生理学呼吸系统课件

第五章第五章 呼呼 吸吸第一节第一节 肺肺 通通 气气第三节第三节 气气 体体 运运 输输第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节第二节第二节 气气 体体 交交 换换 概概 述述生理学呼吸系统第五章呼吸第一节肺通气第三节1概概 述述呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程。呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程。呼吸全过程：呼吸全过程：生理学呼吸系统概述生理学呼吸系统2第一节肺第一节肺通通气气 一、一、肺通气概念肺通气概念二、肺通气结构二、肺通气结构 血管网血管网 粘液腺粘液腺 加湿、加温、过滤、清洁加湿、加温、过滤、清洁 纤纤 毛毛 迷走迷走NACh+MNACh+M受体受体收缩收缩气道阻力气道阻力 平滑肌平滑肌 (故哮喘病人夜间发作较多故哮喘病人夜间发作较多)交感交感NNE+NNE+2 2受体受体舒张舒张气道阻力气道阻力 (拟交感药物治疗哮喘拟交感药物治疗哮喘)呼吸肌：与肺通气的动力有关呼吸肌：与肺通气的动力有关 胸膜腔：其负压与肺扩张有关胸膜腔：其负压与肺扩张有关 肺肺 泡：肺换气的主要场所泡：肺换气的主要场所呼吸道呼吸道生理学呼吸系统第一节肺通气一、肺通气概念血管网3三、肺通气原理三、肺通气原理（一）肺通气的动力（一）肺通气的动力呼呼气气肺内压肺内压大气压大气压缩缩 小小肺肺脏脏吸吸气气肺内压肺内压大气压大气压胸胸 廓廓呼呼 吸吸 肌肌缩缩 小小收收 缩缩舒舒 张张扩扩 张张 原动力原动力:呼吸运动是呼吸运动是肺通气的原动力。肺通气的原动力。直接动力直接动力:肺内压肺内压与外界大气压间的压与外界大气压间的压力差。力差。扩扩 张张生理学呼吸系统三、肺通气原理呼气肺内压大气压缩小肺脏吸气肺41.呼吸运动呼吸运动(1)型式型式:按呼吸深度分按呼吸深度分:平静呼吸和用力呼吸；平静呼吸和用力呼吸；按动作部位分按动作部位分:胸式呼吸、腹式呼吸和混合式呼吸。胸式呼吸、腹式呼吸和混合式呼吸。混合呼吸混合呼吸:正常成人。正常成人。腹式呼吸腹式呼吸:婴儿、胸膜炎、胸腔积液。婴儿、胸膜炎、胸腔积液。胸式呼吸胸式呼吸:严重腹水、腹腔有巨大肿块、严重腹水、腹腔有巨大肿块、(2)频率频率:成人成人:1218次次/分分婴儿婴儿:6070次次/分分妊娠、肥胖。妊娠、肥胖。生理学呼吸系统1.呼吸运动妊娠、肥胖。生理学呼吸系统5(3)过程过程：平静呼吸：平静呼吸：肺内压大气压，肺内压大气压，气体经呼吸道出肺气体经呼吸道出肺胸廓容积缩小胸廓容积缩小,肺被动缩小肺被动缩小膈肌和肋间外肌舒张，膈肌和肋间外肌舒张，肋骨和膈肌弹性回位肋骨和膈肌弹性回位缩小胸廓上下缩小胸廓上下、前后前后、左右径左右径肺内压大气压，肺内压大气压，气体经呼吸道入肺气体经呼吸道入肺胸廓容积扩大，胸廓容积扩大，肺在胸膜腔负压作用下被动扩张肺在胸膜腔负压作用下被动扩张(因肺无主动扩缩的组织结构因肺无主动扩缩的组织结构)膈肌收缩使膈顶下移，膈肌收缩使膈顶下移，增大胸廓的上下径增大胸廓的上下径肋间外肌收缩使肋骨上提肋间外肌收缩使肋骨上提,扩大胸廓前后、左右径扩大胸廓前后、左右径 吸吸 气气 呼呼 气气生理学呼吸系统(3)过程：肺内压大气压，胸廓容积缩小,膈肌和肋间外肌舒张6 用力呼吸：用力呼吸：用用力力吸吸气气时时，辅辅助助吸吸气气肌肌也也参参加加，胸胸廓廓容容积积进进一步扩大。一步扩大。用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌也参加用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌也参加（肋间内肌（肋间内肌+腹壁肌收缩），胸廓容积进一步缩小。腹壁肌收缩），胸廓容积进一步缩小。人工呼吸人工呼吸:基本原理基本原理:使肺内与外界大气压间产生压力差使肺内与外界大气压间产生压力差方法方法:负压吸气式负压吸气式(压胸法压胸法)正压吸气式正压吸气式(口对口呼吸法，呼吸机口对口呼吸法，呼吸机)(4)特点特点：平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。平静呼吸时，肋间外肌所起的作用膈肌。平静呼吸时，肋间外肌所起的作用膈肌。生理学呼吸系统用力呼吸：生理学呼吸系统7 2.肺内压肺内压:肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。平静吸气初平静吸气初:肺内压肺内压 大气压大气压=0.30.4kPa气出肺气出肺平静呼气末平静呼气末:肺内压肺内压=大气压大气压气流停气流停用力呼吸时用力呼吸时:肺内压的升降变化有所增加。肺内压的升降变化有所增加。如：故意闭住声门而作剧烈呼吸运动。如：故意闭住声门而作剧烈呼吸运动。生理学呼吸系统2.肺内压:生理学呼吸系统83.胸内压胸内压（1）概念）概念:胸内压是指胸膜腔内的压力。胸内压是指胸膜腔内的压力。（2）测定方法）测定方法:间接法间接法:气囊测定食管内压以间接反映胸内压气囊测定食管内压以间接反映胸内压直接法直接法:生理学呼吸系统3.胸内压生理学呼吸系统9（3）压力压力:平静吸气时平静吸气时:胸内压胸内压 大气压大气压=0.71.3kPa 呼气时呼气时:胸内压胸内压 肺容积；肺容积；壁层胸膜紧贴于胸廓内壁壁层胸膜紧贴于胸廓内壁,大气压对其影响极小。大气压对其影响极小。形成因素形成因素:两两种方向相反作用力的代数和种方向相反作用力的代数和胸内压大气压肺回缩力胸内压大气压肺回缩力胸内压胸内压0 0肺回缩力肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张迫使脏层胸膜外移使肺扩张(肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力)肺肺 回回 缩缩 力力 (大大 气气 压压)肺肺 内内 压压 生理学呼吸系统（4）成因:两种方向相反作用力的代数和胸内压大气压肺11(5)生理意义生理意义:纽带作用；纽带作用；维持肺处于扩张状态；维持肺处于扩张状态；促进血液和淋巴液的回流。促进血液和淋巴液的回流。结论：结论：胸胸膜膜腔腔内内负负压压是是脏脏层层胸胸膜膜受受到到两两个个相相反反作作用用力力相相互抵消的代数和互抵消的代数和,经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压力。经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压力。生理学呼吸系统(5)生理意义:结论：生理学呼吸系统12（二）肺通气的阻力（二）肺通气的阻力 呼呼吸吸运运动动产产生生的的动动力力,在在克克服服肺肺通通气气所所遇遇到到的的阻阻力力后后,方方能能实实现现肺肺通通气气。阻阻力力增增高高是是临临床床肺肺通通气气障障碍碍的的常见原因。常见原因。弹性阻力弹性阻力非弹性阻力非弹性阻力肺通气阻力肺通气阻力胸廓弹性阻力胸廓弹性阻力：与胸廓所处的位置有关：与胸廓所处的位置有关肺弹性阻力肺弹性阻力气道阻力气道阻力：与气体流动形式：与气体流动形式+气道半径有关气道半径有关粘滞阻力粘滞阻力惯性阻力惯性阻力肺弹性回缩力肺弹性回缩力:1/3肺泡表面张力：肺泡表面张力：2/3常态下可忽略不计常态下可忽略不计生理学呼吸系统（二）肺通气的阻力弹性阻力非弹性阻力肺通气阻力胸廓弹性阻力：13 1.弹性阻力弹性阻力:(1)肺的弹性阻力肺的弹性阻力度量法：度量法：=顺应性顺应性=(1/弹性阻力弹性阻力)顺应性：顺应性：指在外力作用下弹性组织的可扩张性。指在外力作用下弹性组织的可扩张性。顺应性大顺应性大=易扩张易扩张 =弹性阻力小弹性阻力小 顺应性小顺应性小=不易扩张不易扩张=弹性阻力大弹性阻力大肺容积变化肺容积变化(V)肺顺应性肺顺应性(CL)=0.2L/cmH2O 跨肺压变化跨肺压变化(P)肺内压与胸膜腔内压之差肺内压与胸膜腔内压之差测得的肺顺应性（测得的肺顺应性（L/cmH2O）比顺应性比顺应性=肺总量（肺总量（L）因肺顺应性还受肺总量的影响，所以应测单位肺容量下的因肺顺应性还受肺总量的影响，所以应测单位肺容量下的顺应性，即比顺应性。顺应性，即比顺应性。生理学呼吸系统1.弹性阻力:肺容积变化(V)测得的肺顺应性（L/cmH14来源：来源：肺的弹性阻力肺的弹性阻力.肺泡表面张力肺泡表面张力 离体肺在充气和充水时（扩离体肺在充气和充水时（扩张肺至相同容积），可见充气所张肺至相同容积），可见充气所需的压力充水。需的压力充水。说说明明肺肺泡泡内内液液-气气界界面面（表表面面张张力力）是是否否存存在在，与与肺肺的的弹弹性性阻力有着密切关系阻力有着密切关系。肺泡内的液肺泡内的液-气界面，因界面层的液体分子受气界面，因界面层的液体分子受力不均匀，表现的内聚力（表面张力）方向是力不均匀，表现的内聚力（表面张力）方向是向中心的向中心的使肺泡缩小。使肺泡缩小。肺弹性组织回缩力肺弹性组织回缩力:1/3肺泡表面张力肺泡表面张力:2/3生理学呼吸系统来源：.肺泡表面张力肺泡内的液-气界面，因界面层15根据根据Laplace定律定律:P(N/cm)肺泡内压力肺泡内压力(P):与表面张力与表面张力(T)成正比成正比,与肺泡半径与肺泡半径(r)成反比。成反比。肺泡表面张力的作用：肺泡表面张力的作用：a.肺泡回缩肺泡回缩肺通气（吸气）阻力肺通气（吸气）阻力b.肺泡内压不稳定肺泡内压不稳定肺泡破裂或萎缩肺泡破裂或萎缩 c.促肺泡内液生成促肺泡内液生成产生肺水肿产生肺水肿2T(N/cm)r(cm)生理学呼吸系统根据Laplace定律:肺泡表面张力的作用：2T(N/c16.表面活性物质表面活性物质:来来源源：肺肺泡泡型型细细胞胞分分泌泌，单单分分子子层层分分布布于于肺肺泡泡液液-气气界界面面上上，其其密密度度随随肺肺泡泡的的张缩而改变。张缩而改变。成成分分:二二棕棕榈榈酰酰卵卵磷磷脂脂(DPL或或DPPC)。作用：作用：a.降降低低肺肺泡泡表表面面张张力力降低吸气阻力；降低吸气阻力；b.减减少少肺肺泡泡内内液液的的生生成成防肺水肿的发生防肺水肿的发生;生理学呼吸系统.表面活性物质:生理学呼吸系统17 c.维持肺泡内压的稳定性维持肺泡内压的稳定性防肺泡破裂或萎缩；防肺泡破裂或萎缩；临床临床：成成人人肺肺炎炎、肺肺血血栓栓等等表表面面活活性性物物质质肺不张。肺不张。67个个月月胎胎儿儿才才开开始始分分泌泌表表面面活活性性物物质质，故故早早产产儿儿可可因因缺缺乏乏表表面面活活性性物物质质而而发发生生肺肺不不张张和和新新生生儿儿肺肺透透明明膜膜病病呼呼吸吸窘窘迫迫综合征。综合征。吸吸 气气肺泡表面积肺泡表面积DPLDPL分散分散降表面张力的作用降表面张力的作用肺泡表面张力肺泡表面张力肺泡回缩肺泡回缩防肺泡破裂防肺泡破裂(呼气呼气)()()(密集密集)()()()()(扩张扩张)(萎陷萎陷)生理学呼吸系统c.维持肺泡内压的稳定性防肺泡破裂或萎缩；临床：18生理学呼吸系统生理学呼吸系统19（2）胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成。胸廓的弹性阻力的作用方向，则视胸廓形成。胸廓的弹性阻力的作用方向，则视胸廓扩大的程度而异扩大的程度而异:胸廓处于自然位置时胸廓处于自然位置时(肺容量肺容量 67)，不，不表现有弹性回缩力；表现有弹性回缩力；胸廓缩小时胸廓缩小时(肺容量肺容量67)，胸廓的弹，胸廓的弹性回缩力向外性回缩力向外=吸气的动力，呼气的阻力；吸气的动力，呼气的阻力；胸廓扩大时胸廓扩大时(肺容量肺容量67)，胸廓的弹，胸廓的弹性回缩力向内性回缩力向内=吸气的阻力，呼气的动力。吸气的阻力，呼气的动力。肺容量变化肺容量变化(P)胸廓顺应性胸廓顺应性=0.2L/cmH2O 跨壁压跨壁压(P)生理学呼吸系统（2）胸廓的弹性阻力肺容量变化(P)生理学呼吸系统20（3）影响弹性阻力的因素影响弹性阻力的因素:肺肺充充血血、肺肺不不张张、表表面面活活性性物物质质减减少少、肺肺纤纤维维化化和和感感染染等等原原因因肺肺弹弹性性阻阻力力(肺肺顺顺应性应性)吸气困难。吸气困难。肺肺气气肿肿时时肺肺弹弹性性成成分分破破坏坏肺肺回回缩缩力力肺弹性阻力肺弹性阻力(肺顺应性肺顺应性)呼气困难。呼气困难。故故肺肺顺顺应应性性加加大大并并不不一一定定表表示示肺肺通通气气功功能好。能好。肥肥胖胖、胸胸廓廓畸畸形形、胸胸膜膜增增厚厚、腹腹内内占占位位病病变变等等原原因因弹弹性性阻阻力力(顺顺应应性性)但但引引起通气障碍的情况较少。起通气障碍的情况较少。生理学呼吸系统（3）影响弹性阻力的因素:生理学呼吸系统212.非弹性阻力非弹性阻力气道阻力气道阻力气道阻力特点气道阻力特点:只在呼吸运动时产生；只在呼吸运动时产生；流速快流速快阻力大阻力大与气体流动形式有关：与气体流动形式有关：层流层流阻力小阻力小湍流湍流阻力大阻力大与气道半径的与气道半径的4次方成反比：次方成反比：（R 1r4）生理学呼吸系统2.非弹性阻力气道阻力生理学呼吸系统22 影响气道阻力的因素：影响气道阻力的因素：跨跨壁壁压压：呼呼吸吸道道内内压压力力高高跨跨壁壁压压大大管管径被动扩大径被动扩大阻力阻力。肺肺实实质质对对气气道道壁壁的的外外向向放放射射状状牵牵引引作作用用：小小气气道道的的弹弹性性组组织织对对无无软软骨骨支支持持的的细细支支气气管管保保持通畅。持通畅。气道管壁平滑肌舒缩活动：气道管壁平滑肌舒缩活动：迷走迷走NAch+M受体受体收缩收缩气道阻力气道阻力交感交感NNE+2受体受体舒张舒张气道阻力气道阻力非非NE非非Ach共存递质的调制共存递质的调制(如神经肽）如神经肽）高高气气压压：如如深深潜潜水水环环境境下下,由由于于气气体体密密度度增增大大,气气道道阻阻力力增增大大,呼呼吸吸减减慢慢加加深深,增增加加了了呼呼吸吸肌肌作功和能量消耗。作功和能量消耗。生理学呼吸系统影响气道阻力的因素：生理学呼吸系统23化学因素的影响：化学因素的影响：儿茶酚胺儿茶酚胺气道平滑肌舒张。气道平滑肌舒张。PGF2气道平滑肌收缩；气道平滑肌收缩；PGE2气道平滑气道平滑肌舒张。肌舒张。过敏反应时肥大细胞释放的组胺过敏反应时肥大细胞释放的组胺气道平气道平滑肌收缩。滑肌收缩。吸入气吸入气CO2反射性支气管收缩。反射性支气管收缩。哮喘病人的气道上皮合成、释放肺内皮素哮喘病人的气道上皮合成、释放肺内皮素气道平滑肌收缩。气道平滑肌收缩。生理学呼吸系统化学因素的影响：生理学呼吸系统24四、肺通气功能评价四、肺通气功能评价(一一)肺容积与肺容量肺容积与肺容量1.肺容积（肺容积（TV，IRV，ERV,RV)肺容积和肺容量示意图肺容积和肺容量示意图 生理学呼吸系统四、肺通气功能评价肺容积和肺容量示意图生理学呼吸系252.肺容量肺容量（1)深吸气量：衡量最大通气潜能的重要指深吸气量：衡量最大通气潜能的重要指 标。标。（2）功能余气量）功能余气量 生理意义：缓冲生理意义：缓冲Po2和和Pco2的变化幅度。的变化幅度。（3）肺总量（）肺总量（TLC）生理学呼吸系统2.肺容量（1)深吸气量：衡量最大通气潜能的重要指标。生26（4）肺活量、用力肺活量、用力呼气量）肺活量、用力肺活量、用力呼气量：用力肺活量（用力肺活量（FVC）和用力呼气量（）和用力呼气量（FEV）示意图）示意图 生理学呼吸系统（4）肺活量、用力肺活量、用力呼气量：用力肺活量（FVC27(二二)肺通气量：肺通气量：每分通气量每分通气量潮气量潮气量呼吸频率呼吸频率(次次/分分)最大通气量最大通气量=最大限度潮气量最大限度潮气量最快呼吸频率最快呼吸频率(次次/分分)通气贮存量百分比通气贮存量百分比=2.肺泡通气量肺泡通气量(潮气量潮气量-无效腔量无效腔量)呼吸频率呼吸频率解剖无效腔：无气体交换能力的腔（从上呼吸道解剖无效腔：无气体交换能力的腔（从上呼吸道呼吸性细支气管）。呼吸性细支气管）。肺泡无效腔：因无血流通过而不能进行气体交换肺泡无效腔：因无血流通过而不能进行气体交换的肺泡腔。的肺泡腔。生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔 最大通气量最大通气量最大通气量最大通气量-每分通气量每分通气量100%93%(反映通气贮备能力反映通气贮备能力)=68 L/min=70120 L/min=4.26.3 L/min生理学呼吸系统(二)肺通气量：最大通气量最大通气量-每分通气量100%28复习思考题复习思考题 1.1.胸膜腔内负压是如何形成的？有什么生理意义胸膜腔内负压是如何形成的？有什么生理意义？2.2.什么叫肺泡表面张力？肺泡表面活性物质有什什么叫肺泡表面张力？肺泡表面活性物质有什么生理意义？么生理意义？3.3.为什么用生理盐水扩张肺阻力较小？为什么用生理盐水扩张肺阻力较小？4.4.无效腔对肺泡通气量有何影响？无效腔对肺泡通气量有何影响？5.5.为什么说时间肺活量更能反映肺通气功能？为什么说时间肺活量更能反映肺通气功能？生理学呼吸系统复习思考题生理学呼吸系统29 第二节气体交换第二节气体交换一、气体交换的原理一、气体交换的原理 原理：扩散。原理：扩散。动力：膜两侧的气体分压差。动力：膜两侧的气体分压差。条件：气体的理化特性、膜通透性和面积、分压差。条件：气体的理化特性、膜通透性和面积、分压差。速率：速率：=扩散速率（扩散速率（D）扩扩散散速速率率与与分分压压差差、温温度度、气气体体溶溶解解度度、扩扩散散面面积呈正比；与扩散距离、分子量的平方根呈反比。积呈正比；与扩散距离、分子量的平方根呈反比。气体的溶解度气体的溶解度/分子量的平方根之比为分子量的平方根之比为扩散系数扩散系数。扩散系数大，扩散速率快。扩散系数大，扩散速率快。扩散距离扩散距离分子量分子量分压差分压差温度温度气体溶解度气体溶解度扩散面积扩散面积=生理学呼吸系统第二节气体交换扩散距离分子量分压差30二、肺换气与组织换气二、肺换气与组织换气换气动力：分压差换气动力：分压差换气方向：换气方向：分压高分压高分压低分压低换气结果：换气结果：肺血肺血组织血组织血血血血血CO2O2生理学呼吸系统二、肺换气与组织换气换气动力：分压差CO2O231肺换气过程肺换气过程生理学呼吸系统肺换气过程生理学呼吸系统32组织换气过程组织换气过程生理学呼吸系统组织换气过程生理学呼吸系统33三、影响气体交换的因素三、影响气体交换的因素(一一)气体扩散速率气体扩散速率 O O2 2、COCO2 2扩散速率（扩散速率（D D）的比较）的比较 分子量分子量血浆溶解度血浆溶解度肺泡气肺泡气A血血V血血D O2 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1CO2 44 515.0 5.3 5.3 6.1 2 COCO2 2的扩散系数是的扩散系数是O O2 2的的2020倍倍,在同等条件下，在同等条件下，COCO2 2的的扩散速率是扩散速率是O O2 2的的2020倍；但在肺中，由于肺泡气和倍；但在肺中，由于肺泡气和V V血血间分压差的不同，间分压差的不同，COCO2 2的扩散速率实际约为的扩散速率实际约为O O2 2的的2 2倍。倍。肺功能衰竭患者往往缺肺功能衰竭患者往往缺O O2 2显著，显著，COCO2 2潴留不明显。潴留不明显。分压差分压差温度温度气体溶解度气体溶解度扩散面积扩散面积扩散距离扩散距离分子量分子量=(ml/L)（KPa）（KPa）（KPa）生理学呼吸系统三、影响气体交换的因素O2、CO2扩散34 1.厚厚度度：肺肺纤纤维维化化、尘尘肺肺、肺肺水水肿肿呼呼吸吸膜膜厚厚度度通通透透性性气气体体交交换换；特特别别在在运运动动时时，耗耗氧氧量量肺肺血血流流速速（=气气体体交交换换时时间间），呼呼吸吸膜膜厚厚度度气气体体交交换换。2.面面积积：肺肺气气肿肿、肺肺不不张张、肺肺叶叶切切除除呼呼吸吸膜膜面面积积气体交换气体交换。6层层1m厚厚(二二)呼吸膜呼吸膜正常呼吸膜非常薄，通透性与面积极大正常呼吸膜非常薄，通透性与面积极大(70-80m2)。血液流经肺毛细血管全长约需血液流经肺毛细血管全长约需0.7s0.7s，而完成气体交换的时间，而完成气体交换的时间仅需仅需0.3s(0.3s(前前1/31/3段段)=)=气体交换的时间储备；气体交换的时间储备；安静状态时仅有安静状态时仅有40m40m2 2参与气体交换参与气体交换=气体交换的面积储备。气体交换的面积储备。CO2O2生理学呼吸系统1.厚度：肺纤维化、尘肺、肺水肿呼吸膜厚度通透性35(三三)通气通气/血流比值血流比值每分肺通气量（每分肺通气量（VA）/每分肺血流量（每分肺血流量（Q）1.VA/Q肺通气肺通气或肺血流或肺血流增大生理无效腔增大生理无效腔换气效率换气效率(如心衰、肺动脉栓塞如心衰、肺动脉栓塞)2.VA/Q肺通气肺通气增大功能性增大功能性A-V短路短路换气效换气效率率（如支哮、肺气肿、支气管栓塞）（如支哮、肺气肿、支气管栓塞）(5L/min 0.84)(4.2L/min)生理学呼吸系统(三)通气/血流比值(5L/min0.84)(436几点说明：几点说明：VA/Qor换气效率换气效率缺缺O2和和CO2潴留潴留的症状的症状;但以缺但以缺O2为主，原因：为主，原因：A-V血血间间PO2PCO2 功功能能性性A-V短短路路时，时，A血血PO2的程度的程度V血血PCO2；CO2 的的扩扩散散系系数数是是O2的的20倍倍，CO2的的扩散速扩散速O2，不易出现不易出现CO2潴留的症状；潴留的症状；A血血PO2和和PCO2时时，可可刺刺激激呼呼吸吸，增增加加肺肺泡泡通通气气量量，有有助助于于CO2的的排排出出，而而几几乎乎无无助助于于O2的的摄摄取取（O2和和CO2解解离离曲曲线线的的特特点点所所决决定的）。定的）。生理学呼吸系统几点说明：生理学呼吸系统37 整整个个肺肺脏脏的的VA/Q=0.84,是是衡衡量量肺肺换换气气功功能能的的指指标标；但但因因肺肺脏脏各各局局部部的的肺肺泡泡通通气气量量和和血血流流量量的的不不均均性性，故故临临床床上上更更应应测测肺肺脏脏各各局局部部的的VA/Q：人体直立时肺局部的人体直立时肺局部的VA/QVA/Q 肺上区肺上区肺下区肺下区VA（L/min）0.24 0.82 Q（L/min）0.07 1.29VA/Q 3.4 0.64生理学呼吸系统整个肺脏的VA/Q=0.84,是衡量肺换气功能的指标；但38（四）肺扩散容量（四）肺扩散容量（DL）概概 念念：指指气气体体在在单单位位分分压压差差作作用用下下每每分分钟钟通通过过呼吸膜扩散的体积。呼吸膜扩散的体积。意意 义义：肺肺扩扩散散容容量量是是测测定定呼呼吸吸气气通通过过呼呼吸吸膜膜的的能力的一种指标。能力的一种指标。正常值：正常值：O2的的DL=21mLmin-1mmHg-1 剧烈运动时剧烈运动时O2的的DL可增加到可增加到60mLmin-1mmHg-1。因因为为：肺肺血血流流量量原原关关闭闭状状态态的的肺肺泡泡毛毛细细血血管管开放开放换气面积换气面积换气量换气量；肺肺通通气气量量肺肺泡泡的的通通气气-血血流流变变得得更更加加匹匹配配换气效率换气效率。CO2的的DL=400450mLmin-1mmHg-1每分耗氧量为每分耗氧量为21mLmin-1mmHg-111mmHg=230mLmin-1生理学呼吸系统（四）肺扩散容量（DL）CO2的DL=400450mLm39生理学呼吸系统生理学呼吸系统40复习思考题复习思考题 1.1.影响肺气体扩散的因素有哪些？影响肺气体扩散的因素有哪些？2.2.通气通气/血流比值偏离正常范围对肺气体交换有何血流比值偏离正常范围对肺气体交换有何不良影响？不良影响？3.3.为什么为什么COCO2 2扩散速度高于扩散速度高于O O2 2？4.4.呼吸膜由哪些结构组成？呼吸膜由哪些结构组成？5.5.比较空气、吸入气、肺泡气、呼出气的比较空气、吸入气、肺泡气、呼出气的COCO2 2、O O2 2分压有何不同，解释其原因。分压有何不同，解释其原因。生理学呼吸系统复习思考题生理学呼吸系统41 第三节气第三节气 体体 运运 输输一、一、运输形式运输形式:（一）（一）物理溶解物理溶解:气体直接溶解于血浆中。气体直接溶解于血浆中。特征特征:量小量小,起桥梁作用；起桥梁作用；溶解量与分压呈正比：溶解量与分压呈正比：（二）（二）化学结合化学结合:气体与某些物质进行化学结合。气体与某些物质进行化学结合。特征特征:量大量大,主要运输形式。主要运输形式。物理溶解物理溶解化学结合化学结合动态平衡动态平衡1atm：O2物理溶解量物理溶解量=0.3ml3atm：O2物理溶解量物理溶解量=6.3ml（即（即20倍，是高压氧治疗的理论基础倍，是高压氧治疗的理论基础)生理学呼吸系统第三节气体运输化学结合动态平衡1a42在肺脏氧与二氧化碳运输形式在肺脏氧与二氧化碳运输形式生理学呼吸系统在肺脏氧与二氧化碳运输形式生理学呼吸系统43生理学呼吸系统生理学呼吸系统44在组织氧与二氧化碳运输形式在组织氧与二氧化碳运输形式生理学呼吸系统在组织氧与二氧化碳运输形式生理学呼吸系统45生理学呼吸系统生理学呼吸系统46二、氧的运输二、氧的运输(一一)物理溶解物理溶解：(1.5%)(二二)化学结合化学结合:(98.5%)O2与与Hb的可逆性结合的可逆性结合:Hb+O2 当表浅毛细血管床血液中当表浅毛细血管床血液中去氧去氧Hb达达5g/100ml以上，以上，呈蓝紫色称紫绀（一般是缺呈蓝紫色称紫绀（一般是缺O2的标志）。的标志）。临床常见缺氧及紫绀临床常见缺氧及紫绀PO2(氧合氧合)PO2(氧离氧离)HbO2鲜红色鲜红色暗红色暗红色生理学呼吸系统二、氧的运输当表浅毛细血管床血液中去氧Hb达5g/147 1分子分子Hb可与可与4分子分子O2可逆结合可逆结合（4个亚基各结合个亚基各结合1个个O2）Hb+O2结合的最大量结合的最大量氧容量氧容量100ml血血 Hb+O2结合的实际量结合的实际量氧含量氧含量氧含量氧含量 氧容量的氧容量的%氧饱和氧饱和度度 2.O2与与Hb结合的结合的特征特征:反应快反应快、可逆可逆、受受PO2的影响的影响、不需酶的催化；不需酶的催化；是氧合，非氧化是氧合，非氧化:Hb-Fe2+O2 Fe2+-HbO2 （因（因O2结合在结合在Hb的的Fe2+上时，无电荷的转移）上时，无电荷的转移）PO2(氧合氧合)PO2(氧离氧离)生理学呼吸系统1分子Hb可与4分子O2可逆结合（4个亚基各结合1个O48 Hb+O2的结合或解离曲线呈的结合或解离曲线呈S形形机制：机制：与与Hb 的变构有关：的变构有关：氧合氧合Hb 为疏松型（为疏松型（R型）型）去氧去氧Hb 为紧密型（为紧密型（T型）型）当当O2与与Hb的的Fe2+结合后结合后Hb4个亚基间的盐键逐步断个亚基间的盐键逐步断裂裂Hb分子由分子由T型型R型型（即对（即对O2 的亲和力逐步的亲和力逐步）R型的亲型的亲O2力为力为T型的数型的数百倍百倍即：即：当当Hb某某亚亚基基与与O2结结合合或或解解离离后后Hb变变构构其其他他亚亚基基的的亲亲O2力力orHb4个个亚亚基基的的协协同同效效应应便便呈呈现现S形的氧离曲线特征。形的氧离曲线特征。生理学呼吸系统Hb+O2的结合或解离曲线呈S形机制：与Hb的变构有49（三）（三）氧离曲线特征氧离曲线特征及生理及生理意义意义1.上段上段:PO28.013.3kPa （60100mmHg）坡度较平坦。坡度较平坦。表明：表明：PO2变化大时，变化大时，血氧饱和度变化小。血氧饱和度变化小。意义意义:保证低氧分压时的高载氧能力。保证低氧分压时的高载氧能力。高高原原(2.0KM的的低低气气压压),PO2明明显显而而Hb结结合合O2量量变化不大；变化不大；轻轻度度呼呼衰衰病病人人肺肺泡泡气气PO2明明显显而而Hb结结合合O2量量变化不大。变化不大。如如:生理学呼吸系统（三）氧离曲线特征血氧饱和度变化小。高502.中段中段:PO28.05.3kPa (4060mmHg)坡度较陡。坡度较陡。上上中中下下 表表明明：PO2降降低低能能促促进进大大量量氧氧离离，血血氧氧饱饱和和度度下下降显著。降显著。意意义义:维维持持正正常常时时组组织的氧供。织的氧供。因因正正常常时时组组织织的的氧氧供供，PO2在中段范围变化。在中段范围变化。生理学呼吸系统2.中段:PO28.05.3kPa上中下表明：PO51 表明：表明：PO2稍有下降稍有下降,血血氧饱和度就急剧下降。氧饱和度就急剧下降。意义意义:维持活动时组织维持活动时组织的氧供。的氧供。因下段释放因下段释放O2量为量为正常时的正常时的3倍倍(=O2储备段储备段)。上上中中下下3.下段下段:PO25.32.0kPa (1540mmHg)坡度更陡。坡度更陡。生理学呼吸系统表明：PO2稍有下降,血氧饱和度就急剧下降。上中下352小结：小结：氧离曲线特点及其生理意义氧离曲线特点及其生理意义生理学呼吸系统小结：氧离曲线特点及其生理意53 P50：指指Po2 为为26.5mmHg时时Hb氧氧饱饱和和度度达达到到50%。P50表表示示氧氧离离曲曲线线的正常位置。的正常位置。P50:表表明明 Hb 对对o2的的亲和力亲和力（氧离易），需更高的（氧离易），需更高的Po2才能使才能使Hb氧饱和氧饱和度达到度达到50%。即曲线右移（下移）：即曲线右移（下移）：Pco2 PH2,3-DpG T P50:表明表明 Hb 对对o2的亲和力的亲和力（氧离难）（氧离难）,较低的较低的Po2便能使便能使Hb氧饱和度达到氧饱和度达到50%。即曲线左移（上移）即曲线左移（上移）:Pco2 PH 2,3-DpG （四）影响（四）影响氧离曲线的因素氧离曲线的因素T Pco生理学呼吸系统P50：指Po2为26.5mmHg时Hb氧饱和度达到554 1.Pco2 PHPco2PH氧离曲线右移氧离曲线右移Pco2PH氧离曲线左移氧离曲线左移 COCO2 2+H H2 2OHCOOHCO3 3-+H H+HH+当当H H+与与HbHb的的某某些些A A-的的残残基基基基团团结结合合，促促进进HbHb盐盐键键形形成成HbHb构构型变型变氧离曲线位移。如：氧离曲线位移。如：(1)组织：组织：H+促进促进Hb盐键形成盐键形成Hb构型变为构型变为T型型Hb与与o2亲和力亲和力氧离曲线右移氧离曲线右移氧离易。氧离易。这种酸度对这种酸度对Hb与与o2亲和力的影响，称为波尔效应亲和力的影响，称为波尔效应(Bohr effect)，其意义，其意义：在肺脏促进氧合在肺脏促进氧合在组织促进氧离。在组织促进氧离。(2)肺脏：肺脏：H+促进促进Hb盐键断裂盐键断裂Hb构型变为构型变为R型型Hb与与o2亲和力亲和力氧离曲线左移氧离曲线左移氧合易。氧合易。生理学呼吸系统1.Pco2PH(1)组织：H+促进55 2.温度温度T氧离氧离曲线右移曲线右移T氧离氧离曲线左移曲线左移T变化变化H+的活度变化的活度变化Hb与与o2亲和力变化亲和力变化Hb构构型改变型改变氧离氧离曲线位移。如：曲线位移。如：(1)TH+的活度的活度 Hb与与o2亲和力亲和力Hb释放释放o2 Hb构型变为构型变为R型型氧离氧离曲线右移曲线右移氧离易氧离易如：组织代谢如：组织代谢局部局部 T T+CO+CO2H H+曲线右移曲线右移氧离易氧离易 (2)TH+的活度的活度Hb与与o2亲和力亲和力Hb结合结合o2 Hb构型变为构型变为T型型氧离氧离曲线左移曲线左移氧离难氧离难如：低温麻醉时，应防组织缺如：低温麻醉时，应防组织缺o o2 2 冬天，末梢循环冬天，末梢循环+氧离难氧离难局部红、易冻伤局部红、易冻伤生理学呼吸系统2.温度(1)TH+的活度Hb与o2亲563.2,3-DpG DpG 氧离氧离曲线右移曲线右移DpG 氧离氧离曲线左移曲线左移DpG 能能与与Hb结结合合形形成成盐盐键键Hb构型变为构型变为T型；型；DpG H+波尔效波尔效应。应。(1)高原缺氧高原缺氧RBC无氧代谢无氧代谢 DpG氧离氧离曲线曲线右移右移氧离易。氧离易。注：注：这一效应是机体对低这一效应是机体对低o o2 2适应的重要机制；适应的重要机制；但此时肺泡但此时肺泡PoPo2 2，RBCRBC无氧代谢产生过多的无氧代谢产生过多的DpGDpG，也防碍了在肺部的氧合，故是否对机体有利尚无定论。也防碍了在肺部的氧合，故是否对机体有利尚无定论。(2)大量输入冷冻血大量输入冷冻血DpG氧离氧离曲线左移曲线左移氧离难。氧离难。（冷冻血冷冻血3周后，周后，RBC无氧代谢无氧代谢停止停止DpG）故：应注意缺氧。故：应注意缺氧。生理学呼吸系统3.2,3-DpG(1)高原缺氧RBC无氧代谢57 Pco曲线左移曲线左移氧离难氧离难co与与Hb亲和力亲和力 o2与与Hb亲和力亲和力 250 倍；倍；co与与Hb的结合位点与的结合位点与o2相同；相同；co与与Hb的某亚基结合后，将增加其余三个亚的某亚基结合后，将增加其余三个亚基对基对o2的亲和力。的亲和力。Hb的的Fe2+Fe3+:Hb失去结合失去结合o2的能力的能力（如亚硝酸（如亚硝酸盐）盐）异常异常Hb：Hb的运的运o2能力能力（如地中海贫血）（如地中海贫血）胎胎儿儿Hb：胎胎儿儿Hb的的4条条肽肽链链为为22(成成人人为为22)构构成成，其其Hb与与o2亲亲和和力力成成人人，这这与与胎胎儿儿所所处处的的低低氧氧环境是相适应的。环境是相适应的。5.Hb本身的性质本身的性质4.Pco生理学呼吸系统5.Hb本身的性质4.Pco生理学呼吸系统58三、三、CO2的运输的运输(一一)物理溶解物理溶解：5(二二)化学结合化学结合：95 HCO3-的形式的形式：88(1)反应过程反应过程：CO2H2O(2)反应特征反应特征:碳酸酐酶碳酸酐酶H2CO3HCO3-H+反应速极快且可逆，反应方向取决反应速极快且可逆，反应方向取决PCOPCO2 2差；差；RBCRBC膜上有膜上有ClCl-和和HCOHCO3 3-特异转运载体，特异转运载体，ClCl-转移维持电平衡转移维持电平衡,促进促进COCO2 2化学结合的运输；化学结合的运输；需酶催化需酶催化:碳酸酐酶加速反应碳酸酐酶加速反应0.50.5万倍万倍,双向作用双向作用；在在RBCRBC内反应内反应,在血浆内运输。在血浆内运输。生理学呼吸系统三、CO2的运输碳酸酐酶H2CO3HCO3-H+反应速极59CO2的的运运输输碳酸酐酶碳酸酐酶生理学呼吸系统CO2的运输碳酸酐酶生理学呼吸系统60 氨基甲酸血红蛋白的形式氨基甲酸血红蛋白的形式：7(1)反应过程：反应过程：HbNH2O2+H+CO2 (2)反应特征反应特征:在组织在组织在肺脏在肺脏HHbNHCOOHO2 反应迅速且可逆，无需酶催化；反应迅速且可逆，无需酶催化；CO2与与Hb的结合较为松散；的结合较为松散；反应方向主要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节:HbO2的酸性高的酸性高,难与难与CO2结合结合,反应向左进行反应向左进行HHb的酸性低的酸性低,易与易与CO2结合结合,反应向右进行反应向右进行虽不是主要运输形式虽不是主要运输形式,却是高效率运输形式，却是高效率运输形式，因肺部排出的因肺部排出的CO2有有20是此释放的。是此释放的。带满带满O2的的Hb仍可带仍可带CO2。生理学呼吸系统氨基甲酸血红蛋白的形式：7在组织在肺脏HHbNHCOO61(三三)CO2解离曲解离曲线线 CO2解解离离曲曲线线是是表表示示血血液液中中CO2含含量量与与PCO2间关系的曲线。间关系的曲线。从从图图中中可可见见：血血液液中中CO2含含量量随随PCO2的的而而，几几乎乎成成线线性性关关系系(非非S形形曲曲线线)，且且无无饱饱和和点点。V血血A点点CO2的的含含量量 为为 52ml/100ml,而而 A血血 B点点 CO2的的 含含 量量 降降 为为48ml/100ml,说说明明血血液液流流经经肺肺脏脏时时，每每100ml血血液液释释放出放出4mlCO2。当血当血PO2时，时，CO2解离曲线下移。解离曲线下移。生理学呼吸系统(三)CO2解离曲线关系(非S形曲线)，且无饱和点。V血A62为什么血为什么血PO2，CO2解离曲线会下移？解离曲线会下移？这这是是由由于于O O2 2与与HbHb的的结结合合促促使使了了COCO2 2的的释释放放，这这一一效效应应称称何何尔尔登登效效应应（Haldane Haldane effect)effect)；其其机机制制：HbHb与与O O2 2结结合合后后酸酸性性增增强强，与与COCO2 2的的亲亲和和力下降，使结合于力下降，使结合于HbHb的的O O2 2释放出来；释放出来；酸酸性性的的HbOHbO2 2释释放放出出H H+，H H+与与HCOHCO3 3-结结合合成成H H2 2COCO3 3，进一步解离成，进一步解离成COCO2 2和和H H2 2O O。为什么为什么V血血CO2的的含量含量A血？血？HHb HHb 酸酸性性弱弱，与与COCO2 2的的亲亲和和力力高高，易易与与COCO2 2结结合合，生生成成HHbNHCOOHHHbNHCOOH，也也容容易易与与H H+结结合合，使使H H2 2COCO3 3解解离离过过程程中中产产生生的的H H+被被及及时时移移去去，有有利利于反应向右进行，提高于反应向右进行，提高COCO2 2运输的量。运输的量。生理学呼吸系统为什么血PO2，CO2解离曲线会下移？生理学呼吸系统63(四四)影响影响CO2运输的因素运输的因素 1.O2与与Hb结合的氧合作用对结合的氧合作用对CO2运输的影响运输的影响HbNH2O2+H+CO2 HbOHbO2 2的酸性高的酸性高,难与难与COCO2 2结合结合,反应向左进行；反应向左进行；在组织中，在组织中，HbOHbO2 2释放出释放出O O2 2而成为而成为HHbHHb，何尔，何尔登效应促使血液摄取并结合登效应促使血液摄取并结合COCO2 2。HHbHHb的酸性低的酸性低,易与易与COCO2 2结合结合,反应向右进行；反应向右进行；在肺中，在肺中，HbHb与与O O2 2结合，促使结合，促使COCO2 2释放。释放。COCO2 2通过波尔效应影响通过波尔效应影响O O2 2的结合合释放，的结合合释放，O O2 2通过何尔登效应影响通过何尔登效应影响COCO2 2的结合和释放。的结合和释放。2.PCO2差对差对CO2运输的影响运输的影响因因HCO3-运输形式的反应方向取决于运输形式的反应方向取决于PCO2差。差。在肺脏在肺脏在组织在组织HHbNHCOOHO2生理学呼吸系统(四)影响CO2运输的因素在肺脏在组织HHbNHCOOH 64复习思考题复习思考题 1.Hb1.Hb氧解离曲线特征如何？其生理意义如何？氧解离曲线特征如何？其生理意义如何？2.2.影响氧解离曲线的因素有哪些？为什么？影响氧解离曲线的因素有哪些？为什么？3.3.波尔效应有何生理意义？波尔效应有何生理意义？4.CO4.CO2 2运输的形式有哪些？各有何特征？运输的形式有哪些？各有何特征？5.5.影响影响COCO2 2运输的因素有哪些？运输的因素有哪些？6.6.何尔登效应有何生理意义？何尔登效应有何生理意义？7.7.为什么血为什么血POPO2 2，COCO2 2解离曲线会下移？解离曲线会下移？8.为什么为什么V V血血COCO2 2的含量的含量A A血？血？生理学呼吸系统复习思考题生理学呼吸系统65第四节呼吸运动的调节第四节呼吸运动的调节基本呼吸中枢基本呼吸中枢 本节讨论的中心本节讨论的中心内容：内容：调节呼吸运动的调节呼吸运动的中枢？中枢？呼吸为什么有节呼吸为什么有节律？律？调节呼吸运动的调节呼吸运动的环节？环节？生理学呼吸系统第四节呼吸运动的调节基本呼吸中枢本节讨论的中心内66一、呼吸中枢一、呼吸中枢呼吸中枢是指呼吸中枢是指(分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位脊髓等部位)产生和调节呼吸运动的神经细胞群产生和调节呼吸运动的神经细胞群。正常正常呼吸运动是在各呼吸中枢的相互配合下进行的。呼吸运动是在各呼吸中枢的相互配合下进行的。早先分段横切脑干等研究发现：延髓是呼吸基本早先分段横切脑干等研究发现：延髓是呼吸基本中枢中枢,脑桥是呼吸调整中枢。脑桥是呼吸调整中枢。生理学呼吸系统一、呼吸中枢生理学呼吸系统67(一一)脑干呼吸神经元脑干呼吸神经元微电极等技术研究发现：微电极等技术研究发现：CNS内有些内有些N元呈节律元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有关，其类型有性放电，并且放电节律与呼吸周期有关，其类型有:吸气吸气N N元元(I-N(I-N元元)：在吸气相放电：在吸气相放电 呼气呼气N N元元(E-N(E-N元元):):在呼气相放电在呼气相放电 跨时相跨时相N N元元 I-ENI-EN元元:吸气相放电并延续到呼气相吸气相放电并延续到呼气相 E-INE-IN元元:呼气相放电并延续到吸气相呼气相放电并延续到吸气相 呼呼吸吸N N元元放放电电类类型型模模式式生理学呼吸系统(一)脑干呼吸神经元呼吸N元放电类型模式生理学呼吸系统68(二二)呼吸神经元的分布呼吸神经元的分布 1.脑桥呼吸神经元组：脑桥呼吸神经元组：主要集中于旁臂内侧核和主要集中于旁臂内侧核和Kolliker-FuseKolliker-Fuse核，前者核，前者存在存在E-NE-N元和跨时相元和跨时相N N元元；后者存在后者存在I-NI-N元元。脑脑桥桥呼呼吸吸N N元元与与延延髓髓背背侧侧、腹腹侧侧呼呼吸吸N N元元之之间间存存在在双双向联系向联系，部分部分N N元轴突还投射到脊髓膈肌运动元轴突还投射到脊髓膈肌运动N N元群。元群。脑桥呼吸脑桥呼吸N N元的作用为限制吸气，促使吸气向呼气元的作用为限制吸气，促使吸气向呼气转换。相当于早先研究发现的呼吸调整中枢。转换。相当于早先研究发现的呼吸调整中枢。生理学呼吸系统(二)呼吸神经元的分布生理学呼吸系统69 2.延髓背侧呼吸延髓背侧呼吸神经元组神经元组(DRG)：主主要要集集中中于于孤孤束束核核的的腹腹外外侧侧部部，大大多多数数属属I-N元元，E-N元元仅仅占占56，轴轴突突投投射射到到膈膈肌肌和和肋肋间间外外肌肌运运动动N元元，引起吸气。引起吸气。生理学呼吸系统2.延髓背侧呼吸神经元组(DRG)：生理学呼吸系统70 3.延髓腹侧呼吸神经元组延髓腹侧呼吸神经元组(VRG)：按功能又分如下区域：按功能又分如下区域：后疑核尾段：后疑核尾段：面面N后核头段：后核头段：疑核中段：疑核中段：疑核头段：疑核头段：主含主含E-NE-N元，轴突投射到肋间内肌和元，轴突投射到肋间内肌和腹肌运动腹肌运动N N元，引起主动呼气；元，引起主动呼气；又称包钦格复合体，主含又称包钦格复合体，主含E-NE-N元，轴突投射到脊髓和延髓内侧部，抑制元，轴突投射到脊髓和延髓内侧部，抑制I-NI-N元的活动；元的活动；主含主含I-NI-N元，支配膈肌和肋间元，支配膈肌和肋间外肌运动外肌运动N N元，引起吸气；还含有直接支配咽元，引起吸气；还含有直接支配咽喉部辅助呼吸肌的喉部辅助呼吸肌的I-NI-N元和元和E-NE-N元；元；是是含含有有各各类类呼呼吸吸性性中中间间N N元元的的过过度度区区，称称为为前前包包钦钦格格复复合合体体，被被认认为为是是呼呼吸吸节律发源部位。节律发源部位。生理学呼吸系统3.延髓腹侧呼吸神经元组(VRG)：714.高位脑：高位脑：脑干对呼吸运动的控制属于不随意的自主控脑干对呼吸运动的控制属于不随意的自主控制，大脑皮层通过皮层制，大脑皮层通过皮层-脊髓束和皮层脊髓束和皮层-红核红核-脊脊髓束直接控制呼吸肌的活动，可随意控制呼吸髓束直接控制呼吸肌的活动，可随意控制呼吸运动，使呼吸运动与其他躯体运动相协调，完运动，使呼吸运动与其他躯体运动相协调，完成诸如发声、讲话、唱歌等动作。成诸如发声、讲话、唱歌等动作。临床有时可观察到自主呼吸核随意呼吸临床有时可观察到自主呼吸核随意呼吸分离的现象，如当自主控制通路受损后，自主分离的现象，如当自主控制通路受损后，自主呼吸运动消失，此时患者必须呼吸运动消失，此时患者必须“记住记住”要进行要进行呼吸，一旦入睡或注意力转移时，呼吸运动即呼吸，一旦入睡或注意力转移时，呼吸运动即停止停止生理学呼吸系统4.高位脑：脑干对呼吸运动的控制属于不随意的自主72(三三)呼吸节律形成的机制呼吸节律形成的机制呼吸节律形成的机制，尚未完全阐明。呼吸节律形成的机制，尚未完全阐明。1.基本呼吸节律形成的起源部位：基本呼吸节律形成的起源部位：早早已已肯肯定定是是在在延延髓髓，但但其其确确切切部部位位尚尚不不完完全全清清楚楚；近代研究发现延髓头端前包钦格复合体是其关键部位。近代研究发现延髓头端前包钦格复合体是其关键部位。2.基本呼吸节律形成的学说：基本呼吸节律形成的学说：(1)起起步步细细胞胞学学说说：节节律律性性呼呼吸吸是是由由延延髓髓内内具具有有起起步步样样活活动动的的N元元的的节节律律性性兴兴奋奋引引起起的的。在在新新生生动动物物离离体体脑脑片片的的研研究究表表明明，前前包包钦钦格格复复合合体体中中存存在在着着类类似似的的电压依赖性起步电压依赖性起步N N元，被认为是呼吸节律发源部位元，被认为是呼吸节律发源部位。但但由由于于方方法法学学的的限限制制，尚尚难难以以证证实实在在成成年年整整体体动动物物也存在这样的也存在这样的N元。元。生理学呼吸系统(三)呼吸节律形成的机制(1)起步细胞学说：节律性呼吸是73 (2)N N元元网网络络学学说说：该该学学说说认认为为，节节律律性性呼呼吸吸依依赖赖于于延延髓髓内内呼呼吸吸N元元之之间间复复杂杂的的相相互互联联系系和和相相互互作作用用。在在此此基基础础上上提提出出了了多多种种模模型型，如如吸吸气气活活动动发发生生器器和和吸吸气切断机制模型气切断机制模型。吸气活动发生器模型：吸气活动发生器模型：延延髓髓内内有有些些呼呼吸吸N N元元具具有有吸吸气气活活动动发发生生器器样样的的功功能能，它它在在H H+、COCO2 2 或或其其它它传传入入冲冲动动的的作作用用下下兴兴奋奋，并并且引起且引起:向向下下兴兴奋奋延延髓髓I-NI-N元元脊脊髓髓吸吸气气肌肌运运动动N N元元吸吸气气；向上兴奋脑桥呼吸调整中枢向上兴奋脑桥呼吸调整中枢抑制延髓抑制延髓I-NI-N元元;兴奋吸气切断机制兴奋吸气切断机制N N元。元。生理学呼吸系统(2)N元网络学说：该学说认为，节律性呼吸依赖于延髓内呼74吸气切断机制模型：吸气切断机制模型：兴奋总和达到某一阈值兴奋总和达到某一阈值反馈抑制延髓反馈抑制延髓I-NI-N元的活动元的活动延髓内有些呼吸延髓内有些呼吸N N元具有吸气时接受元具有吸气时接受 (吸气活动发生器、吸气活动发生器、延髓延髓I-NI-N元、元、脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器)的的 兴兴 奋奋 冲冲 动动切断吸气，从而使吸气转化为呼气切断吸气，从而使吸气转化为呼气生理学呼吸系统吸气切断机制模型：兴奋总和达到某一阈值反馈抑制延髓I-N元75 吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸吸气气活活动动发发生生器器：当当H H+COCO2 2 等等作作用用下下兴兴奋奋并并引引起起:向向下下兴兴奋奋延延髓髓I-NI-N元元脊脊髓髓吸吸气气肌肌运运动动N N元元吸吸气气；向向上上兴兴奋奋脑脑桥桥呼呼吸吸调调整整中中枢枢;兴兴奋奋吸吸气气切切断断机机制制N N元。元。吸吸气气切切断断机机制制：当当接接受受到到吸吸气气活活动动发发生生器器、延延髓髓I-NI-N元元、脑脑桥桥呼呼吸吸调调整整中中枢枢和和肺肺牵牵张张感感受受器器的的冲冲动动，兴兴奋奋总总和和达达到到某某一一阈阈值值，反反馈馈抑抑制制延延髓髓I-NI-N元元,切切断断吸吸气气，从从而而使使吸吸气气转转化化为为呼气。呼气。H+CO2生理学呼吸系统吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活76二、呼吸运动的反射性调节二、呼吸运动的反射性调节(一一)肺牵张反射肺牵张反射(黑黑-伯反射伯反射)指指肺肺扩扩张张或或萎萎陷陷引引起起的的吸吸气气抑抑制制或或兴兴奋奋的的反反射。包括肺扩张、肺缩小反射。射。包括肺扩张、肺缩小反射。1.肺萎陷反射肺萎陷反射(肺缩小反射肺缩小反射)肺萎陷较明显时引起吸气的反射。肺萎陷较明显时引起吸气的反射。在在平平静静呼呼吸吸调调节节中中的的意意义义不不大大，但但对对阻阻止止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。呼气过深和肺不张等可能起一定作用。生理学呼吸系统二、呼吸运动的反射性调节生理学呼吸系统77 2.肺扩张反射肺扩张反射：过程：过程：肺扩张肺扩张肺牵感器兴奋肺牵感器兴奋迷走迷走NN延延髓髓兴奋