植物光合作用暗反应中CC4和CAM途径在古代食谱分析中应用

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物光合作用暗反应中C,3,、C,4,和CAM途径在古代食谱分析中的应用,1,1.光合作用的概念：植物是通过光合作用将空气中的CO,2,转化为植物组织。,CO,2,+H,2,O(CH,2,O)+O,2,2.光合作用的发生部位叶绿体,外膜,类囊体,基质,内膜,类囊体腔,基粒,知识铺垫,2,3.光合作用的过程：,（一）光反应,发生在,类囊体,原初反应：,指叶绿素分子被光激发引起原初光化学反应的过程，或是光能被捕光色素吸收并传递到反应中心发生电荷分离的过程。,电子传递链：,两个光系统吸收光能引起原初反应后，电子传递形成电子流。,光系统I（PSI）：在类囊体膜外侧。PSI的作用中心色素分子是P,700,。是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。,光系统II（PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是P,680,。是短波光反应，其主要特征是H,2,O的光解和放氧。,光合磷酸化：,叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。,3,（二）暗反应,实质是光合碳同化，就是CO,2,被固定和还原进而形成糖的过程，该过程需要的能量及还原剂来自光反应产生的ATP和NADPH(同化力)。,暗反应将这些能量,转移,到有机物中，CO,2,被还原形成糖,不直接需要光,。,整个植物界中存在着三种不同的光合作用途径，分别是：,卡尔文循环(C,4,途径),哈奇途径(C,4,途径),CAM途径,4,植物光合作用暗反应中C,3,、C,4,和CAM途径在古代食谱分析中的应用,进入正题！,5,暗反应的各种途径,卡尔文循环(C,3,途径)：,光合作用最先生成的有机物是含有,三个碳的3-PGA,(3-磷酸甘油酸)，称为C,3,途径。又称卡尔文循环、卡尔文-本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。仅能通过C,3,途径固定CO,2,的植物被称为,C,3,植物,。,6,巧妙的实验设计,电泳技术和同位素示踪技术,20世纪的50年代，Melvin Calvin 单细胞光合有机体小球藻悬液,持续的光照和CO,2,，使光合作用处于稳态。接着，他们在短时间内加入放射性同位素标记的CO,2,以标记循环的中间物。然后，将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细胞，致使酶失活。最后，使用双相纸电泳和放射自显影分离、分析循环中的中间物。,卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖,7,(1)羧化阶段：,CO,2,与水形成碳酸后，再与叶绿体中原有的CO,2,受体,1,5-二磷酸核酮糖,(RuBP),反应，生成两分子的,3-磷酸甘油酸,(PGA),。,CO,2,受体：1,5,-,二磷酸核酮糖 (RuBP),酶：核酮糖1,5二磷酸羧化酶，光合作用碳固定的,关键酶,，,对光照敏感,。,8,(2)还原阶段,3-磷酸甘油酸(PGA)在,ATP,的参与和3-磷酸甘油酸激酶的催化下，生成1,，,3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过程。,PGA + ATP + NADPH + H,+, GAP + ADP + NADP,+,+ Pi,3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用,同化力（ATP与NADPH）,使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO,2,被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完成。,酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶,9,(3)再生阶段,3-磷酸甘油醛(GAP)经过一系列的变化，最后转变为5-磷酸核酮糖，再在,磷酸核酮糖激酶,的作用下发生磷酸化作用重新形成1,5-二磷酸核酮糖,(RuBP),。,5GAP+3ATP+2H,2,O3RuBP+3ADP+2Pi+3H,+,ATP,还原阶段,是光反应与暗反应的连接点。假设3分子CO,2,被3分子RuBP接受，经过还原可生成6分子3-磷酸甘油醛(C,3,)，其中,5分子再生3分子RuBP,，只有1分子作为光合作用初级产物，远到细胞质中转变为蔗糖，或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储存在叶绿体中。,10,3CO,2,+3H,2,O+3RuBP+,9ATP+6NADPH,GAP,+6NADP+ +9ADP+3RuBP+9Pi,由CO,2,合成一个,磷酸三糖,需消耗,6个NADPH,和,9个ATP,总反应式：,11,哈奇途径(C,4,途径)：,因为CO,2,首先固定在C,4,双羧酸中，所以这一过程被称作四碳双羧酸途径，简称C,4,途径。具有这种途径的植物被称为C,4,植物。,C,4,植物叶片在结构上有自己的特点，在叶片维管束周围有一圈含,叶绿体的维管束鞘细胞,，在它外围又环列着几层,叶肉细胞,，两层细胞之间由胞间连丝形成的通道比一般细胞之间的通道多得多。,12,上:C,4,单子叶植物（甘蔗）,下:C,3,单子叶（一种草）,13,C,4,途径首先在叶肉细胞的细胞质中发生羧化作用，以,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),作为CO,2,接受体，在PEP羧化酶的催化下形成,草酰乙酸(OAA),，在草酰乙酸以后的代谢中，又可以分三种类型：,A:依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型,，,代表植物有玉米、甘蔗、高粱等；,B:依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型，,代表植物有狗尾草、马齿苋等；,C:具有PEP羧激酶的天冬氨酸型，,代表植物有羊草、非洲鼠尾粟等。,14,C,4,途径的反应过程因植物种类不同而有差异，但都包括四个阶段：羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生。,15,16,在C,4,植物中，CO,2,首先与PEP反应而被固定为,草酰乙酸,；,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶只固定 CO,2,而不与O,2,反应,。,C,4,plants:,高光合作用,高生长速度,低光呼吸, 低水分损失, 特殊叶片结构。,植物每固定3-4个CO,2,，就固定一个O,2,；在,强光,和,高温,条件下，光呼吸更明显；,C,3,植物,的光呼吸所释放出的CO,2,，常常达到光合作用所固定CO,2,的30%左右；,C,4,植物,(玉米，甘蔗，高梁等)进化出了避免光呼吸的,C,4,途径,。,17,C,4,植物的,CO,2,固定,和,核酮糖1,5二磷酸羧化酶,活性,在,空间上,是分开的,在叶肉细胞中：,CO,2,PEP,草酰乙酸；,草酰乙酸还原为苹果酸，通过胞间连丝进入维管束细胞,;,在维管束细胞：,苹果酸酶催化苹果酸氧化脱羧为丙酮酸，释放,CO,2,给,核酮糖1,5二磷酸羧化酶,进行碳同化;,丙酮酸又进入叶肉细胞被,丙酮酸磷酸二激酶,羧化为磷酸烯醇式丙酮酸;,18,叶肉细胞,:,CO,2,捕获,维管束细胞,：,C3途径碳同化,C4植物 CO,2,的同化需消耗更多能量:,5个ATP,；而C3植物只需,3个ATP,19,CAM途径(景天科酸代谢途径),晚上,气孔开启，叶肉细胞的细胞质中由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定CO,2,，形成的苹果酸贮藏于液泡，使液泡的pH降低；,白天,气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO,2,由,核酮糖1,5二磷酸羧化酶羧化。,20,景天科植物的,CO,2,捕获,和,核酮糖1,5二磷酸羧化酶活性,在,时间上,是分开的,CAM Plants,：特别热,特别干旱的环境,相对低温潮湿的夜晚，气孔打开：CO,2,进入固定为草酰乙酸,苹果酸，储存于液泡中,；,白天，气孔关闭(减少水份蒸发)：CO,2,被苹果酸酶释放，然后被,核酮糖1,5二磷酸羧化酶和卡尔文循环的其它酶固定同化。,21,22,23,C,4,植物,: 在,同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞),完成CO,2,固定(C,4,途径)和还原(C,3,途径)两个过程；,CAM植物:,在,不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞),完成上述两个过程的。,24,25,古代食谱分析中的相关应用,植物处于食物链的最低层，植物吸收空气和土壤中的C、N及其化合物，转化成自身的生物组织。动物，包括人以植物和其他动物为食物，组成了从植物、食草动物到食肉动物的食物链。,自然界的碳元素有两种稳定的同位素,12,C(自然丰度为98.9%)和,13,C(自然丰度为1.1%)。由于同位素分馏效应，各种物质中的碳同位素组成是有一定差别的，并用,(delta),13,C值定量表示。,26,国际上规定，每种物质的,13,C值,定义如下：,13,C =(,13,C/,12,C),样品,(,13,C/,12,C),标准,/ (,13,C/,12,C),标准,x1000,公式中的(,13,C/,12,C),样品,和(,13,C/,12,C),标准,分别是样品和标准物质的,12,C和,13,C同位素丰度的比值，可以由质谱仪测量。标准物质规定取自美国南卡罗来纳州产的一种箭石，成为国际PDB标准，其,13,C值定义等于零。,全球的大气循环非常迅速，因此各地大气中的CO2有相同的碳同位素组成。碳属于轻元素，因此在光合作用过程中会发生显著的同位素分馏。虽然植物因物种差异、生长地点气候环境不同，分馏程度有一定的差别，但,植物间碳同位素组成的主要差异是由其光合作用的途径所决定,。卡尔文途径中的C,3,植物与哈奇途径的C,4,植物的生物组织之间，碳同位素组成有显著的差异，形成两个分离的组别。,27,大量测量数据表明，C,3,植物的,13,C值处于-23 -30间，平均为-26；C,4,植物的,13,C值在-8 -14 间，平均为-11；CAM植物的,13,C值居中并 涨落稍大，平均为-17。,动物和人在消化和吸收植物的营养，转化为自己的肌体时，碳同位素也要发生分馏，而且动物各类机体组成的分馏情况也不同。相对于食物，动物肌肉的,13,C值将提高1，骨骼中胶原蛋白的,13,C值提高5，而骨骼、牙釉质中的含碳无机盐的,13,C值将提高12。,因此，分析人骨或古人遗骸中胶原蛋白的,13,C值，就可以推断他长期食用哪种光合作用类型的植物。因为人是杂食动物，利用人骨胶原蛋白的,13,C值可以进一步推断他食用C,3,和C,4,植物的百分比。,28,我国最早开展古人遗骨,13,C分析的是中国社会科学院考古研究所的蔡莲珍等(1984)，社科院考古所的张雪莲等(2003)继续了该课题的研究，并扩展到人骨,15,N的分析。此外中国科学院,研究生院科技史与科技考古系胡耀武等(2005，2007)、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵凌霞(博士论文)、吉林大学张全超等(2006a)和北京大学吴小红等(2007)也进行了这方面的研究。,经典文献,29,谢谢大家！,30,