分子生物学ppt课件-微生物在自然界物质循环中的作用

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第九章 微生物在自然界物质转化中的作用,本章主要内容,：,第一节 碳素生物循环,第二节 氮素生物循环,第三节 物质循环与土壤肥力,第九章 微生物在自然界物质转化中的作用本章主要内容：,1,第一节 碳素生物循环,碳素的根本来源是,CO,2,。,有两面性,光合作用的原料,呼吸作用的废物,绿色植物：光合作用,CO,2,有机物,一 有机物质的合成,（,CO,2,作为光合作用的原料）,光能自养菌：光合作用,CO,2,有机物,化能自养菌：,CO,2,、,CO,3,-,有机物,第一节 碳素生物循环碳素的根本来源是CO2。有两面性光合作用,2,二 有机物质的分解,呼吸作用：含碳有机物,CO,2,O,2,有氧呼吸,小分子含碳物,O,2,厌氧呼吸,含碳有机物,酵解,O,2,O,2,甲烷形成,O,2,形成化石染料,无氧条件,二 有机物质的分解呼吸作用：含碳有机物 CO,3,碳素循环,碳素循环,4,第二节 氮素生物循环,本节主要内容：,一 氮素循环,二 生物体有机氮的分解氨化作用,三 无机氮之间的转化,第二节 氮素生物循环本节主要内容：,5,一 氮素循环,自然界中,除植物利用无机氮转变为有机氮外,，其它各转变过程均由微生物作用。,氨化作用,硝化作用,反硝化作用,生物固氮作用,生物固氮,硝化作用,反硝化作用,氨化作用,一 氮素循环自然界中除植物利用无机氮转变为有机氮外，其它各转,6,生物体有机酸,NO,3,-,NH,4,+,NO,2,-,NO,N,2,O,大气,N,2,同化作用,氨化作用,硝化作用,硝化,作用,反硝化作用,生物固氮,同化作用,还原作用,生物体有机酸NO3-NH4+NO2-NON2O大气同化作用氨,7,二 生物体有机氮的分解,氨化作用,氨化作用,：,含氮有机物,通过微生物的分解,转化成,氨,的作用。,含氮有机物：,蛋白质、氨基酸,尿素、尿酸,几丁质,氨化微生物,：分解含氮有机物,产氨,能力强的微生物。,二 生物体有机氮的分解氨化作用氨化作用：含氮有机物通过微,8,（一） 蛋白质的氨化,（二） 尿素和尿酸的氨化,（三） 几丁质的氨化,（一） 蛋白质的氨化,9,（一） 蛋白质的氨化,微生物作用：,肽,蛋白酶,水解,肽酶,水解,蛋白质,氨基酸,1 蛋白质初步水解成氨基酸,2 氨基酸脱氨基产生氨,水解脱氨,氧化脱氨,还原脱氨,（一） 蛋白质的氨化微生物作用：肽蛋白酶肽酶蛋白质氨基酸1,10,（1）水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇）,RCHNH,2,COOH+H,2,O,RCH(OH)COOH+NH,3,RCHNH,2,COOH+H,2,O,RCH,2,OH+CO,2,+NH,3,（2）氧化脱氨基（产生氨、脂肪酸或酮酸）,RCHNH,2,COOH+O,2,RCOOH+CO,2,+NH,3,（3）还原脱氨基（产生氨、脂肪酸）,RCHNH,2,COOH+2H,+,RCH,2,COOH+NH,3,RCHNH,2,COOH+2H,+,RCH,3,+CO,2,+NH,3,（1）水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇）RCHNH2COOH+H,11,3 氨化蛋白质的微生物,细菌：,枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、大肠杆,菌、荧光假单胞菌、腐败梭菌。,好气、厌气、兼厌气,真菌：,毛霉、曲霉、根霉、青霉、交链孢霉,放线菌：,土壤分离的有1517产蛋白酶。,好热放线菌在堆肥的高温阶段分解蛋,白起重要作用,3 氨化蛋白质的微生物细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、大肠,12,（二）尿素和尿酸的氨化,两者是人畜主要排泄成分。,尿酸水解成尿素,。,1 尿素的利用,植物直接吸收作为氮肥（少量）,被尿素细菌、脲酶分解（大量）,（二）尿素和尿酸的氨化两者是人畜主要排泄成分。尿酸水解成尿素,13,2 尿素的水解,O = C,NH,2,NH,2,+,H,2,O,脲酶,(,NH,4,),2,CO,3,2,NH,3,+ CO,2,+ H,2,O,无能量产生。,2 尿素的水解O = C NH2NH2+ H2O脲酶(NH,14,3 水解尿素的细菌,含有,脲酶,的细菌水解尿素产,氨,种类：,尿芽孢八叠球菌、巴氏尿素芽孢杆菌、尿小球菌。,分布：,土壤、厩肥、污水,特性,：,好气、兼厌气,中温,强碱环境,3 水解尿素的细菌含有脲酶的细菌水解尿素产氨种类：分布：特性,15,（三）几丁质的氨化,动物甲壳、真菌细胞壁含有。,1 分解几丁质的微生物,需含有几丁质酶,。,细菌：,嗜几丁质杆菌。几丁质色杆菌,放线菌：,链霉菌、诺卡氏菌,（三）几丁质的氨化动物甲壳、真菌细胞壁含有。1 分解几丁质的,16,2 几丁质的氨化分解,几丁质,几丁质酶,乙酸 ,氨基葡萄糖,脱氨基作用,NH,3,+ C,6,H,12,O,6,2 几丁质的氨化分解几丁质几丁质酶乙酸 氨基葡萄糖脱氨基作,17,三 无机氮间的转化,（一） 硝化作用,（,Nitrification,）,（二）反硝化作用（,Denitrification,）,（三） 生物固氮作用(,biological nitrogen fixation,),三 无机氮间的转化（一） 硝化作用（Nitrificatio,18,（一）硝化作用,（,Nitrification）,概念,：,在有,氧气,时，微生物将,氨,氧化为,硝酸,的作用。,1 参加硝化作用的微生物,2 硝化作用的过程,3 硝化细菌的特性,4 硝化作用的农业和环境意义,（一）硝化作用（Nitrification）概念：在有氧气时,19,1 参加硝化作用的微生物,硝化细菌,亚硝酸细菌,硝酸细菌,两类细菌相伴而生，作用相连。,1 参加硝化作用的微生物硝化细菌亚硝酸细菌硝酸细菌两类细菌相,20,2 硝化作用的过程,（1）亚硝酸形成阶段,2,NH,3,+ 3O,2,亚硝酸细菌,2,HNO,2,+ 2H,2,O + ATP,亚硝酸细菌,：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属,亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属,2 硝化作用的过程（1）亚硝酸形成阶段2NH3 + 3O2,21,（2） 硝酸形成阶段,2,HNO2 + O2,硝酸细菌,2,HNO,3,+ ATP,硝酸细菌,：硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属,HNO,2,毒性很强，累积起来对植物有毒害。,HNO,3,是植物吸收利用的有效氮素养料。,（2） 硝酸形成阶段2HNO2 + O2硝酸细菌2HNO3,22,3 硝化细菌的特性,严格好气,喜中温生长,农业土壤主要是化能自养型,酸性森林土壤可能是化能异养型。,农田墒情好，通气好，温度适中，,利于硝化作用的进行。,3 硝化细菌的特性严格好气农田墒情好，通气好，温度适中，,23,4 硝化作用的农业和环境意义,有利方面,：,（1）利于植物吸收，提高产量,。,（易溶于水，不被土粒吸附）,（2）促进难溶性磷酸盐溶解,Ca,3,(PO,4,),2,+ 4,HNO,3,Ca(H,2,PO,4,),2,+ 2Ca(NO,3,),2,4 硝化作用的农业和环境意义有利方面：Ca3(PO4)2 +,24,不利方面,：,（1）易随水流失，造成浪费和环境污染。,硝态氮肥料利用率在低于40。,流失的硝酸盐导致湖泊和近海的富营养化。,（2）影响人类健康,植物累积,NO,3,-N，,青储植物被反硝化细菌还原成,NO,2,-N，,在窑中积累，人吸入致死。,不利方面：,25,克服措施：,（1）深施硝态氮肥料。,（2）集中施,N,素化肥。,（3）加施,N,肥增效剂。,克服措施：,26,（二）反硝化作用（,Denitrification）,概念,：,硝酸盐,在通气不良环境中,（无氧）,，被,反硝化细菌还原成,NO,2,或,N,2,的过程。,1 反硝化过程,2 反硝化作用的微生物,3 影响反硝化作用的环境因素,4 反硝化作用对农业和生态的影响,（二）反硝化作用（Denitrification）概念：硝酸,27,1 反硝化过程,C,6,H,12,O,6,+,4NO,3,-,6,H,2,0 + 6CO,2,+ 2,N,2,+ATP,无氧,N,2,NO,3,-,NO,2,-,NO,N,2,O,反硝化细菌,1 反硝化过程C6H12O6 + 4NO3-6H20 + 6,28,2 反硝化作用的微生物,类型,含有反硝化细菌种的一些属,有机营养型,假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、,土壤杆菌属、黄杆菌属、芽生杆菌属、,盐杆菌属、慢生根瘤菌属,化能无机营养型,硫杆菌属、硫微螺菌属、亚硝化单胞菌属,光能营养型,红假单胞菌属,混合型,副球菌属、布兰汉氏菌属、奈氏球菌属,反硝化细菌,：进行反硝化作用的微生物。50多属。,反硝化细菌的部分属群,2 反硝化作用的微生物 类型,29,3 影响反硝化作用的环境因素,（1）土壤通气状况。,无氧,情况发生反硝化作用。,（2）有机质的影响,有机质肥料,刺激反硝化作用发生。,原因：,可溶性有机质刺激反硝化菌生长。,（3）,NO,3,-,存在。,（4）土壤含水量。,含水多或局部排水不良，反硝化作用易发生。,（5）土壤,PH,值,PH 6.0,微碱性,3 影响反硝化作用的环境因素（1）土壤通气状况。无氧情况发生,30,4 反硝化作用对农业和生态的影响,（1）,造成土壤和化肥氮素损失的重要原因。,向土壤中施用,硝化抑制剂,可阻止反硝化作用。,（2）,破坏大气层中的臭氧层。,N,2,O +,O,3,NO,NO +,O,3,NO,2,+,O,2,O,3,阻挡紫外线，可防止对生物的伤害。,4 反硝化作用对农业和生态的影响（1）造成土壤和化肥氮素损失,31,（三） 生物固氮作用 (,biological nitrogen fixation),概念：,微生物还原空气中的,氮气（,N,2,),为,氨,的过程,1 生物固氮在农业生产中的意义,2 固氮微生物,3 生物固氮作用的机理,（三） 生物固氮作用 (biolo,32,1 生物固氮在农业生产中的意义,（1）常温、常压，不消耗能源（与工业固氮比）,（2）提高土壤的,氮素,养料,全球每年生物固定的,N,2,达17500万吨。其中耕地土约4400万吨，超过每年施入土壤4000万吨的氮肥量,（3）不污染环境,（4）保证了生态平衡,1 生物固氮在农业生产中的意义（1）常温、常压，不消耗能源（,33,2 固氮微生物,固氮微生物都是,原核微生物,。能在实验室,培养58个属。,自生固氮微生物,共生固氮微生物,联合固氮微生物,2 固氮微生物 固氮微生物都是原核微生物。能在实验室,34,自生固氮微生物：,微生物单独生活固氮。,农业生产中重要的有,：,固氮菌属的,圆褐固氮菌,（,A.chroococum,）,固氮效率,：1015,mg N/g,糖。,氮素不向外分泌存于胞内。,圆褐固氮菌图,自生固氮微生物：微生物单独生活固氮。农业生产中重要的有： 固,35,固氮梭菌属的,巴氏梭菌（,C.pasteurianum,）,是最先发现的自生固氮细菌（,Winogradsky,1893),固氮效率,：68,mg N/g,糖。固氮产物向胞外分泌。可增多稻田氮素。,固氮蓝细菌,自生固氮微生物,固氮梭菌属的巴氏梭菌（C.pasteurianum）自生固氮,36,共生固氮微生物：,微生物和植物形成共生体共生固氮。 单独生活不固氮。,根瘤菌和豆科植物共,生固氮,弗兰克氏菌和非豆科,木本植物共生固氮。,红萍和鱼腥藻共生固,氮。,共生固氮微生物：微生物和植物形成共生体共生固氮。,37,联合固氮微生物：,有些自生固氮微生物在特定的植物 根际环境中发展比非根际土壤中旺 盛，固氮微生物利用该处的能源生 活。被称为联合固氮。,雀稗雀稗固氮菌（最先发现）,甘蔗贝氏固氮菌,玉米、小麦固氮刚螺菌,谷子假单胞菌,联合固氮微生物：有些自生固氮微生物在特定的植物,38,3 生物固氮作用的机理,（1） 固 氮 反 应,N,2,+ 8e + 8H,+,+ 16ATP,2,NH,3,+ H,2,+ 16ADP 16Pi,固氮酶,每还原1分子,N,2,需8个,H,+,N,2,具三键，打开需很高的能量（,16ATP,）。,固氮酶催化下反应。,3 生物固氮作用的机理（1） 固 氮 反 应N2 + 8e,39,（2） 固 氮 酶,各种固氮微生物的固氮酶性质基本相同。,固氮酶的两个组分,：,钼铁蛋白,铁 蛋 白,催化,N,2,的转变,传递电子,由4个亚单位组成,由2个亚单位组成,（2） 固 氮 酶各种固氮微生物的固氮酶性质基本相同。固氮,40,固氮酶的特性：,对氧气敏感，遇氧失活,可互补,共同存在，结合起来固氮。,还原底物多样化,N,2,NH,3,N,2,O N,2,+ H,2,O,C,2,H,2,C,2,H,4,2,H,+,H,2,HCN CH,4,+ NH,3,固氮酶的特性：N2 NH3N2O N2 +,41, 需,ATP、,电子供体、电子载体,电子供体：,H,2,电子载体,铁氧还蛋白（,Fd）,黄素蛋白（,Fld）,（3）催化反应的基本条件, 需ATP、电子供体、电子载体（3）催化反应的基本条件,42, 具有防氧保护机制,固氮酶对氧敏感。,固氮反应在氧压小于0.04大气压或无氧环境进行。,原因,：,氧气可氧化固氮作用中的电子载体；,氧气抑制固氮酶的活性，,阻遏固氮基因表达。,生长,（对,O,2,的需要）,固氮,（对,O,2,的需要）,厌气固氮菌,兼厌气固氮菌,、,好气性固氮菌,（防氧机制）, 具有防氧保护机制生长（对O2的需要）固氮（对O2的需要）,43,氨效应,：,环境中的氨或固氮酶固定的氨如果不及时转化，超过一定浓度（,35,mg,分子,）对固氮作用起,抑制效应,，,阻遏固氮基因的表达,。, 防止氨效应的发生,如自生固氮细菌,：,NH,3,谷氨酰胺,a,谷氨酸 各种氨基酸,GS,GOGAT,转氨酶,GS,谷氨酰胺合成酶；,GOGAT,谷氨酸合成酶,氨效应：环境中的氨或固氮酶固定的氨如果不及时转化，超过一定浓,44, 分子态,N,2,存在,Mg,2+,存在,ATP,与,Mg,2+,结合为,MgATP，,向固氮酶提供能量。,ATP MgATP MgADP + Pi,Mg,2+, 分子态N2存在ATP MgATP MgA,45,（4）,固氮作用的机理,生物固氮作用示意图,（4）固氮作用的机理生物固氮作用示意图,46,第三节 物质循环和土壤肥力,本节主要内容,：,一 有机质的,C/N,率对植物有效养分的影响,二 土壤因素对固氮作用的影响,第三节 物质循环和土壤肥力本节主要内容：,47,一 有机质的,C/N,率对植物有效养分的影响,微生物是土壤的组成部分。,微生物参与土壤物质循环形成土壤肥力。,微生物分解土壤中的动植物残体。,微生物推动土壤物质循环形成新的有机质。,一 有机质的C/N率对植物有效养分的影响 微生物是土壤的组成,48,土壤有机质的,C/N,率影响有机质分解的速率，也,影响土壤中有效氮的含量。,微生物分解有机质大量形成细胞物质生长繁殖。,有机质中的碳以,CO,2,形式释放。,微生物分解有机物需要吸收无机养料。,N,、,P,、,S,等元素在内循环中不断改变存在状态，,影响植物吸收养分的有效性。,土壤有机质的C/N率影响有机质分解的速率，也,49,1 微生物个体的,C/N,比率,2 代表性植物有机体的,C/N,比率,3 有机质中氮、碳的转化,4 有机质分解中的,C/N,比值与土壤肥力的关系,5 对农业生产的指导应用,1 微生物个体的C/N比率,50,1 微生物个体的,C/N,比率,细菌细胞,的,C/N,比率平均为 5/1。,细菌生长繁殖,过程中，需从外界吸收利用有机质,的,C/N,比率大致为,25/1,。,1 微生物个体的C/N比率,51,2 代表性植物有机体的,C/N,比率,豆科植物,C/N,一般小于 25：1，甚至只有15：1.,豆类绿肥,C/N 20：1,禾本科植物,C/N,为 50/1,100/1,2 代表性植物有机体的C/N 比率,52,3 有机质中氮、碳的转化,（1）氮的转化：,含氮有机物的矿化（产生无机氮）,微生物细胞含氮有机物的合成,微生物细胞含氮有机物的继续矿化,氮的转化纳入微生物生物量的内循环,。,3 有机质中氮、碳的转化,53,（2）碳的转化：,纳入微生物生物量的内循环,，循环过程,中大量的碳以,CO,2,的形式释放到大气中。,（2）碳的转化：,54,（3）,C/N,从大于25/1逐渐转化为等于甚至小于25/1,碳以,CO,2,形式不断释放，,氮只存在形态上的变化（无机氮与有机氮转化）,（3）C/N 从大于25/1逐渐转化为等于甚至小于25/1,55,4 有机质分解中的,C/N,比值与土壤肥力的关系,（1）,C/N25,：,1,，N,全部进行微生物合成作用，,暂不向土壤释放,N,。,（2） C/N,小于25：1，,N,除能满足微生物合成作,用外，,富余氮素释放到土壤中供植物吸收,。,（3）,C/N,大于25：1，,N,素不足，限制了微生物,的生长繁殖，,从土壤中夺取有效氮，与植,物争氮,。,4 有机质分解中的C/N 比值与土壤肥力的关系,56,有机物质分解中的碳氮关系图解,有机物质分解中的碳氮关系图解,57,5 对农业生产的指导应用,（1）,C/N,比值很大的稻草、麦秆不能直接、单独,施用于正在生长的田地。,原因,：很长时间内，会引起作物的缺氮现象。,正确施用,：先堆积腐沤，降低其,C/N,值，后施用。,（2）,堆沤制肥时，加入一些含氮量高的人畜粪尿，,加速腐烂分解的速度。,（3）,根据有机肥料的腐熟度（,C/N,问题）决定施肥,和耕翻时期、深度和方式。,5 对农业生产的指导应用,58,二 土壤因素对固氮作用的影响,土壤,C/N,率对固氮作用的影响,土壤中必需有大量,C/N,率大的可给态有机物,存在，,才能固氮,。,原因,：土壤中化合态氮丰富，固氮微生物利用现成,的氮化物，抑制固氮作用；而非固氮微生物,大量生长繁殖，与固氮微生物竞争碳源和能,源。,土壤,C/N,降至7040/1时，固氮作用迅速停止。,二 土壤因素对固氮作用的影响土壤 C/N 率对固氮作用的影响,59,复习思考题,1 氨化作用、硝化作用、反硝化作用、生物固氮作用、氨效应的概念。,2 硝化作用和反硝化作用发生的条件有哪些？说说这两个作用对农业和环境生态的意义。,3 生物固氮在农业生产中的意义。,4 固氮酶两个组分的作用分别是什么？固氮酶的特性有哪些？,5 固氮酶催化反应发生的条件有哪些？,6 微生物有哪几种固氮体系？各举一例。,7 试分析有机质分解中的,C/N,比值与土壤肥力的关系。如何用来指导农业生产？,8,土壤,C/N,比值的高低对固氮作用有什么影响？,复习思考题1 氨化作用、硝化作用、反硝化作用、生物固氮作用、,60,