真菌类的连锁与交换

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,5.4,真菌类的遗传分析,顺序四分子及其遗传分析,非顺序四分子的遗传分析,P48图4-3，p70 图5-19,粗糙脉胞菌的生活史,P69,粗糙脉胞菌的减数分裂特点,每次减数分裂结果(四个分生孢子，,或其有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直线排列顺序四分子，顺序八分子，具有严格的顺序。,粗糙脉胞菌的特点作为遗传分析材料的优点p69,子囊孢子是单倍体，可直接观察基因表现，无需测交；,体积小，易于繁殖、培养、管理，一次杂交可产生大量后代；,Tetrad,可获得、分析单次减数分裂的结果；,Ordered tetrad,Centromere mapping,Asexual reproduction,sexual reproduction, chromosome,Prototroph, auxotroph (x,-,), ordered tetrad analysis,一、着丝粒作图,(centromere mapping),第一次分裂别离与第二次分裂别离,(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 MI 彼此别离，称第一次分裂别离(first division segregation)。,着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。,(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生别离，野生型和突变型 MII 发生别离，称第二次分裂别离(second division segregation)。,着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。,First,-division segregation patterns,Second,-division segregation patterns,Different 2nd division segregation patterns,Under,random,spindle-centromere attachment,all four patterns should be equally frequent,.,There is a nice connexion between the frequencies of multiple exchanges,between a locus and its centromere and the frequency of 2nd division,segregations at that locus.,2-strand double exchanges lead to FDS,(first division segregation),着丝粒距离与着丝粒作图,将着丝粒当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝粒间的交换值，估计基因与着丝粒间的遗传距离，称为,着丝粒距离,。,每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：,p71,表 粗糙脉孢菌,lys,lys,杂交子代子囊类型,7.3%,二、粗糙脉胞菌中两个连锁基因的作图,RF着丝粒-nic =(4)(5)(6)(7) 1000 1/2 100%,= (5+90+1+5) 10001/2 = 5.05 % = 5.05 (cM),RF着丝粒-ad = (3) (5) (6) (7) 1000 1/2 100%,= (90+90+1+5) 10001/2 = 9.30 % = 9.30 (cM),先分别计算各自基因与着丝粒的遗传图距,5-2,nic 和ad 这两个基因是否连锁 ?,nic 和 ad 分别位于着丝点的两侧还是同侧？,(1)假设nic和ad不在同 nic ad,一条染色体上： 5.05 9.03,(2) 假设nic和ad 连锁， nic ad,但在着丝点两侧： 5.05 9.03,(3) 假设nic和ad 连锁, nic ad,在着丝点同侧: 5.05,9.03,nic,ad 座位着丝点作图分析,再对两个基因在认识上的位置进行分析,粗糙脉胞菌两对基因杂交,5-2,因亲组合(M1M1)约占80，说明是连锁的；,RF(nicad),= ( NPD+1/2 T) (PD+NPD+T)总子囊数,= (2) + (6) + 0.5 (3) (4) (7) 1000,= (1+1) + 0.5 ( 90+5+5 ) 1000 = 5.2 %,= 5.2 (cM),因亲组合(M1M1)约占80，说明是连锁的；,不同步： M2M15,M1M290 o 5.05 nic ad,9.03,o nic 之间发生交换的子囊为 101,o ad 之间发生交换的子囊为186,同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96,o nic 之间发生交换的子囊为 101次交换中有96次 o ad 之间也发生了交换,图6-83种四分子类型的形成(a),5-2,图6-83种四分子类型的形成(b),5-2,图6-10粗糙脉孢菌3个基因座的连锁遗传分析,非顺序四分子分析,构巢曲霉的每一个子囊中也有8个子囊孢子，但它们是杂乱的而不是按顺序排列的。衣藻和酿酒酵母也属于这一类型。,RF=发生重组的染色单体数/染色单体总数 100%,RF=(2T+4NPD/4T+PD+NPD100%,念珠理论经典遗传学的基因论,基因是一种化学实体，以念珠状直线排列在染色体上，随染色体复制，在有丝分裂和减数分裂中有规律地进行分配，并具有相对稳定性。,1. 染色体是基因的载体或转运者，它允许基因有序别离与组合；,2. 基因是最小重组单位，具有不可分性，交换只能发生在基因间；,3. 基因是最小突变单位，以一个整体进行突变，内部不再有可变化的更小组分；,4. 基因是一个功能单位。它控制有机体的某一个或一些性状。,可将重组单位和突变单位合称为结构单位，因而基因既是一个结构单位，又是一个功能单位。,念珠理论经典遗传学的基因论,3. 基因是最小,突变单位,，以一个整体进行突变，内部不再有可变化的更小组分；,4. 基因是一个,功能单位,。它控制有机体的某一个或一些性状。,可将重组单位和突变单位合称为结构单位，因而基因既是一个,结构单位,，又是一个,功能单位,。,