第十二章 胚胎学

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,解剖学,第十二章,胚胎学,第三篇 胚胎学,概述,胚胎学：,研究生物个体发生，发生及其机制与规律的科学。,人体胚胎学：,研究人体的发生，发育及其机制的科学。,研究内容：,生殖细胞发生，受精，胚胎发育，胚胎与母体的关系及先天畸形等。,人体胚胎发育经历,38,周左右（约,266,天），分为两个时期,胚期：,从受精到第八周末，此期末，各器官、系统与外形初具人体雏形，,胎期：,从第九周至是出生，此期内胎儿逐渐长大，各器官、系统继续发育分化，部分器官的功能逐渐出现并进一步完善。,发育生物学简介,发育,：指多细胞生物从受精卵到成体经历的一系列有序的发展变化过程,人体发育学,：研究人体出生前和出生后，包括胚胎期、婴儿期、儿童期、青年,期、成年期至老年期生命全过程的科学,发育生物学：,应用现代科学技术，从分子水平、亚显微水平和细胞水平研究分,析生物体从精子和卵子的发生、受精、发育、生长直至衰老、死,亡的过程及其机制的科学,发育生物学分支科学,发育生物学的现代概念,发育生物学,：分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、化学,胚胎学、分子遗传学和畸形学等学科互相渗透,而发展起来的一门交叉学科，是当今胚胎学最,重要的分支学科,医学发育生物学：,从发育的角度研究人体组织和器官形成过,程中细胞增殖和分化的时间性、空间性和,方向性，以及对自身和其它细胞形态和功能,的影响，进而探寻与发育相关疾病的成因以,及防治的方法和途径,第二十七章 人胚早期发育,第一节 受精,一生殖细胞：,精子：精子的发生,-,睾丸,精子的成熟,-,附睾,精子的获能,-,女性生殖管道,获能：精子在女性生殖管道内运行过程中，包裹于精子头部的糖蛋白逐渐被子宫和输卵管上皮细胞分泌酶类降解，获得受精能力，称精子的获能。,卵子：卵子的发生，成熟和排卵,-,卵巢,排出的次级卵母细胞有透明带，放射冠包裹,-,卵冠丘复合体进入并停留在输卵管壶部，等待与精子结合。,若未受精，于排卵后,24,小时内退化。,二：受精,1,定义：获能的精子与卵子结合形成受精卵的过程，称受精,部位：多在输卵管壶部,时间：一般在排卵后,12,小时内，射精后,20,小时内。,受精的条件及意义,受精条件,男、女生殖管道畅通,精子数量足够,精子形态正常并获能,精子有活跃的直线运动能力和爬高运动能力,次级卵母细胞在排卵前处于第二减数分裂中期,精子和卵子适时相遇,雌激素、孕激素水平正常,受精意义,:,标志新生命的开始,新个体既有双亲的遗传特征，又有不同的亲代新特征。,受精决定性别，受精卵核型为,46,，,XX,时胚胎为女性,为,46XY,时，胚胎为男性,第二节植入前,卵裂,疋义：,受精卵进行的特殊的有丝分裂，称卵裂。,卵裂产生的子细胞，称卵裂球；,受精后第,3,天，形成一个含,12,16,个卵裂球的实心细胞,团，称桑葚胚。,特点,：卵裂的同时，向子宫腔方向运行；,随着卵裂球数目增加，卵裂球体积逐渐变小。,二、胚泡形成,二、胚泡形成,疋义：,卯裂球数达,100,个左右时，细胞间出现腔隙，桑葚胚演,变为中空的泡状，称胚泡。,，滋养层（极端滋养层：内细胞群外的滋养层）,组成,内细胞群（胚胎干细胞）,L,胚泡腔,形成时间：,受精后第,4,天。,所在位置：,子宫腔。,变化特点：,第,4,天末，透明带消失。,植入,定义：,胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程，称植入，又称着床。,时间：,受精后第,5-6,天开始，第,11-12,天完成。,正常植入：,子宫体和底部的内膜功能层。,部位 异位植入：,前置胎盘：植入近子宫颈处并形成胎盘。,宫外孕：,胚泡在子宫以外部位植入。,二、蜕膜形成,蜕膜：,植入后，分泌期子宫内膜发生蜕膜反应，此时的子宫内,膜称为蜕膜。,基蜕膜：位于胚的深部；,包括 包蜕膜：,覆盖在胚的宫腔侧；,壁蜕膜：,其余部分的蜕膜。,壁蜕膜与包蜕膜之间为子宫腔。,滋养层的分化,植入过程中，滋养层分化为：,细胞滋养层：位于内层，细胞间界限清。,合体滋养层：位于外层，细胞互相融合，间界限消失。,合体滋养层内出现滋养层陷窝，与子宫内膜的小血,管相通，其内充满母体血液。,滋养层直接与母体血接触并进行物质交换，为胚泡,发育提供营养。,内细胞群的分化,植入同时，内细胞群细胞增殖、分化为：,上胚层：,邻近滋养层的一层柱状细胞。,下胚层：,靠近胚泡腔的一层立方形细胞。,继,Z,，在上胚层细胞与滋养层,Z,间出现羊膜腔；,下胚层周边的细胞向腹侧生长、延伸，形成卵黄囊。,胚盘：,羊膜腔底的上胚层和卵黄囊顶的下胚层紧密相贴，形成圆盘状，,又称二胚层胚盘。胚盘是人体发生的原基。,胚盘以外的结构，形成胚的附属成分，对胚盘起营养和保护作用,。,胚外中胚层形成,胚外中胚层：卵黄囊及羊膜腔形成的同时，其与细胞滋养层,之间出现一些疏松排列的细胞和细胞外基质，称胚外中胚层。,胚外体腔：第,2,周末，在胚外中胚层内出现腔隙，称胚外体腔。,体蒂：连于胚盘尾端与滋养层之间的少部分胚外中胚层。将,来发育为脐带的主要部分,三胚层胚盘的形成,原条：,第,3,周初，上胚层部分细胞增生，在胚盘一端中轴汇聚,形成的细胞索。,原条的出现决定了胚盘的中轴和头尾端出现原条的,一端为胚盘尾端原条最终消失若残留，出生后于,骶尾部形成畸胎瘤，源于三个胚层的组织，,原结：,为原条头端的膨大原结细胞增殖、下陷形成原凹,脊索：,原凹的上胚层细胞向头端迁移，在内、外胚层之间形,成的一条单独的细胞索,脊索逐渐退化形成椎间盘的髓核,口咽膜、泄殖腔膜和生心区的形成,脊索的头端和原条尾端各有一个内、外胚层直接相贴的,区域，分别称口咽膜和泄殖腔膜。,口咽膜前端的中胚层为生心区，是心发生的原基。,神经管（一）外胚层的分化,中枢神经系统的原基。将发育为脑、脊髓及脑室和中央管。,神经管还发育形成松果体、神经垂体和视网膜等。,在神经管元全闭合前，其头端和尾端未闭合的部分，分别称：,前神经孔若不闭合，将形成无脑儿。,后神经孔若不闭合，将形成脊髓脊柱裂。,2,神经嵴,未参与封闭神经管的神经褶细胞，在神经管的背外侧形成头、尾走,行的两条纵行细胞索，称神经嵴。,神经嵴是周围神经系统的原基，将分化形成脑、脊神经节，自主神,经节及周围神经，肾上腺髓质及某些神经内分泌细胞等。,3,表面外胚层,被覆于体表的外胚层，称表面外胚层。表面外胚层：将分化为表皮,及其附属结构、釉质、角膜上皮、晶状体、内耳迷路和腺垂体等。,（二）中胚层的分化,l,轴旁中胚层,脊索两删增厚的细胞带，横裂为体节。,分化为背侧的皮肤真皮、骨髂肌和中轴骨。,2,间介中胚层,轴旁中胚层和删中胚层,z,间的中胚层。,分化为泌尿生殖系统的主要器官。,3,侧中胚,层胚体中轴最外侧的薄层细胞。,胚内体腔：,形成心包腔、胸膜腔和腹膜腔。,体壁中胚层：,与外胚层相贴。分化为腹膜壁层及体壁的骨、肌、,结缔组织等。,脏壁中胚层,：与内胚层相贴。分化为腹膜脏层及消化、呼吸系统,器冒管壁的平滑肌和结缔组织等。,4,间充质,散在的中胚层细胞。,有多方向分化的潜能，将分化为结缔组织、肌组织和心、,血管等,（三）内胚层的分化,原始消化管：由内胚层被卷入胚体内而成，又称原肠，,分化为消化系统与呼吸系统上皮的原基,，,（四）胚体形成,第,2,周胚盘为扁平的圆盘状；,第,3,周初为鞋底形；,第,4,周末为圆柱状的胚体，,第,5,8,周胚体外形有明显的变化，至第,8,周末初具人形,丰兽器官和系缔存此期内形成，此期称器官赏牛期。,第四节 胎膜与胎盘,胎膜,绒毛膜,绒毛膜板由胚外中胚层与滋养层融合而成，由此发出务,毛绒毛膜板及其绒毛，合称绒毛膜,胚胎早期，绒毛分布均匀,第,8,周后，分化为：,丛密绒毛膜：基蜕膜侧的绒毛因营养丰吾而生长旺盛,平滑绒毛膜：包蜕膜深面的绒毛因营养不良而退化,。,2.,羊膜,羊膜为半透明薄膜：羊膜腔内的液体，称羊水。,羊水可防止胎儿肢体粘连；缓冲外力对胎儿的振动和压,迫；分娩时扩张宫颈和冲洗产道羊膜腔穿刺吸取羊水进行,羊水细胞染色体检查或测定羊水中某些生化指标，能早期诊,断某些遗传性疾病。,足月胎儿的羊水约,lOOOml,少于,500ml,为羊水过少，多于,2000ml,为羊水过多,3,卵黄囊,卵黄囊顶壁的内胚层卷入胚体内，形成原始消化管；,卵黄囊壁的胚外中胚层形成血岛，是人体造血干细胞的原基，,卵黄囊与后肠交界处的内胚层细胞，分化为原始生殖细胞，,由此迁移至生殖腺嵴，,4.,尿囊,尿囊：卵黄囊尾侧的内胚层向体蒂内长入的一个盲管。,尿囊根部参与形成膀胱顶部。,尿囊壁上的尿囊动脉与尿囊静脉演化为脐动脉和脐静脉。,5.,脐带,脐带系胚体与胎盘间相连接的条索状结构，是胎儿与胎,盘间物质运输的通道。,早期脐带由羊膜包绕体蒂、脐尿管及卯黄蒂等构成，以,舌上述结构相继闭锁，其内仅有,2,条脐动脉和,1,条脐静脉以及,黏液组织。,胎儿出生时，脐带长约,55cm,。脐带过短可影响胎儿娩出,或分娩时引起胎盘早期剥离而出血过多。脐带过长可缠绕胎,儿颈部或其他部位，影响胎儿发育甚至导致胎儿死亡,二 胎盘,1,胎盘的结构,足月胎盘重约,5009,，直径,l5-20cm,，中央略厚，边缘略,薄。,胎儿面光滑，表面覆盖羊膜。,母体面粗糙，可见胎盘小叶,2.,胎盘的微细结构,胎儿面：被覆羊膜，深面为自,绒毛膜板发出,40-60,个绒毛干，每个绒毛干又分出数,个分支,母体面：基蜕膜构成基板，基板发出胎盘隔；,胎盘隔伸入绒毛间隙，将基板分隔为,15-30,个胎盘小叶,二者之间为绒毛和绒毛间隙，,3,胎盘的血液循环,胎盘内有母体和胎儿两套血液循环，两者的血液在各自,的封闭管道内循环，互不混合，但可进行物质交换,胎盘屏障,4.,胎盘屏障,定义：胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，称胎盘屏障，又称胎盘膜。,合体滋养层,细胞滋养层及其基膜,组成,绒毛内结缔组织,毛细血管基膜及内皮,妊娠晚期：,母血与胎血间仅隔以薄层的合体滋养层、绒毛毛细血管内皮以及二者的基膜，更利于物质交换,（二）胎盘的功能,1,物质交换,2,内分泌功能合体滋养层能分泌多种激素，主要有：,绒毛膜促性腺激素,人胎盘催乳素,孕激素和雌激素,双多与联胎一双胎,1,双卵双胎又称假孪生，是卵巢一次排出,2,个卵，分别,受精后发育为胎儿它们性别相同或不同，相貌和生理特性,的差异如同一般的同胞兄妹,2,单卵双胎又称真孪生，一个受精卵发育为,2,个胚胎，,此种孪生儿子的基因完全相同,二、多胎及联胎,一次分娩出生两个以上的新生儿，称多胎，,一个受精卵发育为,2,个胚胎，若胚体形成时发生局部联接，,称联胎，,第六节先天畸形,胎儿在器官形成过程中，由于某些因素影响所导致的出,生即可见的形态结构异常，称先天畸形；与机能代谢异常合,称出生缺陷，,多数的先天畸形是遗传因素和环境因素相互作用，使胚,胎发育紊乱，,胚胎发育的第,3,8,周是人体外形及其内部许多器官、系,统原基发生的重要时期，此期对致畸因子（如某些药物、病,毒及微生物等）的影响极其敏感，易发生先天畸形，此期称,致畸敏感期，,（一）颜面的发生,颜面由额鼻突，上、下颌突，内侧、外侧鼻突向中线集中愈合形成,额鼻突下部形成鼻粱和鼻尖，上部发育为前额；,内侧鼻突发育为上唇正中部（含人中）；,外侧鼻突发育为鼻侧壁与鼻翼；,上颌突形成上唇的外侧份与上颌；,下颌突发育为下颌和下唇。,眼最初发生于额鼻突的外侧，逐渐靠向中线。,外耳的发生位置很低，随着下颌与颈的发育而被推向后上方。,第2月末，胚胎颜面初具人貌,（二）主要畸形,唇裂：上颌突与同侧内侧鼻突愈合不良，在人中的外侧出现沟裂。,面斜裂：上颌突与同侧外侧鼻突未愈合，在口角与眼内眦间形成裂沟。,第二节 消化器官与呼吸器官的发生,概述,大部分消化与呼吸器官的上皮组织发生于原始消化管。,前肠,原始消化管,中肠,后肠,原始消化管分化为：,咽及咽以下的消化管道的黏膜上皮、腺上皮；肝、胆、胰。,喉以下的呼吸器官的黏膜上皮、腺上皮和肺泡上皮；这些器官的结缔组织、肌组织及外表面的间皮来自中胚层,（一）前肠的演变,前肠头端的膨大为原始咽，向两侧膨出5对咽囊。,咽囊：分化形成咽鼓管、中耳鼓室、腭扁桃体、胸腺、甲状旁腺及甲状腺,原始咽的其余部分发育为咽。,原始咽尾端的原始消化管发育为食管。,前肠末端发育为胃。胃尾端的前肠发育为十二指肠近侧段,（二）中肠的演变,中肠襻：中肠最初为一条直管，向腹侧弯曲，形成一,“,U,”,形,中肠襻。,中肠襻以卵黄蒂为分界点，逐渐发育为十二指肠远侧段、空,肠、回肠、升结肠、横结肠的右侧213与阑尾,（三）后肠的演变,后肠形成横结肠的左侧1/3、降结肠和乙状结肠。,后肠的末端膨大称泄殖腔，其腹侧与尿囊相连。,肛管下段来自肛膜外方的肛凹。,肛门闭锁：肛膜未破裂，致使肛管与外界不相通,（四）主要畸形,梅克尔憩室：若卵黄蒂基部未退化，在回肠壁上距回盲部,4050cm处保留的一个盲囊。,脐粪瘘：由于卵黄蒂不闭锁，肠道与脐相通，粪便可从脐溢出。,先天性脐疝：若脐腔未闭锁，肠管可从脐部膨出，称先天性脐疝。,二、肝、胆及胰的发生,第4周初，前肠末端腹侧壁内胚层细胞增生，向外突出的囊状结构，称肝憩室，将发育为肝和胆。,前肠末端内胚层细胞向外增生，形成紧靠肝憩室尾缘的腹胰芽和位于背侧壁的背胰芽，分别形成腹胰和背胰。背、腹胰转至胚体左侧并融合为胰,三、喉、气管和肺的发生,第4周，原始咽底壁正中线处出现一纵行浅沟，称喉气管沟，此沟逐渐加深，并从其尾端逐渐愈合，形成一长形盲囊，即喉气管憩室。,头端发育为喉,喉气管憩室,中段发育为气管,末端发育为肺,第三节 泌尿器官和生殖器官的发生,概述,泌尿、生殖系统的主要器官由间介中胚层分化而成。,第4周末，间介中胚层增生，,“,在腹后壁形成对称的尿生殖嵴。,随后尿生殖嵴上出现纵沟，,外侧份的中肾嵴,将其分为,内侧份的生殖腺嵴,（一）肾和输尿管的发生,人胚肾的发生分3个阶段，先后形成前肾、中肾和后肾。,1,、,前肾与中肾于第2个月末退化，仅保留中肾管和少数中肾小管。,2、,后肾是人体永久肾。,输尿管芽和生后肾组织是后肾发生的原基。输尿管芽反复分支，其主干形成输尿管，各级分支分别形成肾盂、肾盏和集合小管。,输尿管芽末端诱导邻近的生后肾组织形成肾小管。,肾小管一端与集合小管接通；另一端膨大凹陷，形成肾小囊，包绕毛细血管球形成肾小体。,肾的原始位置较低，位于盆腔。随着胎儿的生长，肾逐渐上升至腰,部,。,（二）膀胱和尿道的发生,上段：发育为膀胱；,男性形成尿道的,前列腺部和膜部；,中,段,女性形成尿道的大部分；,下段：,形,成,男性尿道的海绵体部或女性的阴道前庭,（三）主要畸形,多囊肾,：,集合管与肾小管未接通，或集合管发育异常，致使,肾单位产生的尿液积聚,在小管内，出现许多大小不等的囊泡。,异位肾,：肾在上升过程中受阻，未能达到正常解剖学位置。,常见位于盆腔内,（一）未分化性腺的发生,性腺的分化取决于胚胎细胞所含的性染色体。,在Y染色体短臂上有SRY基因，使生殖腺向睾丸方向分化。,生殖腺嵴表面上皮,未分化性腺,初级性索（表面上皮下陷形成）,原始生殖细胞（由卵黄囊末端迁入）,（二）睾丸的发生,第7周，初级性索分化为睾丸索：,支持细胞（来自睾丸索）,精原细胞（来自原始生殖细胞）,睾丸索之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞,（三）卵巢的发生,第10周，初级性索退化形成卵巢髓质；,未分化性腺表面上皮再次陷入，形成次级性索。,次级性索形成卵泡细胞，包绕进入第一次减数分裂的卵,原细胞，形成原始卵泡。,被包绕在原始卵泡内的卵原细胞成为初级卵母细胞,生殖腺最初位于后腹壁上部。,生殖腺尾端与阴唇阴囊隆起间有的索状韧带，称引带。,随着胚体生长变长，引带相对缩短并牵拉生殖腺下降。,第3个月时，卵巢到达盆腔，睾丸于第7,-,8个月时降入阴囊,（四）睾丸和卵巢的下降,（五）未分化期,（五）未分化期,第6周时，男、女胚胎均有两套生殖管道,中肾管,中肾,旁管（又称kluller管）,左、右中肾旁管的下段在中线合并融合，伸至尿生殖霎背侧壁，诱导此壁向霎腔内形成一隆起称窦结节,中肾旁管退化（支持细胞分泌抗中肾旁管激素）；中肾小管及中肾管,发育,（,睾丸,间质细胞分泌的雄激素促使其分化）,中肾小管分化为附,睾,的输出小管；,中肾管形成附晕管、输精管、射精管和精囊,（五）未分化期,(,六）男性生殖管道的分化,中肾管退化（无雄激素）；,中肾旁管发育（无抗中肾旁管激素的抑制）。,中肾旁管： 上段和中段形成输卵管；,下段左、右合并为子宫及阴道穹隆部。,窦,结节增生并延长为阴道板，以后演化为阴道,（七）女性生殖管道的分化,隐睾：单侧或双侧睾丸未下降至阴囊，停留在腹腔或腹,股沟处。双侧隐睾常致男性不育。,先天性腹股沟疝：若鞘膜腔与腹腔间的通道未闭合或闭,合不全，腹压增高时肠管可突入鞘膜腔，形成先天性腹股沟疝。,双子宫：为左、右中肾旁管下段未愈合所致。若仅中肾,旁管下段上半部未愈合，则形成双角子宫：若中肾旁管下段完全未愈,合,则形成双子宫双阴道,（,八）主要畸形,概述,心发生于生心区。生心区是指胚盘头端、口咽膜前方的中胚层,第四节 心的发生,第18 -19天，生心区分化为,：,围心腔,原始心,生心板：演化成心管,一、原始心的发生,原因,：,1心管各段生长不均等，形成膨大。由头至尾依次为：心球（头端的延伸部分称动脉干）、心室、心房、静,脉窦。,2心管两端固定于心包：,3心管生长速度远快于心包腔的扩大，迫使心管发生弯曲,结果：,心球和心室弯曲成,“,U,”,形,“,S,”,形。,心房因受腹侧心球和背侧食管的限制，故向左、右扩展，膨出于动脉干的两侧。,心房扩大，房室沟加深,，形成狭窄的通道，,称房室管,心初具成体心外形。,二、心外形的建立,（一）房室管的分隔,房室管的背、腹侧壁的正中部的间充质局部增生，形成心内膜垫。,背、腹心内膜垫彼此对向生长并融合，将房室管分隔成左、右房室孔。,房室孔周围的间充质增生，分别形成左侧的二尖瓣和右侧的三尖瓣。,（二）原始心房的分隔,第4周末，心房顶部背侧壁发出第1房间隔，向心内膜垫方向生长，二者间暂留第1房间孔。,继之，第1房间隔上部中央出现第2房间孔。第1房间隔与心内膜垫融合，第1房间孔封闭。,第,5,周末，心房顶部腹侧壁增生形成第2房间隔，向心内膜垫方向生长，遮盖住第2房间孔。当其与心内膜垫融合时，下方留有卵圆孔。第1房间隔呈活瓣状遮盖在卵圆孔上，称卵圆孔瓣。,出生前，右心房的血液经卵圆孔进入左心房。出生后，肺循环建立，左心房压力增高，迫使两隔紧贴，卵圆孔闭合，左、右心房完全分隔。,房间隔缺损：若由于各种原因，导致出生后左、右心房未完全分隔，称房间隔缺损,法洛四联症,（三）原始心室的分隔,第4周末,，心室底壁的组织增生，形成室间隔肌部，与心内膜垫间留有室间孔。,第7周末，,球嵴下方的组织与心内膜垫增生，共同形成室间隔膜部,，封闭室间孔。,室间孔封闭后，左、右心室分隔。肺动脉与右心室相通，主动脉与左心室相通。,室间隔缺损：若由于各种原因，导致出生后左、右心室未完全分隔，称室间隔缺损。,法洛四联症,（四）心球与动脉干的分隔,第5周，动脉干和心球的内膜组织局部增生，形成1对动脉干嵴,和球嵴。,它们在中线融合，形成主动脉肺动脉隔球分隔成主动脉和肺动脉。,动脉干和心球起始部内膜组织增生，演变为半月瓣,成因：主动脉肺动脉隔分隔偏位。,肺动脉狭窄；,结构特征：,主动脉骑跨,室间隔缺损,右心室肥大,法洛四联症,第五节 胎儿血液循环及出生后变化,谢谢观赏,