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微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境 微生物的生长规律和生长环境 一、微生物的生长规律和生长曲111-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 微生物的生长规律:微生物的生长规律:v微生物生长曲线反映微生物生长规律。它表示微生物在不同培养微生物生长曲线反映微生物生长规律。它表示微生物在不同培养环境下的生长情况以及微生物的整个生长过程。环境下的生长情况以及微生物的整个生长过程。v在微生物学中,对纯菌种培养的生长规律已经有大量的研究。在微生物学中,对纯菌种培养的生长规律已经有大量的研究。v废水生物处理中,活性污泥或生物膜上的微生物是一个混合菌群废水生物处理中,活性污泥或生物膜上的微生物是一个混合菌群体,亦有它们的生长规律体,亦有它们的生长规律。11-3 微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和211-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 1 微生物的生长规律:微生物的生长规律:v按微生物生长速度,整个生长规律可划分为四个时期按微生物生长速度,整个生长规律可划分为四个时期:v 停滞期停滞期 v 对数期对数期v 静止期静止期v 衰老期衰老期11-3微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生311-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 微生物的生长规律微生物的生长规律v 停滞期停滞期v又称调整期,微生物培养的最初阶段又称调整期,微生物培养的最初阶段,微生物刚接入新鲜培养液微生物刚接入新鲜培养液,细胞内各种酶系有一个适应过程。开始时菌体不裂殖,菌数不增细胞内各种酶系有一个适应过程。开始时菌体不裂殖,菌数不增加。经过一定时期,到了停滞期的后期时,酶系有了一定适应性,加。经过一定时期,到了停滞期的后期时,酶系有了一定适应性,菌体生长发育到了一定程度,便开始进行细胞分裂,微生物的生菌体生长发育到了一定程度,便开始进行细胞分裂,微生物的生长速度开始增长长速度开始增长。11-3微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生411-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 微生物的生长规律微生物的生长规律v 对数期对数期v又称生长旺盛期。细胞经过停滞期调整适应后,以最快的速度进又称生长旺盛期。细胞经过停滞期调整适应后,以最快的速度进行裂殖,细胞生长进入旺盛期行裂殖,细胞生长进入旺盛期,细菌以几何级数增加。细菌以几何级数增加。v细菌数的对数和培养时间成直线关系。细菌生长速度细菌数的对数和培养时间成直线关系。细菌生长速度d(lgB)/dt=k 为一个常数,故对数期也称等速生长期。为一个常数,故对数期也称等速生长期。v在该期间内,营养物质丰富,生物体的生长、繁殖不受底物限制,在该期间内,营养物质丰富,生物体的生长、繁殖不受底物限制,生长速度最大,死菌数相对较小生长速度最大,死菌数相对较小(实际工程中可略去不计实际工程中可略去不计)。11-3微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生5微生物的生长规律和生长环境课件611-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 微生物的生长规律微生物的生长规律v 静止期静止期v又称平衡期。对数期细菌大量繁殖后,营养物质逐渐被消耗,繁又称平衡期。对数期细菌大量繁殖后,营养物质逐渐被消耗,繁殖速度渐慢,故亦称减速生长期。殖速度渐慢,故亦称减速生长期。v此间,细胞繁殖速度几乎和细胞死亡速度相等,活菌数趋于稳定。此间,细胞繁殖速度几乎和细胞死亡速度相等,活菌数趋于稳定。这主要是由于环境中的养料减少,代谢产物积累过多所致。这主要是由于环境中的养料减少,代谢产物积累过多所致。v如果在此期间,继续增加营养物质,并排出代谢产物,菌体细胞如果在此期间,继续增加营养物质,并排出代谢产物,菌体细胞又可恢复对数期的生长速度又可恢复对数期的生长速度。11-3 微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和711-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v1 1 微生物的生长规律微生物的生长规律v 衰老期衰老期v又称衰亡期。静止期后,营养物质近乎耗尽,细菌只能利用菌体又称衰亡期。静止期后,营养物质近乎耗尽,细菌只能利用菌体内贮存物质或以死菌体作为养料,进行内源呼吸,维持生命,故内贮存物质或以死菌体作为养料,进行内源呼吸,维持生命,故亦称内源呼吸期。亦称内源呼吸期。v此间,活细胞数目急剧下降,只有少数细胞能继续分裂,大多数此间,活细胞数目急剧下降,只有少数细胞能继续分裂,大多数细胞出现自溶现象并死亡。死亡速度超过分裂速度,生长曲线显细胞出现自溶现象并死亡。死亡速度超过分裂速度,生长曲线显著下降。著下降。v在细菌形态方面,此时呈退化型较多,有些细菌在这个时期往往在细菌形态方面,此时呈退化型较多,有些细菌在这个时期往往产生芽胞。产生芽胞。11-3微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生811-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生长曲线一、微生物的生长规律和生长曲线v2、混合微生物生长曲线、混合微生物生长曲线 v废水生物处理中,微生物是混合群体,有机物多时以有废水生物处理中,微生物是混合群体,有机物多时以有机物为食料的细菌战优势;细菌很多时,出现以细菌为机物为食料的细菌战优势;细菌很多时,出现以细菌为食料的原生动物;而后出现以细菌以及原生动物为食料食料的原生动物;而后出现以细菌以及原生动物为食料的后生动物,图的后生动物,图11-5。v如条件适宜,活性污泥增长过程与纯种单细胞微生物增如条件适宜,活性污泥增长过程与纯种单细胞微生物增殖过程相似。但活性污泥是微生物混合群体,生长受废殖过程相似。但活性污泥是微生物混合群体,生长受废水性质、浓度、水温、水性质、浓度、水温、PH、DO等环境因素影响,在处等环境因素影响,在处理构筑物中通常仅出现生长曲线中的某一、二个阶段。理构筑物中通常仅出现生长曲线中的某一、二个阶段。11-3微生物的生长规律和生长环境一、微生物的生长规律和生911-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境vv1.微生物的组成微生物的组成微生物微生物的组成的组成水水80%有机物质有机物质90%干物质干物质20%无机物质无机物质10%P:50%,Na:11%Ca:9%,Mg:8%K:6%,Fe:1%等等C:53.1%,O:28.3%N:12.4%,H:6.2%11-3微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境微生1011-311-3微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v影响微生物生长的环境因素影响微生物生长的环境因素v微生物的营养微生物的营养v温度温度 vpHv溶解氧溶解氧v有毒物质有毒物质 11-3微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1111-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v微生物的营养微生物的营养v碳源:碳源:含碳量低的废水应另加碳源含碳量低的废水应另加碳源(如生活污水、米泔如生活污水、米泔水、淀料浆料等水、淀料浆料等)以满足微生物需要以满足微生物需要(活性污泥和生物膜活性污泥和生物膜中的微生物主要是细菌,需要碳源量较大,中的微生物主要是细菌,需要碳源量较大,BOD5不低不低于于100mg/L左右左右)。v缺少碳源会出现缺少碳源会出现污泥松散,絮凝性不足污泥松散,絮凝性不足现象现象。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1211-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v微生物的营养微生物的营养v氮源:氮源:一般细菌较易利用氨态氮,生活污水中含一般细菌较易利用氨态氮,生活污水中含有粪便,氨态氮较多。如废水含氮量低需另加氮有粪便,氨态氮较多。如废水含氮量低需另加氮营养营养(尿素、硫酸铵、粪水等尿素、硫酸铵、粪水等)。v氮源不足易氮源不足易引起丝状菌繁殖而产生污泥膨胀引起丝状菌繁殖而产生污泥膨胀;11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1311-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v微生物的营养微生物的营养v磷源:磷源:磷是微生物所需的最主要矿物元素,细胞组成元素中约占磷是微生物所需的最主要矿物元素,细胞组成元素中约占全部矿物元素的全部矿物元素的50。生活污水中含磷较高,不必另加营养。废。生活污水中含磷较高,不必另加营养。废水缺磷应另加磷营养水缺磷应另加磷营养(如磷酸钾、磷酸钠、生活污水等如磷酸钾、磷酸钠、生活污水等)。v磷源不足将磷源不足将影响酶的活性影响酶的活性。v其余矿物元素其余矿物元素:如硫、钾、钙、镁等需要量较少,营养配比主要:如硫、钾、钙、镁等需要量较少,营养配比主要考虑碳、氮、磷比,一般考虑碳、氮、磷比,一般BOD5:N:P100:5:1 11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1411-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v温度温度v微生物生长微生物生长温度范围温度范围580,该范围内包括,该范围内包括最最低生长温度、最高生长温度和最适生长温度低生长温度、最高生长温度和最适生长温度。根。根据微生物适应的温度范围据微生物适应的温度范围,分为中温性分为中温性(2045)、好热性好热性(高温性高温性)(45 以上以上)和好冷性和好冷性(低温性低温性)(20以下以下)微生物微生物。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1511-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v温度温度v好氧生物处理最适温度好氧生物处理最适温度2037,以中温性细菌为主;温度过高,以中温性细菌为主;温度过高使微生物蛋白质变性、酶系统遭到破坏而失去活性使微生物蛋白质变性、酶系统遭到破坏而失去活性,甚至使微生甚至使微生物死亡。低温对微生物往往不会致死物死亡。低温对微生物往往不会致死,只会降低代谢活力而处于只会降低代谢活力而处于生长繁殖停止状态。处理要控制水温。生长繁殖停止状态。处理要控制水温。v厌氧处理中,甲烷菌有中温性厌氧处理中,甲烷菌有中温性(2540)和高温性和高温性(5060),目前在厌氧生物处理反应器内采用的反应温度有中温目前在厌氧生物处理反应器内采用的反应温度有中温3338 和高温和高温5257。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1611-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境vpHv细菌、放线菌、藻类和原生动物细菌、放线菌、藻类和原生动物pH范围在范围在410,氧化硫杆菌,最适氧化硫杆菌,最适pH为为3,也可在,也可在pH1.5环境环境中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸性环环境中中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸性环环境中生活,最适生活,最适pH3.06.0,适应范围为,适应范围为1.510。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1711-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境vpHv废水生物处理中应保持微生物的最适废水生物处理中应保持微生物的最适pH。活性。活性污泥法曝气池污泥法曝气池pH值一般为值一般为6.58.5,活性污泥中,活性污泥中主体菌胶团细菌在此主体菌胶团细菌在此pH值下会产生较多粘性物值下会产生较多粘性物质,形成结构较好的絮状物。质,形成结构较好的絮状物。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1811-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境vpHvpH值突然升高值突然升高(如达到如达到9.0时时),原生动物由活跃转为呆滞,菌胶原生动物由活跃转为呆滞,菌胶闭粘性物质解体,活性污泥结构遭到破坏,处理效果下降闭粘性物质解体,活性污泥结构遭到破坏,处理效果下降。pH突然降低突然降低,活性污泥结构恶化,二次沉淀池中将出现大量浮泥活性污泥结构恶化,二次沉淀池中将出现大量浮泥。v活性污泥法活性污泥法PH低于低于6.5对细菌、放线菌、藻类和原生动物的生长对细菌、放线菌、藻类和原生动物的生长不利,对霉菌生长有利。霉菌不能象细菌一样分泌粘性物质,使不利,对霉菌生长有利。霉菌不能象细菌一样分泌粘性物质,使活性污泥结构遭到破环,活性污泥结构遭到破环,引起污促膨胀引起污促膨胀。v进水进水pH值应保持稳定在合适范围,值应保持稳定在合适范围,pH变化较大时,设调节池,变化较大时,设调节池,使进入反应器使进入反应器(如曝气池如曝气池)的的pH值较稳。值较稳。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境1911-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v溶解氧溶解氧v好氧生物处理中环境中应有足够的溶解氧。好氧生物处理中环境中应有足够的溶解氧。v溶解氧不足,溶解氧不足,轻则轻则活性、新陈代谢能力降低活性、新陈代谢能力降低,同时对溶,同时对溶氧要求较低的微生物应运而生,氧要求较低的微生物应运而生,有机物氧化不彻底有机物氧化不彻底,处,处理效果下降。重则理效果下降。重则厌氧微生物大量繁殖厌氧微生物大量繁殖,好氧微生物受,好氧微生物受到抑制而死亡,到抑制而死亡,导致活性污泥或生物膜恶化变质导致活性污泥或生物膜恶化变质,出水,出水水质下降水质下降。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境2011-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v溶解氧溶解氧v活性污泥或生物膜法一般活性污泥或生物膜法一般4mg(O2)L左右,最低不低左右,最低不低于于2mg(O2)/L。v氧供应过多造成浪费,因代谢活动增强,营养供应不上氧供应过多造成浪费,因代谢活动增强,营养供应不上使污泥使污泥(或生物膜或生物膜)自身氧化,促使污泥老化。自身氧化,促使污泥老化。v运行过程中,测定溶解氧,使之处在正常水平,保证好运行过程中,测定溶解氧,使之处在正常水平,保证好氧微生物的正常生长,取得较好的处理效果氧微生物的正常生长,取得较好的处理效果 11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境2111-3 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律和生长环境v二、微生物的生长环境二、微生物的生长环境v2.微生物的生长环境微生物的生长环境v有毒物质有毒物质 v工业废水中对微生物具有抑制和毒害作用的化学物质,称之为有工业废水中对微生物具有抑制和毒害作用的化学物质,称之为有毒物质毒物质(重金属离子、酚、氰等重金属离子、酚、氰等)。v对微生物的毒害作用表现为:细胞正常结构遭到破坏以及菌体内对微生物的毒害作用表现为:细胞正常结构遭到破坏以及菌体内的酶变质,并失去活性。如重金属离子的酶变质,并失去活性。如重金属离子(砷、铅、镉、铬、铁、砷、铅、镉、铬、铁、铜、锌等铜、锌等)能与细胞内的蛋白质结合,使它变质,致酶失去活性。能与细胞内的蛋白质结合,使它变质,致酶失去活性。v在废水生物处理中应对有毒物质应严加控制。不过它们对微生物在废水生物处理中应对有毒物质应严加控制。不过它们对微生物的毒害和抑制作用,有一个量的概念。的毒害和抑制作用,有一个量的概念。11-3 微生物的生长规律和生长环境二、微生物的生长环境22 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数v一、反应速度一、反应速度v二、反应级数二、反应级数 11-4 反应速度和反应级数一、反应速度23 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数v生物化学反应:以生物酶为催化剂的化学反应。生物化学反应:以生物酶为催化剂的化学反应。v反应热力学、反应动力学。反应热力学、反应动力学。v生化反应动力学主要内容:生化反应动力学主要内容:v1底物降解速率和底物浓度、生物量、环境因素等因底物降解速率和底物浓度、生物量、环境因素等因素的关系素的关系 v2.微生物增长速率和底物浓度、生物量、环境因素等因微生物增长速率和底物浓度、生物量、环境因素等因素的关系。素的关系。v3.反应机理研究,从反应物过渡到产物所经历的途径。反应机理研究,从反应物过渡到产物所经历的途径。11-4 反应速度和反应级数生物化学反应:以生物酶为催化2411-4 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数 一、反应速度一、反应速度v生化反应中,反应物是生化反应中,反应物是底物底物,生成物是,生成物是细胞及终产物细胞及终产物。v生化反应速度:单位时间里底物浓度的减少量或细胞浓生化反应速度:单位时间里底物浓度的减少量或细胞浓度的增加量或最终产物浓度的增加量。度的增加量或最终产物浓度的增加量。v废水生物处理中,以测定底物浓度或细胞浓度的变化来废水生物处理中,以测定底物浓度或细胞浓度的变化来确定。以单位时间里底物浓度的减少或细胞的增加来表确定。以单位时间里底物浓度的减少或细胞的增加来表示生化反应速度。示生化反应速度。11-4 反应速度和反应级数 一、反应速度25一、反应速度一、反应速度生化反应式生化反应式:S S、X-X-底物、微生物浓度底物、微生物浓度Y=dX/dS-Y=dX/dS-产率系数,反映底物减少与生长速率之间的关系,设计和产率系数,反映底物减少与生长速率之间的关系,设计和管理废水生物处理过程。管理废水生物处理过程。11-4 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数一、反应速度11-4 反应速度和反应级数2611-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数二、反应级数二、反应级数 一级反应一级反应:反应速度与一种反应物反应速度与一种反应物A的浓度的浓度SA成正比。成正比。二级反应二级反应:反应速度与二种反应物反应速度与二种反应物A、B的浓度的浓度SA、SB成成正比时,或与一种反应物正比时,或与一种反应物A的浓度的浓度SA的平方的平方S2A成正比。成正比。三级反应:反应速度与三级反应:反应速度与SAS2B成正比;或是成正比;或是A的一级反的一级反应或应或B的二级反应。的二级反应。生化反应过程中,底物的降解速度和反应器中的底物浓生化反应过程中,底物的降解速度和反应器中的底物浓度有关。度有关。11-4 反应速度和反应级数二、反应级数27 11-4 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数v二、反应级数二、反应级数v生化反应速率生化反应速率vk-k-反应速率常数,温度的函数;反应速率常数,温度的函数;n-n-反应级数。反应级数。v改写为对数形式:改写为对数形式:v对反应物而言,反应速率不受反应物浓度影响时为零级反应,速对反应物而言,反应速率不受反应物浓度影响时为零级反应,速率是常数。率是常数。11-4 反应速度和反应级数二、反应级数28 11-4 11-4 反应速度和反应级数反应速度和反应级数v二、反应级数二、反应级数v一级反应一级反应v二级反应二级反应 11-4 反应速度和反应级数二、反应级数2911-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v1.酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程v2.微生物群体增长速率微生物群体增长速率v3.底物利用速率底物利用速率v4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解11-5 微生物生长动力学1.酶促反应与米-门方程3011-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v1.1.酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程v(1).(1).酶及其特点酶及其特点v酶是由活细胞产生的能在生物体内和体外起催化作用的生物催化酶是由活细胞产生的能在生物体内和体外起催化作用的生物催化剂。剂。v分类:单成分酶和双成分酶。分类:单成分酶和双成分酶。v单成分酶完全由蛋白质组成,本身具有催化活性,多数可分泌到单成分酶完全由蛋白质组成,本身具有催化活性,多数可分泌到细胞体外催化水解,所以是外酶。细胞体外催化水解,所以是外酶。v双成分酶是由蛋白质和活性原子基团相结合而成,双成分酶常保双成分酶是由蛋白质和活性原子基团相结合而成,双成分酶常保留在细胞内部,所以是内酶。留在细胞内部,所以是内酶。v特点:特点:专属性;催化效率高专属性;催化效率高11-5微生物生长动力学1.酶促反应与米-门方程31v1.1.酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程v(2)米米-门方程门方程v生化反应都是在酶催化下进行,是酶促反应或酶反应。生化反应都是在酶催化下进行,是酶促反应或酶反应。v酶促反应速度受酶浓度、底物浓度、酶促反应速度受酶浓度、底物浓度、pH、温度、活化剂和抑制、温度、活化剂和抑制剂等因素的影响。剂等因素的影响。v有足够底物又不受其他因素的影响时,酶促反应速度与酶浓度成有足够底物又不受其他因素的影响时,酶促反应速度与酶浓度成正比。正比。v底物浓度在较低范周内,其他因素恒定,反应速度与底物浓度成底物浓度在较低范周内,其他因素恒定,反应速度与底物浓度成正比,是一级反应。正比,是一级反应。11-5 微生物生长动力学微生物生长动力学11-5 微生物生长动力学3211-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v1.1.酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程v(2)米米-门方程门方程v1913年前后,米歇里斯和门坦采用纯酶做了大量的动力学实验研年前后,米歇里斯和门坦采用纯酶做了大量的动力学实验研究,提出了表示整个反应过程中,底物浓度与酶促反应速度之间究,提出了表示整个反应过程中,底物浓度与酶促反应速度之间的关系式,即的关系式,即 米歇里斯米歇里斯门坦方程式门坦方程式:vv-酶反应速度;酶反应速度;vvmax-最大酶反应速度最大酶反应速度vS-底物浓度;底物浓度;vKm-米氏常数。米氏常数。11-5 微生物生长动力学1.酶促反应与米-门方程331 酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程(3)米米-门方程与反应级数门方程与反应级数由米由米-门方程看出,底物浓度增加到一定限度时,反应速度达最大,门方程看出,底物浓度增加到一定限度时,反应速度达最大,再增加底物对速度无影响再增加底物对速度无影响(见图见图),呈零级反应,酶已被底物所饱和。,呈零级反应,酶已被底物所饱和。酶达到饱和时所需的底物浓度不相同。酶达到饱和时所需的底物浓度不相同。vmaxn=00n1n=1KS底物浓度底物浓度SS1/2 vmax酶酶反反应应速速度度v v11-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学1 酶促反应与米-门方程vmaxn=00nKm,SKmS,酶反应速度最大,即,酶反应速度最大,即=max,再增加底物浓度,对酶反应速也没有影响,只有增加酶,再增加底物浓度,对酶反应速也没有影响,只有增加酶浓度才有可能提高反应速度,呈零级反应。浓度才有可能提高反应速度,呈零级反应。v底物浓度底物浓度S较小时,较小时,KmS,SKmKm酶反应速度和底物酶反应速度和底物浓度成正比例关系,即浓度成正比例关系,即=maxS/Km,酶未被底物所饱和,增加,酶未被底物所饱和,增加底物浓度可提高酶反应速度,呈一级反应。底物浓度可提高酶反应速度,呈一级反应。v随底物浓度增加,酶反应速度不再按正比关系上升,呈混合级反随底物浓度增加,酶反应速度不再按正比关系上升,呈混合级反应,反应级数介于应,反应级数介于01之间,是一级到零级反应的过渡段。之间,是一级到零级反应的过渡段。11-5 微生物生长动力学1 酶促反应与米-门方程3511-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学 1 1 酶促反应与米酶促反应与米酶促反应与米酶促反应与米-门方程门方程门方程门方程(4)(4)中间产物假说对米中间产物假说对米中间产物假说对米中间产物假说对米-门方程的解释门方程的解释门方程的解释门方程的解释 酶促反应分两步进行,酶与底物先络合成络合物(中间产物),酶促反应分两步进行,酶与底物先络合成络合物(中间产物),酶促反应分两步进行,酶与底物先络合成络合物(中间产物),酶促反应分两步进行,酶与底物先络合成络合物(中间产物),络合物再进一步分解成产物和游离态酶:络合物再进一步分解成产物和游离态酶:络合物再进一步分解成产物和游离态酶:络合物再进一步分解成产物和游离态酶:E E代表酶,代表酶,代表酶,代表酶,ESES代表酶代表酶代表酶代表酶-底物中间产物底物中间产物底物中间产物底物中间产物(络合物络合物络合物络合物),P P代表产物代表产物代表产物代表产物S S较低时,只有一部分酶较低时,只有一部分酶较低时,只有一部分酶较低时,只有一部分酶E E和底物和底物和底物和底物S S形成中间产物形成中间产物形成中间产物形成中间产物ESES。增加底物浓度,。增加底物浓度,。增加底物浓度,。增加底物浓度,将有更多中间产物形成,反应速度随之增加。将有更多中间产物形成,反应速度随之增加。将有更多中间产物形成,反应速度随之增加。将有更多中间产物形成,反应速度随之增加。S S很大时,酶基本全部和底物结合成很大时,酶基本全部和底物结合成很大时,酶基本全部和底物结合成很大时,酶基本全部和底物结合成ESES。底物浓度再增加,但无。底物浓度再增加,但无。底物浓度再增加,但无。底物浓度再增加,但无剩余的酶与之结合,无更多的剩余的酶与之结合,无更多的剩余的酶与之结合,无更多的剩余的酶与之结合,无更多的ESES络合物生成,反应速度维持不变络合物生成,反应速度维持不变络合物生成,反应速度维持不变络合物生成,反应速度维持不变 11-5微生物生长动力学 1 酶促反应与米-门方程3611-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v2.微生物群体增长速率微生物群体增长速率-monod方程方程v微生物增长速率与现有微生物浓度成正比:微生物增长速率与现有微生物浓度成正比:v莫诺特莫诺特(monod)在在1942年得出比增长速率与底物浓度的关系:年得出比增长速率与底物浓度的关系:v-比增长速率,单位生物量的增长速度,即:比增长速率,单位生物量的增长速度,即:vmax-在限制增长的底物达到饱和浓度时的最大值;在限制增长的底物达到饱和浓度时的最大值;vKs-饱和常数,即饱和常数,即=max/2时的底物浓度。时的底物浓度。vMonod公式形式上与米公式形式上与米-门公式相似。门公式相似。11-5 微生物生长动力学2.微生物群体增长速率-mono3711-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v2.微生物群体增长速率微生物群体增长速率v整理整理monod方程:方程:v选择不同底物浓度选择不同底物浓度S,测定,测定对应的对应的,以,以1/对对1/S作图,作图,可得截距为可得截距为1/max,斜率为,斜率为Ks/max的直线,从而求出的直线,从而求出max和和Ks。11-5微生物生长动力学2.微生物群体增长速率3811-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v3.底物利用速率底物利用速率-Lawrence和和Mc Carty方程方程v(1)M-C公式推导公式推导v底物利用速率与微生物群体浓度底物利用速率与微生物群体浓度X成正比,即:成正比,即:vr-比例常数,即比底物利用速率,比例常数,即比底物利用速率,v微生物的增长是底物降解的结果,二者存在一定比例关系,产率微生物的增长是底物降解的结果,二者存在一定比例关系,产率系数系数Y:vS无限小时则:无限小时则:11-5微生物生长动力学3.底物利用速率-Lawrenc3911-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v3.底物利用速率底物利用速率-Lawrence和和Mc Carty方程方程v(1)M-C公式推导公式推导v由于由于 所以所以v又因:又因:所以:所以:v令令rmax=max/Y,rmax为最大比底物利用速率,则:为最大比底物利用速率,则:vrmax-最大比底物利用速率,即单位微生物量利用底物最大速率;最大比底物利用速率,即单位微生物量利用底物最大速率;vKs-饱和常数,即饱和常数,即r=rmax/2时的底物浓度,也称半速率常数;时的底物浓度,也称半速率常数;11-5 微生物生长动力学3.底物利用速率-Lawren4011-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v3.底物利用速率底物利用速率-Lawrence和和Mc Carty方程方程v(1)M-C公式推导公式推导v是是Lawrence和和Mc Carty根据根据monod方程提出的方程提出的底物利用速率与微生物浓度之间动力学关系,又底物利用速率与微生物浓度之间动力学关系,又称劳称劳-麦方程。麦方程。vrmax及及Ks可采用图解法求算。可采用图解法求算。11-5 微生物生长动力学3.底物利用速率-Lawrenc4111-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v3.底物利用速率底物利用速率-Lawrence和和Mc Carty方程方程v(2)M-C方程与反应级数方程与反应级数v当当S远大于远大于Ks时:时:v高浓度有机物条件下,有机物以最大速率降解,而与底高浓度有机物条件下,有机物以最大速率降解,而与底物浓度无关,呈零级反应关系。因为在高浓度有机物下,物浓度无关,呈零级反应关系。因为在高浓度有机物下,微生物处于对数增长期,酶被饱和,降解速率仅与微生微生物处于对数增长期,酶被饱和,降解速率仅与微生物浓度有关,一级关系。物浓度有关,一级关系。11-5 微生物生长动力学3.底物利用速率-Lawrenc4211-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v3.底物利用速率底物利用速率-Lawrence和和Mc Carty方程方程v(2)M-C方程与反应级数方程与反应级数vKs远大于远大于S时,时,S可忽略,则:可忽略,则:v其中:其中:K=rmax/Ksv此时,底物降解速率与底物浓度呈一级关系,微生物处于稳定期此时,底物降解速率与底物浓度呈一级关系,微生物处于稳定期或衰亡期,酶未被饱和。或衰亡期,酶未被饱和。v这两者情况为极端情况,速率关系式合称为这两者情况为极端情况,速率关系式合称为“关于底物的非连续关于底物的非连续函数函数”。11-5 微生物生长动力学3.底物利用速率-Lawren4311-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v对异养微生物而言,底物即是营养源又是能源,被降解的底物一对异养微生物而言,底物即是营养源又是能源,被降解的底物一部分用于提供能量,一部分用于合成微生物。即部分用于提供能量,一部分用于合成微生物。即:v也可写为:也可写为:v -总底物利用速率总底物利用速率v -用于合成的底物利用速率用于合成的底物利用速率v -提供能量的底物利用速率提供能量的底物利用速率11-5 微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4411-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v4.4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v用于提供能量的底物又可分为:用于提供能量的底物又可分为:v合成作用提供能量的底物;合成作用提供能量的底物;用于维持生命提供能量的底物。用于维持生命提供能量的底物。v赫伯特提出维持生命所需能量是通过内元代谢来满足,内源代谢赫伯特提出维持生命所需能量是通过内元代谢来满足,内源代谢存在于代谢的整个过程。且存在于代谢的整个过程。且v ;既:;既:11-5微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4511-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v内源代谢速率与微生物量成正比,即:内源代谢速率与微生物量成正比,即:vKd-比例常数,每单位微生物单位时间内由于内源呼吸而消耗的比例常数,每单位微生物单位时间内由于内源呼吸而消耗的微生物量,称衰减系数或内源代谢系数。微生物量,称衰减系数或内源代谢系数。v微生物合成速率为微生物合成速率为(由由11-21得得):vY-合成系数,被利用的单位底物量转换为微生物体量的系数。没合成系数,被利用的单位底物量转换为微生物体量的系数。没有将内源代谢造成的微生物量减少计算在内。有将内源代谢造成的微生物量减少计算在内。v二者带入净增长速率得:二者带入净增长速率得:v该式描述了微生物净增长速率与底物利用速率间关系,为微生物该式描述了微生物净增长速率与底物利用速率间关系,为微生物增长的基本方程。增长的基本方程。11-5微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4611-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v4.4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v根据微生物比增长速率根据微生物比增长速率:v比底物利用速率比底物利用速率r r:v可得:可得:或或v谢拉德和施罗德提出采用表观增长速率:谢拉德和施罗德提出采用表观增长速率:vYobs-表观产率系数。表观产率系数。11-5微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4711-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学v4.4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v方程两边同除以方程两边同除以X X,可得:,可得:v结合结合v可得:可得:11-5微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4811-5 微生物生长动力学微生物生长动力学v4.微生物增长与有机底物降解微生物增长与有机底物降解v需要说明的问题:需要说明的问题:v 净增长速率要求从理论产量中减去维持净增长速率要求从理论产量中减去维持生命所需要的消耗量,而生命所需要的消耗量,而 是考虑了总的能是考虑了总的能量需要量之后的实际量需要量之后的实际(观测观测)产量。产量。v 体现了体现了Yobs与与Y之间的关系,体现了之间的关系,体现了Yobs对比增对比增长速率的依赖性。长速率的依赖性。11-5 微生物生长动力学4.微生物增长与有机底物降解4911-511-5微生物生长动力学微生物生长动力学vMonod方程方程vLawrence和和Mc Carty方程方程v微生物增长的基本方程微生物增长的基本方程v是污水生物处理中的基本动力学方程,在建立反是污水生物处理中的基本动力学方程,在建立反应器数学模型中意义重大。应器数学模型中意义重大。11-5微生物生长动力学Monod方程5011-611-6废水生物处理工程的基本数学模式废水生物处理工程的基本数学模式11-6废水生物处理工程的基本数学模式51微生物的生长规律和生长环境课件52微生物的生长规律和生长环境课件53微生物的生长规律和生长环境课件54微生物的生长规律和生长环境课件55微生物的生长规律和生长环境课件56微生物的生长规律和生长环境课件57微生物的生长规律和生长环境课件58
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