运动神经元轴突末端反复分支，每一分支呈葡萄状终末与一条骨骼肌纤维形成突触；又称神经肌连接,图,44,48,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,EM,：,骨骼肌纤维表面凹陷为浅槽，槽底肌膜即突触后膜，有许多皱褶；轴突终末即突触小体，嵌入浅槽，突触小泡内含乙酰胆碱,功能：支配骨骼肌收缩,运动单位：一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,2.内脏运动神经末梢,分布：心肌,内脏及血管平滑肌,腺体,结构：无髓神经纤维分支末段呈串珠样膨体，贴附于细胞表面或穿行于细胞之间，与细胞建立突触,功能：控制或调节肌细胞收缩、腺体分泌,图,49,突触,神经胶质细胞,神经末梢,神经纤维和神经,感觉神经末梢,运动神经末梢,神经元,神经组织的构成,神经元的光镜与电镜结构特点（树突、轴突、尼氏体、神经原纤维）、功能及分类,突触的结构和功能,有髓与无髓神经纤维的结构和功能特点,神经胶质细胞的分类、形态特点和主要功能,各种运动神经末梢和感觉神经末梢的一般结构和作用,本章,重点,图1 神经元的主要形态,图2 脊髓运动神经元光镜像,图3 尼氏体电镜像,图4 神经元中的神经原纤维 (镀银染色),图5 树突横切面电镜像 (示微管和神经丝),图6 运动神经元结构模式图,图7 神经元的主要形态,图8 脊髓及神经 (示三种神经元的关系),图9 神经元及其突触超微结构模式图,图10 神经元胞体表面的突触小体 (镀银染色),图11 神经元胞体及表面的突触小体,扫描电镜像,神经元胞体 突触小体,图12 突触超微结构模式图,图,13,突触电镜像,图14 不同形状的突触小泡电镜像,图15 中枢神经系统的神经胶质细胞,图16 原浆性星形胶质细胞光镜像 (镀银染色),图17 纤维性星形胶质细胞光镜像 (镀银染色),图18 少突胶质细胞光镜像 (镀银染色),图19 小胶质细胞光镜像 (镀银染色),图20 中枢神经系统的神经胶质 细胞模式图,室管,膜,细胞,小胶质,细胞,神经元,胶质,界膜,星形,胶,质细胞,毛细血管,有髓神经纤维,内皮细胞,少突胶质细胞,有髓,神,经纤维,图21 血脑屏障模式图,图22 血脑屏障电镜像,图23 中枢神经系统的神经胶质 细胞模式图,室管,膜,细胞,小胶质,细胞,神经元,胶质,界膜,星形,胶,质细胞,毛细血管,有髓神经纤维,内皮细胞,少突胶质细胞,有髓,神,经纤维,图24 神经节细胞和卫星细胞()光镜像,图25 周围神经纤维模式图,图26 有髓神经纤维束纵切面光镜像(红:郎飞结 绿:轴突 黄:施万细胞核 蓝:神经内膜),图27 有髓神经纤维光镜像（蓝:轴突 绿:郎飞结; 锇酸染色),图28 有髓神经纤维光镜像（蓝：施万细胞核 绿：髓鞘切迹; 锇酸染色),图29 有髓神经纤维束横切面光镜像（绿:轴突 蓝:髓鞘 红:神经束上皮）,图30 有髓神经纤维横切面电镜像,图31 周围神经纤维髓鞘形成 及其超微结构模式图,图32,A,无髓神经纤维横切面模式图,图32,B,无髓神经纤维横切面电镜像(,SC,施万细胞核),图33 少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维关系模式图,图34 神经横切面模式图,神经纤维,脂肪组织,血管,神经外膜,神经束膜,图35,A,神经扫描电镜像,图35,B,神经束内有髓神经纤维电镜像,图36 神经纤维束横切面光镜像（绿：神经束上皮 蓝：束间结缔组织）,图37 游离神经末梢 (左:模式图 右:光镜像),图38 触觉小体 (左:模式图 右:光镜像),图39 触觉小体光镜像(手掌皮肤),图40 触觉小体光镜像,图41 环层小体模式图,图42 环层小体光镜像,图43 肌梭模式图,被囊,花枝样,感觉,神经末梢,环状感觉,神经末梢,梭内,肌,细胞核,梭内肌,细胞,运动神,经末梢,运动神,经纤维,图44 运动终板模式图,图45 运动终板光镜像 (氯化金染色),图46 运动终板超微结构模式图,图47 运动终板扫描电镜像,图48 运动终板电镜像,图49 内脏运动神经末梢和膨体结构示意图,轴突,线粒体,膨体,效应细胞,突触前膜,受体,突触后膜,神经递质,突触间隙,突,触,小,泡,