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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,返回,第十章植物成熟和衰老生理,种子成熟时的生理生化变化,果实成熟时的生理生化变化,植物的衰老,思考题,植物器官的脱落,重难点,1,第十章植物成熟和衰老生理,种子成熟时的生理生化变化及其影响因素,果实成熟时的生理生化变化及其影响因素,【,重、难点提示,】,3,学时讲授,细胞脱落生理,2,一、主要有机物的变化,1,、,碳水化合物的变化,2,、,蛋白质的变化,3,、,脂肪的变化,特点：,脂肪由碳水化合物转变而来,碘值增加,;,酸值降低,第一节 种子成熟时的生理生化变化,3,1.,贮藏物质的变化,（,1,）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉,（,2,）脂肪 油料种子,糖类脂肪,游离脂肪酸脂肪,酸价,(,中和,1,克油脂中游离脂肪酸所需,KOH,的毫克数,),降低。,饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价,(,指,100,克油脂所能吸收碘的克数,),升高。,（,3,）蛋白质,AA,或酰胺蛋白质,（,4,）非丁,Ca,、,Mg,、,Pi+,肌醇非丁,(,植酸钙镁,).,4,5,油菜,1.,可溶性糖,2.,淀粉,3.,千粒重,4.,含,N,物质,5.,粗脂肪,6,二、其它生理变化,内源激素的变化：,玉米素,GA,、,IAA ABA,呼吸速率的变化：,干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。,细胞分裂,有机物向子粒运输积累,休眠,7,种子成熟时激素的变化,8,9,四、外界条件对种子化学成分的影响,1,、水分：,风旱不实种子中蛋白质含量相对较高,2,、温度：,适当低温利于油脂形成，北方种子脂肪含量高蛋白质含量低,3,、营养条件,淀粉种子：,N,、,K,肥增加淀粉含量,油料种子：,P,、,K,利于脂肪形成，,N,不利,10,一 肉质果实的生长曲线：,“,S”,、,双“,S”,型,果 果,实 苹,桃,重,樱,量,座果时间,第二节 果实成熟时的生理生化变化,珠心和珠被停止生长，幼胚生长强烈的时期。此时核也正在变硬。如：桃、杏、樱桃、葡萄等,11,1,、定义：,在果实成熟过程中，呼吸最初下降然后突然升高，随后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。,*,跃变型果实,苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、鳄梨等,*,非跃变型果实,橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。,区别：前者含有复杂的储存物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，储存物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。,2,、产生原因：,乙烯增加细胞透性，加强内部氧化，促进呼吸。,二 呼吸骤变,呼吸跃变,12,跃变型果实的生长及呼吸进程图,13,果实成熟过程中的呼吸骤变,14,2.,有机物质的转化,（,1,）糖类物质转化,甜味增加,淀粉可溶性糖,（,2,）有机酸类转化,酸味减少,有机酸,转变为糖,CO,2,+H,2,O,如：,K,+,、,Ca,2+,盐中和,（,3,）单宁物质转化,涩味消失,单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,15,（,4,）产生芳香物质,香味产生,苹果,乙酸丁酯,香蕉,乙酸戊酯,柑橘,柠檬醛,（,5,）果胶物质转化,果实变软,原果胶,(,壁,),可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（,6,）色素物质转化,色泽变艳,叶绿素,(,果皮,),分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。（光直接影响花色素苷的合成）,（,7,）维生素含量增高,16,果实成熟过程中淀粉的水解作用,17,3.,蛋白质和内源激素的变化,果实成熟时：,RNA,含量显著增加,苹果、柑橘等果实成熟时：,开花与幼果生长时期，,IAA,GA,CTK,的含量增高，成熟期下降。,在苹果果实成熟时，,ETH,含量达到高峰。,而柑橘、葡萄成熟时，,ABA,含量最高。,18,苹果生活周期各阶段激素变化,19,果实成熟的分子生物学进展,果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。,果实成熟过程中,mRNA,和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码,6,种主要蛋白质的,mRNA,含量下降；另一组编码,4,8,种蛋白质的,mRNA,含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶,(PG),的,mRNA,。,这些,mRNA,涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的,mRNA,数量减少。,20,图 转反义,ACC,合成酶基因的番茄,(,左,),和其亲本,(,右,),同时采摘并贮藏相同时间,21,指细胞官或整株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。是受遗传控制的、主动和有序的发育过程。,一、衰老的类型,单稔植物（一生中只开一次花的植物,、在开花结实后整株衰老和死亡，如一年生和两年生植物和一些多年生植物（如竹）,多稔植物（一生中能多次开花的植物、如多年生木本植物和草本植物）,第三节 植物的衰老,衰老可表现在不同水平上,22,植物衰老的类型（,Types,）,整体衰老,地上部衰老，多年生草本,脱落衰老（落叶衰老）,渐进衰老（顺序衰老）,四种,类型,23,二、,衰老的生物学意义,物种延续：,一、二年生，物质营养器官生殖器官 避开严冬不利条件,内部机能调节：,多年生，叶子衰老脱落之前，物质茎,芽,根,生态适应,：一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质。,某些不良因素,早衰，减产。,24,三、衰老时的生理生化变化,1.,光合速率下降,叶绿体结构破坏,叶绿素含量下降，失绿变黄,Rubisco,分解,光合电子传递与光合磷酸化受阻,2.,呼吸速率下降 较光合下降慢,3.,蛋白质含量下降,合成减弱,分解加快：肽酶和蛋白酶等水解酶活性加大。,4.,核酸的含量下降,RNA,、,DNA,RNA,合成降低,分解加快。,25,5.,生物膜结构变化,膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态凝固态，失去弹性。,叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。,选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。,26,6.,植物内源激素的变化,IAA,GA,CTK,含量逐步下降,ABA,ETH,含量逐步增加,死亡激素：,茉莉酸,(JA),和茉莉酸甲酯,(MJ),含量也增加。,27,四、植物衰老的机理,1,、营养亏缺理论：,一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退，营养大量流入果实及籽粒中，营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。,不足：,即使供给已经开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老,雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然死亡。,28,2,、核酸与衰老,（,1,）差误理论：由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于,DNA,的,裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。,（,2,）核酸的降解：,RNA,酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。,29,3,、自由基与衰老,（,1,）自由基：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。,不稳定，寿命短；,化学性质活泼，氧化能力强；,能持续进行链式反应。,种类,无机氧自由基，如,O,2,-,、,OH,有机氧自由基，如,ROO,、,RO,特点,30,Fe,2+,+H,2,O,2,Fe,3+,+OH,+,OH,31,（,2,）自由基的清除系统,细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（,SOD,）、,过氧化物酶（,POD,）、,过氧化氢酶（,CAT,）。,SOD,主要功能：清除,O,2,，,2O,2,+2H,+,O,2,+H,2,O,2,10,4,倍,H,2,O,2,+H,2,O,2,2H,2,O,+O,2,H,2,O,2,+R(OH),2,2H,2,O+RO,2,CAT,POD,32,非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）,天然,:,还原型谷胱甘肽,GSH),、,类胡萝卜素,、,Cyt f,、,Fd,、,甘露醇、,VE,VC,人工,:,如苯甲酸钠,（,3,）自由基的产生,高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。,33,（,4,）自由基产生的伤害,自由基对核酸的损伤,剪切和降解大分子量,DNA,自由基对膜脂的伤害,发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛,(MDA),。,膜脂中不饱和脂肪酸 膜损伤,膜脂过氧化作用膜脂,液晶态凝胶态，流动性下降,34,自由基对蛋白质的伤害,攻击巯基，使,-SH -S-S-,P,与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基,P(P),n,P,P+PPP PP+P,n,P(P),n,P,MDA,使蛋白质分子发生交联聚合,35,4,、内源激素与衰老,CTK,、,GA,、,IAA,类,:,延缓衰老,ABA,、,ETH,、,茉莉酸,(JA),、茉莉酸甲酯,(MJ):,促进衰老,大豆叶片，,100 mgL,1,NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。,茉莉酸类,:,加快叶片叶绿素的降解，促进,ETH,合成，提高水解酶活性,促进植物衰老。,36,5.,程序性细胞死亡理论,程序性细胞死亡,(programmed cell death,，,PCD),是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。,是由内在因素引起的非坏死性变化,基因的表达和调控,叶片衰老,基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。,37,二,.,环境条件对植物衰老的影响,1.O,2,浓度：过高自由基,高浓度,CO,2,可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。,2.,温度 低温和高温自由基加速衰老。,3.,光照,光能延缓衰老，暗中加速衰老,强光和紫外光自由基，诱发衰老,38,（,4,）水分 水分胁迫,ETH,、,ABA,形成，加速衰老。,（,5,）矿质营养,氮肥不足，易衰老，,增施氮肥，能延缓衰老。,LDGA,合成生长，,SDABA,合成衰老脱落,(,红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。,),39,第三节,器官的脱落,一,.,、器官脱落的概念和类型,脱落,(abscission),是指：植物器官,(,如叶片、花、果实、种子或枝条等,),自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引起,胁迫脱落：由于逆境条件引起,生理脱落：因植物自身的生理活动而引起,40,二,.,器官脱落的机理,1.,离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解,ETH,2.,植物激素与脱落,(1)IAA,类,Addicott 等(1955),IAA,梯度学说,IAA,含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落,远轴端近轴端时，加速脱落,41,42,(2)ETH,与脱落率呈正相关。,ETH,促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA,秋天,SD,促进,ABA,合成 脱落,原因,:ABA,抑制叶柄内,IAA,传导，,促进壁分解酶类分泌，,刺激,ETH,合成。,(4)GA,和,CTK,（,间接）,调节,ETH,合成，降低对,ETH,的敏感性。,43,3.,影响脱落的外界因素,(1),光,光弱,脱落增加；,SD,促进落叶，,LD,延迟落叶；,(2),温度,高温呼吸，水分失调,、,低温酶活性，物质吸收运转,(3),水分,干旱,IAA,和,CTK ETH,和,ABA,淹水缺氧,(4),氧,高氧,ETH,脱落,低氧抑制呼吸脱落,44,(5),矿质营养,缺,N,、,Zn,影响,IAA,合成,缺,B,花粉败育 不孕或果实退化,缺,Ca,影响细胞壁合成,缺,N,、,Mg,、,Fe,影响叶绿素合成,45,4,植物的休眠,休眠,(dormancy),是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,46,芽休眠原因,(1),日照长度,SD (,桦树,)SD 1014d,休眠,(2),休眠促进物,ABA,、,ETH,、,氰化氢、氨、多种有机酸等。,47,
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