植物生理学一章水分生理课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一篇,植物的物质生产,和光能利用,第一篇植物的物质生产,1,植物代谢：指维持植物各种生命活动,（如生长、繁殖和运动）,过程中化学变化,（包括物质合成、转化和分解）,的总称。,植物代谢,按方向分,按性质分,物质代谢,能量代谢,同化（合成）代谢,异化（分解）代谢,同化作用？ 异化作用？,同化作用和异化作用是密切联系的对立统一过程。,本篇分三章：前两章，植物的,水分,生理,和植物的,矿质,营养属于,土壤营养,，,后一章，植物的,光合作用,属于,空气营养,。,植物代谢：指维持植物各种生命活动（如生长、繁殖和运动）过程中,2,第一章,植物的水分代谢,第一章 植物的水分代谢,3,第一章 植物的水分代谢,主要内容,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程称植物的水分代谢,第一节 植物对水分的需要,第二节 植物细胞对水分的吸收,第三节 根系吸水和水分向上运输,第四节 蒸腾作用,第五节 植物体内水分的运输,第六节 合理灌溉的生理基础,小结,第一章 植物的水分代谢 主要内容植物,4,第一章 植物的水分代谢,水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。,人们常说“,有收无收在于水,”“,水利是农业的命脉,” 。,研究植物水分代谢的规律，为植物提供良好的生态环境，这对植物的生长发育有着重要意义。,一、植物的含水量,(Water content),不同植物的含水量有很大的不同,。,例如，,水生植物,（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重的,90%,以,上,，,在干旱环境中生长的,低等植物,（地衣、藓类）则,仅占6%左右,。又如，,草本植物,的含水量为,70%-85%,，,木本植物,的含水量稍,低于草本植物。,同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。,凡是生长在,荫蔽、潮湿环境,中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的,要高一些,。,在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。,例如，,根尖、嫩梢、幼苗和绿叶,的含水量为,60%-90%,。树干为,40%-50%,，,休眠芽为40%,，,风干种子为10%-14%。,莲 含水量90%,苔藓 含水量6%,第一节 植物对水分的需要,(The plant in relation to water),第一章 植物的水分代谢水是生命起源的先决条件，没有水就没有生,5,二、 植物体内水分存在的状态,自由水,束缚水,两者比值,原生质,代谢,生长,抗逆性,高,溶胶,旺盛,快,弱,低,凝胶,活性低,迟缓,强,束缚水,（bound water）：,靠近,细胞原生质,胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。,自由水（free wate）：.距离细胞原生质胶粒较远可以自由流动的水分，称为自由水。,自由水参与各种代谢作用，,束缚水不参与代谢作用,。,自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛；束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,细胞质,主要是由,蛋白质,组成的，占总干重60%以上。其水溶液具有,胶体,的性质。蛋白质分子的,疏水基,（如烷烃基、苯基等）在,分子内部,，而,亲水基,（如NH2，COOH， OH等）则在,分子的表面,。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起,水合作用,。,所以,细胞质胶体微粒具有显著的,亲水性,，,其,表面吸附着很多水分子,，形成一层很厚的,水层,。,水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。,植物细胞内水分以,束缚水和自由水,两种状态存在。,二、 植物体内水分存在的状态两者比值原生质代谢生长抗逆性,6,三、水分在植物生命活动中的作用,(physiological roles),水分在植物生命活动中的作用主要表现如下：,1.水分是细胞质的主要成分,细胞质的,含水量,一般在,70%90%,，,使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。,2.水分是代谢作用过程的反应物质,在,光合作用、呼吸作用,、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。,3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂,一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些,物质,只有,溶解,在水中才能被植物,吸收,。同样，各种物质在植物体内的,运输,，也要,溶解,在水中才能进行。,4、水分能保持植物的固有姿态,由于细胞含有大量水分，维持细胞的,紧张度（即膨胀），,使植物,枝叶挺立,，便于充分,接受光照,和交换气体。同时，也使,花朵张开,，有,利于传粉,。,三、水分在植物生命活动中的作用(physiological,7,第二节 植物细胞对水分的吸收,(Asorption of water by plant cells),植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用,一、扩散,（diffusion）,扩散（diffusion）是一种,自发过程,，是由于分子的随机热运动所造成的,物质从,浓度高,的区域向,浓度低,的区域移动，,扩散是物质顺着浓度梯度进行的。,二、集流,（mass flow）,集流（mass flow）是指,液体中成群的原子或分子在,压力梯度,下共同移动，,例如：水在水管中的流动，河水在河中的流动等。,植物体中也有水分集流.,植物体的水分集流通过膜上的,水孔蛋白,（aquaporin）形成的,水通道,实施的（图1-1）。植物的水孔蛋白有,两种,：一种是质膜上的,质膜内在蛋白,，,另一种是液泡膜上的,液泡膜内在蛋白。,第二节 植物细胞对水分的吸收,8,水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。,水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有25-30kDa。,水孔蛋白：是一类具有选择性、能高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过,。,因为水通道的半径大于0.15nm（水分子半径），但小于0.2nm（最小的溶质分子半径）。,水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的,。,试验证明，依赖Ca,2,+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。,水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。水孔蛋,9,三、渗透作用,（osmosis）,渗透作用（osmosis）是指溶剂分子通过半透膜而移动的扩散现象。,是水分依水势梯度而移动。但是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透水分移动需要能量作功，,所以下面首先讨论,自由能,和,水势,的概念，然后再讲渗透问题。,（,一）自由能和水势,（,free energy and water potential）,根据热力学原理，系统中物质的总能量：,U,总能量,Q,束缚能,A,自由能,束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作功的能量。,1mol物质的自由能就是该物质的化学势,（chemical potential），,可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可用水势表示。在植物生理学上，,水势（water potential）就是每偏摩尔体积水的化学势,差,。,就是说，水溶液的化学势（ ）与纯水的化学势（ ）之差（ ），除以水的偏摩尔体积（ ）所得的商，称为水势。,水势（psi，希腊字母）或 可用下式表示：,式中水的偏摩尔体积（partial molar volume）,是指（在一定温度和压力下）,的具体数值，随不同含水体系而异，,不同。在稀的水溶液中，,和,相差很小，实际应用时，往往用,代替,1mol水中,加入,1mol,某溶液后，该1mol水所占的有效体积。,与纯水的摩尔体积,。,三、渗透作用（osmosis）式中水的偏摩尔体积（parti,10,水势的单位,化学势,的能量的单位为：Jmol,-1,（J=Nm=牛顿米），,偏摩尔体积的单位为m,3,mol,-1,，,两者相除得N.m,-2,，成为压力单位Pa（帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压,力为单位的水势。,所以水势的单位是,Pa或MPa.,纯水的化学势,w,0,规定为0。溶液的水势为负值。,纯水的自由能最大，水势也最高,，,但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。,纯水的水势定为零,，,其它溶液就与它相比。,溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低,，,溶液的水势就成负值,。,溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在25下的水势，纯水的水势为0 MPa，荷格伦特（Hoagland）培养液为-0.05 MPa，海水为-2.69 MPa,。,帕斯卡,(pascal，,Pa,) 亦称,帕,，法定,压强单位,，也是表示水势的单位。,1帕斯卡相当于每平方米一牛顿兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa106Pa10bar9.87atm 。,巴(bar) 压强单位，1 bar 0.987atm 106达因/厘米2，,1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用,。,水势的单位纯水的化学势w0 规定为0。溶液的水势为负值。纯,11,把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图1-2A）。由于种皮是半透膜（semipermeable membrane），所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是,水分进出的速度相等，呈动态平衡,（图1-2B,）。,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。,图 1-2B由渗透作用引起的水分运转,a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,（通过渗透计可测定渗透势、溶质势）,渗透作用演示,渗透作用（osmosis）溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。,对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。,渗透作用所形成的流体静压叫渗透压。,半透膜(semipermeable membrane)也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。,（二）渗透作用,把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入,12,植物生理学一章水分生理课件,13,（三）植物细胞可以构成一个渗透系统,一个成长植物细胞的,细胞壁,主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的,透性膜,（permeable membrane）。,质膜和液泡膜,则不同，两者都接近于,半透膜,，因此，我们可以把,原生质体,（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个,半透膜,来看待。,液泡,里的细胞液,含许多物质,，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，,一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。,质壁分离,（plasmolysis）和,质壁分离复原,（deplasmolysis）,现象可证明植物细胞是一个渗透系统。,质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统，另外，还可判断细胞死活，测定细胞渗透势:,当p = 0，w=s,质壁分离,质壁分离复原,浓溶液中,稀溶液或清水中,（三）植物细胞可以构成一个渗透系统质壁分离和质壁分离复原现象,14,（四）细胞的水势,(Cell water potential),细胞吸水情况决定于细胞水势。,体系的水势等于各变量之和：,w,s,m,p,g,组分,定义,数值范围,溶质势,s,(渗透势,),由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,通常溶液的,w,s,，,溶质愈多,s,愈低，通常土壤溶液,s,约为-0.01 MPa,盐碱土则较低，海水,s,为-2.5 Mpa,衬质势,m,由于衬质的存在引起体系水势降低的数值,细胞中蛋白质体、淀粉粒和膜系统等,亲水物质对水的束缚,而,引起水势的降低值,。衬质势一般,呈负值。,干燥的衬质,m,可达-300 MPa，吸水后迅速增高，,被水饱和时,m,趋于0,，干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa，常,可忽略不计,压力势,p,由于压力的存在而使体系水势改变的数值,原生质体、,液泡吸水,对细胞壁产生,膨压,。同时会产生一种与膨压,大小相等,、,方向相反,的,壁压,，即,压力势,一般为正值,初始质壁分离,时,为零,；,剧烈蒸腾时,呈,负值。,讨论同一大气压力下,两个开放体系时，,p可忽略不计,重力势,g,由于重力的存在使体系水势增加的数值,重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当,两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。,（四）细胞的水势 (Cell water potential,15,图2-2 植物细胞的相对体积变化与水势,W,，渗透势,S,和压力势,P,之间的关系图解,a.在细胞初始质壁分离时（相对体积1.0），压力势为零，细胞的水势等于渗透势。,b.当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，压力势也增大；当细胞失水，体积减小时，,W,、,S,和,P,三者均减小；,c.当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力势的绝对值相等，但符号相反，水势便为零，不再吸水。,d.当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。,细胞吸水过程中水势组分的变化,植物细胞,吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（w）,。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞,体积,会发生变化，其,水势、溶质势和压力势,等都会,随之改变,。,细胞水势（Mpa）,图2-2 植物细胞的相对体积变化与水势,16,（五）植物细胞间的水分移动,在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。,相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的,水势差，,水分总是顺着水势梯度移动,。,（五）植物细胞间的水分移动在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞,17,当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。,大气的水势通常低 于-100MPa。,通常,土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势,，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。,图2-6土壤植物大气连续体系(SPAC)中的水势,土壤植物大气连续体系(SPAC)中的水势,当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为,18,主要在根的尖端，,包括根冠、分生区、伸长区和根毛区，以,根毛区的吸水能力最强，,因为：,根毛多，增大了,吸收面积,(510倍),细胞壁外层由,果胶质,覆盖，粘性较强，,亲水性,也强,有,利于,和土壤胶体,粘着和吸水,；,输导组织发达,，水分转移的速度快。,由于植物吸水主要靠根尖,因此，,在移栽时尽量保留细根，就可减轻移栽后植株的萎蔫程度。,第三节 根系吸水和水分向上运输,水分在植物体内的传递途径可分为两个紧密相连步骤：,径向传输,，,即,根系吸水,和,轴向传输,，即,水分向上运输,。,（一）根系吸水的部位,植物根部吸水主要通过,根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.,(二)根系吸水的途径,根系吸水的途径有3条，即质外体途径、共质体途径和跨膜途径等,。,一、根系吸水,主要在根的尖端，包括根冠、分生区、伸长区和根毛区，以根毛区的,19,1.质外体途径,：,指,水分通过细胞壁、细胞间,隙等没有细胞质的,质外体部分的移动过程,。,水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快,。,质外体：指细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。,2，共质体途径,：,水分通过共质体部分的移动过程。,因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。,这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为,胞间连丝,. 胞间连丝的,功能,：进行相邻细胞间,物质交换和信息传递,。,根中的,质外体,常被内皮层的,凯氏带,分隔为,外部,质外体和,内部,质外体,成,两个区域,。,由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，,水不能通过,，因此，水分由外部质外体进入内部质外体时,必须通过内皮层细胞的共质体进入中柱,。再通过薄壁细胞而,进入导管。,3.跨膜途径：,指水分透过细胞膜 的运输途径,从质外体进入共质体或从共质体进入质外体，水流必须跨过原生质膜。共质体途径和跨膜途径统称为,细胞-细胞途径。,这3条途径共同作用，使根部吸收水分。,共质体：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。, 2，共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。,20,（三）根系吸水的动力,(Driving force),根系吸水有两种动力：,根压和蒸腾拉力,，,后者较为重要。,1、根压（root pressure）,由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（root pressure）是,由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力,大多数植物的根压为,0.10.2MPa,，,有些木本植物的根压可达,0.60.7MPa,。,由根部形成的根压引起的根系吸水过程称为主动吸水它是由植物根系生理活动而引起的吸水过程，,植物,根系主动吸水的动力是根压。,伤流和吐水,是证实根压存在的两种生理现象。,(1)伤流,从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象,。,从伤口流出的汁液叫,伤流液,。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。,伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。,不少伤流液是重要的工业原料，如,松脂、生漆、橡胶,等。,(2)吐水,叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。,吐水也是由根压所引起的。,吐水现象可以作为根系生理活动的指标，,（三）根系吸水的动力(Driving force)(1)伤流,21,松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，,生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。,橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。,胶乳的采割与收集,松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，胶乳的采割与收集,22,2、蒸腾拉力（transpirational pull）,蒸腾拉力,是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。,当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。,被动吸水-植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。,通常正在蒸腾着的植株，尤其是,高大的树木,，其吸水的主要方式是,被动吸水,。只有春季,叶片未展开或树木落叶,以后以及蒸腾速率很低的,夜晚,，,主动吸水,才成为,主要的吸水方式,。,植物根系被动吸水的动力是蒸腾拉力。,根压一般为,0.10.2MPa,，至多能使水分,上升20.4m,而蒸腾拉力可高达,十几个Mpa，,一般情况下是,水分上升,的,主要动力,。,（四）影响根系吸水的土壤条件,1、土壤水分状况,在自然条件下与土壤颗粒紧密结合的,束缚水是不可利用水。,毛细管水,是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。,2、蒸腾拉力（transpirational pull）蒸腾,23,3、土壤温度,1，,土温低,使根系,吸水下降,，,原因,：,水粘度增加，扩散速率降低,；,根系呼吸速率,下降主,动吸水减弱,； ,根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大,。,2，,土温过高,对根系吸水,也不利,，,原因,：,提高根的木质化程度，加速根的老化，,根细胞中各种,酶蛋白变性失活。,喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是,骤然降温,，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-“,午不浇园,”,4、土壤溶液浓度,通常土壤溶液,浓度较低,水势较高，根系易于吸水,。,但在,盐碱地,上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，,作物吸水困难。,在栽培管理中，如,施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”,。,2、土壤通气状况,CO,2,浓度过高或O,2,不足,，,则根的,呼吸减弱,，不但会影响,根压,的产生和根系吸水，而且还会因,无氧呼吸累积,较多的,酒精,而使根系,中毒,受伤。,中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O,2,减少CO,2,以及消除H,2,S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。,3、土壤温度 1，土温低使根系吸水下降， 4、土壤溶液浓,24,二、 水分向上运输,（,一）,水分运输的途径和水分在,木质部运输的速度,1、运输途径：,土壤溶液根毛根的皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞,茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞,叶细胞间隙气孔下腔气孔大气,水分在茎、叶细胞内的运输主要是通过,导管或管胞,这些中空无原生质体的长形,死细胞,进行运输，运输,阻力很小,，适于,长距离,的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞,。,水分从根向地上部运输的途径,2、运输速度,：水分在,木质部,的运输速度一般为,3 45cmh,-1,；,具,环孔材,的,树木,的导管较大而且较长，水流速度最高为,20-40 cmh,-1,，甚至更高；具,散孔材,的,树木,的导管较短，水流速度慢，只有,1-6 cmh,-1,；而裸子植物只有管胞，没有导管，,管胞,中由于管胞分子相连的,细胞壁,未打通，水分要经过,纹孔,才能移动,阻力较大,运输速度不到,0.6mh,-1,。,水分运输的速率,白天大于晚上,，,直射光下大于散射光下,。,二、 水分向上运输（一）水分运输的途径和水分在水分从根向地,25,（二）水分沿导管或管胞上升的动力,( Driving force),水分沿导管或管胞上升的动力决定于导管两端的,压力势差,。,压力势差主要来自于两个方面：,根压和蒸腾拉力,根部产生的,根压,不超过0.2MPa，最多上升20.4m 。所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。一般情况下，,蒸腾拉力才是水分上升的主要动力,。,蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成,连续的水柱,。,如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。,那么，,导管的水柱能否保证不断呢？,关于水柱的连续性,爱尔兰人H.H.Dixon提出的蒸腾流内聚力张力学说也称“,内聚力学说,”,即：,植物体内水分具有相当大的内聚力,，且水分子的内聚力远大于水柱张力，同时水分子与,导管壁间还有附着力从而维持导管水柱的连续性，,使得水分不断上升。,这种以水分具有较大的内聚力足以,抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升,原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theory）。,（二）水分沿导管或管胞上升的动力( Driving forc,26,内聚力指水分子之间的相互吸引力，,可达,几十MPa,。,张力-=垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。,导管水柱中的张力可达,0.5-3.0MPa,对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2个方面：一个方面是,水分上升是不是也有活细胞参与？,有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多的研究指出，,茎部局部死亡,（如用毒物杀死或烫死）后，,水分照样能运到叶片,；另一个方面是木质部里,有气泡，,存在气穴现象,，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有,内聚力,，水分子与细胞壁分子之间又具有强大的,附着力,(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的作用下，植物体内所,产生的连续水柱，,除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在于,其它空隙（如细胞壁的微孔）里。,内聚力指水分子之间的相互吸引力，可达几十MPa。,27,北美红杉高可达110m,北美红杉高可达110m,28,第四节 蒸 腾 作 用,蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是,叶子），从体内散失到体外的现象。,与一般的蒸发不同，,蒸腾作用是一个,生理过程，受到植物气孔结构和气孔开度的调节。,（一）蒸腾作用的生理意义,1.蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物,吸收与转运水分的主要动力。,2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的,运输。,3.蒸腾作用能降低植物体的温度。,水分子具有很高的汽化热，通过散失,过多的辐射热，维持植物正常的体温, 夏季绿化地带的气温比非绿化地,带的气温要,低3-5,。,4.蒸腾作用的正常进行有利于CO,的同化,开放的气孔是CO,2,进入叶片的通道。,一、,蒸腾作用的生理意义、部位,和,方式,水分从,木质部,进入,叶肉细胞,的细胞壁，蒸发到,气孔下腔,，然后水蒸气从,气孔,经过叶片表面的,气体界面层,扩散到,大气,中。,CO,2,的,扩散,则是,顺着浓度梯度,，沿着,相反的方向,进行,叶片中水的蒸腾途径,第四节 蒸 腾 作 用 蒸腾作用（trans,29,(二)蒸腾作用的部位和方式,蒸腾部位：,幼小植物,暴露表面都能蒸腾,。长大后,茎枝表面进行,皮孔,蒸腾,。但量甚微，仅占0.1%左右。植物主要是靠,叶片蒸腾,。,蒸腾方式：,1，,角质蒸腾-,嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总,蒸腾量的3%5%，,2，,气孔蒸腾,-,是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。,（三）蒸腾作用的指标,指标,定义,公式,一般植物为,蒸腾速率(蒸腾强度,),植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。,蒸腾速率,= 蒸腾失水量/单位叶面积*时间,白天为15250、,夜晚120gm,-2,h,-1,蒸腾比率,（TR）,植物光合作用同化每摩尔CO,2,所需蒸腾散失的H,2,O的摩尔数。,TR=,蒸腾失水,摩尔数,/同化CO,2,摩尔数,C,3,植物：500-1000,C,4,植物：200-350,：,CAM植物：50,水分利用效率,（WUE）,植物光合作用同化CO,2,的速率与同时蒸腾散失水分的速率的比值。,WUE=,mgCO,2,/gH,2,O,一般为：,WUE=0.7-2.5,(二)蒸腾作用的部位和方式 蒸腾方式：,30,二、气孔蒸腾,气孔是表皮组织上的两个,保卫细胞,(guard cell)和由其围绕形成的孔隙的总称。,保卫细胞四周环绕着,表皮细胞,与,邻近细胞,如有明显区别的称为,副卫细胞,。,每mm,2,叶片上有,几十到几百个,气孔。,保卫细胞含有较多的,叶绿体和线粒体,。,禾本科,植物的保卫细胞呈,哑铃形,，,中间,部分细胞,壁厚,，,两端薄,，,吸水膨胀,时，,两端薄壁,部分,膨大,，使,气孔张开；,双子叶,植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈,肾形,靠气孔口一侧的,腹壁厚,背气孔口一侧的,背壁薄,。,当保卫细胞,吸水,，,膨压加大,时，,外壁,向外,扩展,，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将,内壁拉离开,来,气孔,就,张开,。,(一)气孔运动,（形态结构及生理特点）,气孔是蒸腾过程中水蒸气的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”。,二、气孔蒸腾气孔是表皮组织上的两个保卫细胞(guard ce,31,1.淀粉-糖互变学说,(starch-sugar conversion theory),1908年提出淀粉-糖互变学说：,认为,气孔运动是,由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起,渗透势改变,而造成的,。,保卫细胞中淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低，气孔张开；可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升，气孔关闭。,PH增高,PH降低,光,暗,w,下降,气孔张开,w,升高 气孔关闭,光合作用,呼吸作用,保卫细胞吸水,保卫细胞失水,(二)气孔运动的机理,气孔运动是由于保卫细胞的膨压变化引起的。主要受保卫细胞的液泡水势的调节。,关于气孔运动的机理有多种学说，,如：,淀粉-糖互变学说、,无机离子,（K,+,）泵（吸收）学说、苹果酸生成学说、,等,。,（pH6.17.3）,（pH2.96.1）,淀粉+磷酸,淀粉磷酸化酶,葡萄糖-1-磷酸,己糖 +磷酸,（正反应）,（逆反应）,1.淀粉-糖互变学说(starch-sugar conver,32,又称,K,+,泵学说,。保卫细胞质膜上存在着的,H,+,-ATP,酶,，有着质子泵的作用，它可被光激活，水解由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的,A,TP,，产生的能量将,H,+,从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞内的,pH,值升高，电势变低,。这种由光照引起的保卫细胞跨膜的H,+,梯度和膜电位差合称为,H,+,电化学势梯度,。在H,+,电化学势梯度的驱动下，钾离子从周围细胞经保卫细胞质膜上的,内向,K,+,通道,进入保卫细胞，再进一步进入液泡，,K,+,浓度增加,。,在K+进入细胞同时，还伴随着Cl,-,的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K,+,和Cl,-,，水势降低，,水分进入,保卫细胞，,气孔就张开,。氯离子可能是通过,Cl,- H,+,共运载体,进入保卫细胞的。,暗中，光合作用停止，,H,+,-ATP,酶停止做功,，保卫细胞的质膜去极化，驱使,K,+,经外向,K,+,通道,向周围细胞转移，并伴随着,阴离子的释放,，导致,保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。,，,2.K,+,吸收（无机离子泵）学说,2.K+吸收（无机离子泵）学说,33,3.苹果酸生成学说,研究证明保卫细胞积累的K,+,，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。,光下, 保卫细胞内的,CO,2,被利用，,pH上升,至8.08.5，活化了细胞质中的,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,它催化,细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）,与HCO,3,-,结合,形成草酰乙酸,并进一步被NADPH,还原为苹果酸,。,PEPHCO,3,-,PEP羧化酶,草酰乙酸磷酸,草酰乙酸NADPH(或NADH),苹果酸还原酶,苹果酸NADP,+,(或NAD,+,),由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。,归纳起来，糖、K,+,、Cl,-,、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图1-8）。,图1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图,苹果酸解离为2H,+,和苹果酸根，在,H,+,K,+,泵的驱使下，H,+,与K,+,交换，苹果酸根进入液泡和Cl,-,共同与K,+,在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可,降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开,。当叶片由光下转入,暗处,时，,苹果酸,含量,减少，水势升高，促使保卫细胞失水，气孔关闭，,。,3.苹果酸生成学说由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水,34,图2-16 光下气孔开启的机理,保卫细胞渗透调节的主要途径:钾离子在质子电化学势梯度的驱动下，从周围细胞进入保卫细胞，带相反电荷的氯离子也伴随进入；由淀粉降解生成苹果酸；蔗糖的积累：来自淀粉等光合产物的转化，也可能从质外体或其它细胞输入,图2-16 光下气孔开启的机理,35,植物生理学一章水分生理课件,36,外界,较高,的,光强和温度,、,较低,的,湿度,、,较大,的,风速,有,利于气孔的蒸腾,。,随,温度的上升气孔开度增大,，30左右开度最大。,水分胁迫,条件下气孔,开度减小,，如,蒸腾过于强烈，,即使在光下，,气孔也会关闭,.,(3）,二氧化碳：,二氧化碳对气孔运动的,影响显著,。,低浓,度,二氧化碳,促进,气孔,张开,；,高浓度,二氧化碳,能使气孔,迅速关闭,，无论光照或黑暗均是如此,。,(三)影响气孔运动的因素,（1）光：,光照是影响气孔运动的,主要因素,，因为它,促进糖,、苹果酸的形成和K,+,、Cl,-,的积累。,光合磷酸,化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物,等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。,（2）温度：,温度影响,不那么明显,。,气孔开度,随温度的上升,而增大。在,30达到最大,，35以上高温会使,气孔开度变小。低温（如10），抑制气孔张开。,（4）植物激素：,细胞分裂素和生长素促进气孔张开,，,脱落酸促进气孔关闭,，,外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有利于气,37,三、影响蒸腾作用的内外因素,蒸腾速率与,气孔下腔,内水蒸气向外的,扩散力,成正比而与,扩散阻力,成反比。因此，凡是影响,气孔下腔内外蒸气压差和扩散阻力,的因素都会对蒸腾作用产生影响,(一)影响蒸腾作用的内部因素,影响气孔蒸腾的内因主要是,叶片结构,，特别是气孔器及其周围细胞的形态结构。,气孔阻力,指水蒸气、CO,2,等气体通过气孔的扩散阻力。单位为scm,-1,，气孔阻力取决于,气孔的大小,、,频度,（为1 mm,2,叶片上的气孔数）、,构造,、,下腔容积,及其,开度,等因素。,气孔形态结构对蒸腾作用的影响,(1)气孔频度,1mm,2,叶片上的气孔数，频度大有利于蒸腾,(2)气孔大小,气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强,(3)气孔下腔,容积大的，叶内外蒸气压差大，蒸腾快,(4)气孔开度,气孔开度大，蒸腾快,(5)气孔构造,气孔下陷，或有表皮毛、蜡质等的覆盖，,扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾慢。,三、影响蒸腾作用的内外因素蒸腾速率与气孔下腔内水蒸气向外的扩,38,1.光照,光,是影响蒸腾作用的最主要外界条件。,光引起气孔的开放,，减少气孔阻力；,光可提高大气与叶片温度，增大叶内外蒸气压差，,加快蒸腾速率,。,2.温度,气温升高,时，,叶温,可以比气温,高,出210，叶肉细胞间隙中蒸气压的增加大于,空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，,蒸腾加强,。当气温,过高,时，,叶片过度失水，,气孔会关闭,，使,蒸腾减弱,。,3.湿度,在温度相同时，大气的,相对湿度越大,，蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就,变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，,蒸腾减弱,；反之，大气相对湿度,较低，则,蒸腾速率加快,。,4.风速,风速较大,时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，既减少了扩散阻力，,又增大了叶内外蒸气压差，可以,加速蒸腾,。,强风,可能会引起,气孔关闭,或开度减小，内部阻力加大，,蒸腾减弱,。,蒸腾速率取决于处于气体流动和气孔孔径的大小.,(二)影响蒸腾作用的外部因素,凡是影响根系吸水的土壤状况，如,土壤水分、温度、,气体、溶液浓度,等均可,间接,影响,蒸腾作用。,5.土壤状况,4.风速 蒸腾速率取决于处于气体流动和气孔孔径的大小.(二,39,（三）、降低蒸腾的途径和措施,降低蒸腾对园林植物的移栽有重要意义：,.减少蒸腾面积,移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。,.降低蒸腾速率,避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如,傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖,（增温保湿、减少土壤蒸发）。,.使用抗蒸腾剂,能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质,。,(1)代谢型抗蒸腾剂,影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度， 如脱落酸、CO,2,、,阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、,(2)薄膜型抗蒸腾剂,能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。,(3)反射型抗蒸腾剂,增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。,（三）、降低蒸腾的途径和措施 降低蒸腾对园林植物的移栽,40,第五节 合理灌溉的生理基,础,一、作物的需水规律,(一)不同作物对水分的需要量不同,根据蒸腾系数估计水分的需要量：,生物产量蒸腾系数 = 理论最低需水量,(生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量),实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。,（二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同,早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期 蒸腾面积扩大， 气温逐渐升高，水分消耗量增大，,孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多,，成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。,一般规律：,少多少,作物的水分临界期,-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。,大多处于,花粉母细胞四分体形成期,，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。,第五节 合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律(一)不同作物对,41,二、合理灌溉指标及灌溉方法,土壤指标,一般作物生长较好土壤含水量为,田间持水量的6080,，低于此值应考虑灌溉,形态指标,根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉，如茎叶,萎蔫,；,生长速度下降,；颜色,暗绿色,、有时,变红,，叶柄不易折断等，应考虑灌溉,生理指标,可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的,细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度,等均可作为灌溉的生理指标。,水势下降，溶质势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小,达到临界值时，就应及时灌溉。,例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。,灌溉方法,漫灌,即地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、,喷灌,-可解除大气干旱和土壤干旱、,节水3040,滴灌,-根系处于良好的水分空气营养状态，,节水7080,二、合理灌溉指标及灌溉方法土壤指标一般作物生长较好土壤含水量,42,常用的灌溉方式,1.漫灌,(wild flooding irrigation),也称地面灌溉，水通过沟渠在农田表面形成水层或水流，渗入土壤内。这是传统的灌水方法，操作简单方便、运行费用低。缺点是水资源浪费大,还会造成土壤冲刷,肥力流失等弊端。改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田间配水状况。,常用的灌溉方式,43,2.喷灌,(sprinkling irrigation),借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法可有效解除大气干旱和土壤干旱，节省人力，少占耕地，对地形的适应性强。喷灌比传统灌溉方式节水3040。缺点是受风影响大，设备投资高等。,2.喷灌(sprinkling irrigation),44,3.滴灌,(drip irrigation),通过埋入地下或设置于地面的管道网络，将灌溉水和营养物质直接输送到植物根系周围的一种局部灌溉方法。滴灌几乎没有蒸发损失和深层渗漏，让作物根系经常处于良好的水分、空气和营养状态下。滴灌在各种地形和土壤条件下都可使用，特别适用于缺水或高盐地区。滴灌比传统灌溉方式可节水7080。缺点是滴头孔口易堵塞，对灌溉水要进行过滤。,3.滴灌(drip irrigation),45,三,、,合理灌溉增产的原因,合理灌溉的基本原则是用,最少量的水取得最大的效果,。,我国是,水资源,非常,短缺的国家,，,是世界上13个贫水国之一,，人均水资源量仅,是世界平均数的26%，,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。,节水农业,：,是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。调亏灌溉（RDI）和控制性分根交替灌溉（CRAI）是节水农业的重要技术措施。,调亏灌溉（RDI）：,指在平时减少灌溉，把有限的水量集中供给作物的需水临界期满足生殖器官形成和生长的要求。,控制性分根交替灌溉（CRAI）：,对相连两块土地的干燥区和湿润区交替灌溉、交替胁迫后，次生根大量增加，根系吸水吸肥能力增加，WUE明显提高。这种技术称为CRAI。,所以合理灌溉要做到：,深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。,增产原因：,合理灌溉可改善作物各种生理作用，还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间接地对作物发生影响。为了和正常的“生理需水”区别开来，另称之为“生态需水”。早稻秧田在寒潮来临前深灌，起保温防寒作用；在盐碱田地灌溉，还有洗盐和压制盐分上升的功能；旱田施肥后灌水，可起溶肥作用。,三、合理灌溉增产的原因,46,小 结,没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4。,细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以渗透吸水为主。,植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：,水势=渗透势+压力势,细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，,水分从水势高处流向水势低处。根系吸水的途径有3种：质外体途径，跨膜途径和共质体途径，后两种途径统称为细胞途径,。植物的主要吸水器官是根部。,根部吸水动力有根压和蒸腾拉力2种,。根压与根系生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件，都影响根系吸水。植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。,气孔运动的机理有3种看法：淀粉糖互变，钾离子的吸收和苹果酸生成。糖、K+、苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。,气孔清晨开放以K+积累为主，午后则以糖积累为主。气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部因素中以气孔调节为主。水分在植物体内的运输是吸收与蒸腾（包括分配到各部分细胞）之间不可缺少的环节。水分在茎、叶的运输途径有死细胞（导管和管胞）和活细胞两者。前者对水分移动的阻力小，适于长距离运输；后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管或管胞上升，是因为,下有根压，上有蒸腾拉力,，以蒸腾拉力较为重要。,水分子内聚力大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。,作物需水量依作物种类不同而定。,小 结没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作,47,复习思考题,（一）名词解释,束缚水；自由水,；化学势；,水势,；,溶质势,（渗透势）；,衬质势；压力势,；重力势；集流；,渗透作用,；,水通道蛋白,；吸胀吸水；吸胀作用；根压；伤流；吐水；,K,+,泵学说,，蒸腾作用；,小孔扩散律,；,蒸腾速率；蒸腾效率,；,蒸腾系数；,内聚力学说,；,水分临界期,，,（二）说出下列符号的中文名称，并简述其生理功能或作用？,w,；,w,；MPa,；,SPAC,复习思考题（一）名词解释,48,