第七篇生命的起源和进化课件

第七篇第七篇 生命的起源和进化生命的起源和进化第一章第一章 生命的起源生命的起源一、生命的起源1、生命起源的早期学说（1）神创论上帝创造万物，最后造成人。（2）自然发生说生命是从无生命物质自然发生的。“腐草化为萤”;“鹅树学说”（3）生源论生命来自生命。F.Redi的实验；L.Spallanzani的实验；巴斯德的“鹅颈瓶实验”（4）宇生论生命来自宇宙间其他星球。1969年9月，澳大利亚麦启逊附近落下一块陨石，从碎片成分分析中检出了天然型的氨基酸等。L.Spallanzani的实验巴斯德的“鹅颈瓶实验”（5）新自然发生说是宇宙进化的某一阶段无生命物质发生的进化。与“自然发生说”的区别：生命不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的。1924年苏联生物学家奥巴林发表专著。按照这个学说，生命是在长时期宇宙进化过程中发生的，是宇宙进化的某一阶段无生命的物质所发生的一个进化过程，而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的。生命起源前，经历了地球进化、生命的化学进化、生物进化。2.生物的进化过程 化学进化阶段：无机小分子原始生命（细胞的产生）生物进化阶段：原核细胞真核细胞；单细胞多细胞 化学进化的全过程：1）从无机分子生成有机分子 S.Miller（美）的模拟实验 前生物合成论：氨基酸、腺嘌呤等有机物能在生物发生前合成，在与生命无关的化学合成过程中实现。2）从有机小分子生成生物大分子 溶液聚合（海相起源）：吸附聚合 浓缩聚合（陆相起源）：加热聚合 多聚磷酸脂 嘌呤、嘧啶、核糖核苷核苷酸多核苷酸 5065 5065 总之，在人工模拟原始地球条件下，已能制造类似蛋白质和核酸的物质。团聚体学说(coacervate theory)：奥巴林（前苏联）生物大分子(主要是蛋白质和核酸)团聚体小滴(多分子体系)特点：具有一定的生命 团聚体小滴：直径：1-500m膜样结构：它与周围介质分开原始代谢特性无限制地增长和繁殖3）多分子体系的形成和原始生命的出现微球体学说(microspheretheory)：福克斯（美）干的氨基酸或实验所得“类蛋白质”加热浓缩 形成微球体(多分子体系)特点：具有一定的生命 微球体：直径：1-2m (细菌)双层膜，能缩胀 生长和繁殖 超微结构(简单细菌)表面膜有选择透性 原始生命，必备三点：原始生命，必备三点：内部：一定的物理化学结构保持体系的稳定性主要组成：蛋白质和核酸有遗传信息转录翻译体系形成原始膜以便分隔、选择性吸收4）多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现 生物化学过程的进化：酶系 酶系 B物质A物质 C物质B物质 自然选择过程选择了具有复杂生化能力的多分子体系，生化过程逐渐复杂化。自养营养卟啉-色素光合作用始：ATP后：糖类意义：脱离对有机物的依赖给其它营养方式的生物提供有机物产生现代大气层（氧化性），出现以下现象：形成臭氧保护层-阻挡紫外线产生有氧呼吸有氧呼吸：1葡萄糖分子36个ATP（60%能量）无氧呼吸：1葡萄糖分子2个ATP（3.2%能量）5)真核生物的起源目前在沉积地层中发现的最古老的化石是出现于34亿年前的原核生物，而最早的真核生物化石不超过20亿年前。真核生物细胞要比原核生物细胞复杂得多，复杂的真核细胞表现了细胞内区域的高度组织性，细胞内各种分化的细胞器都有明确的分工和相互合作。具有膜包被的细胞器即区域高度组织性的真核细胞是如何从较简单的原核细胞进化来的呢？真核细胞的内膜系统是原核细胞的外膜向内折入而发展起来的。线粒体和叶绿体等细胞器的形成：“内共生学说”。原始的较大的原核细胞可以吞入较小的原核细胞，被吞入的原核细胞通过内共生变成了细胞器。内共生学说认为，原来被吞入的需氧的细菌可变为线粒体，被吞入的具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌变成了叶绿体，如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。“内共生学说内共生学说”的实验支持的实验支持生物细胞间的内共生现象是存在的。好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂基本相同。线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同。线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。生物进化的过程生物进化的过程n原始生命原始生命n原始原核生物（原始细菌，异养厌养）原始原核生物（原始细菌，异养厌养）n自养原核生物（蓝藻，自养需氧）自养原核生物（蓝藻，自养需氧）n真核生物真核生物第二章第二章 生物进化生物进化n生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程叫生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程叫进化（进化（evolution)evolution)。n生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。n在大多数情况下，进化导致生物总体对其生存环境的相对适应。在大多数情况下，进化导致生物总体对其生存环境的相对适应。n进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有定向的成分，进化即朝进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。一定方向变化的趋势。一、生物进化的概念一、生物进化的概念二、生物进化的证据二、生物进化的证据n化石是先前生活的生物被保存化石是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或遗迹。在地层中的遗留物或遗迹。n如：石化的躯体、躯体印痕、如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。足迹、排遗物粪便等。n琥珀和深冻猛犸与化石一样，琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是研究生物进化的好材料。也是研究生物进化的好材料。1、古生物学证据、古生物学证据始祖鸟化石地质年代：指地壳上不同年代的岩石在形成过程中的时间和顺序。四个宙：冥古宙、太古宙、元古宙、显生宙 显生宙(从6亿年到现在)：古生代、中生代、新生代地质年代地质年代1）显生宙以前的化石 n冥古宙：生命可能正在开始发生（化学进化）；n太古宙：原始微生物化石，叠层石说明原核生物已出现；n元古宙：很多叠层石，一些可能是真核生物的化石。2）显生宙的化石（1）寒武纪物种的爆发式突增所有多细胞动物出现生态位空白辐射进化（2）古生代早期：高等藻类和无脊椎动物的时代中期：裸蕨类和鱼类晚期：蕨类和两栖类叠层岩叠层岩显生界以前的化石显生界以前的化石它形成于蓝绿藻的群体中。蓝绿藻丝状体能分泌出胶状黏液，捕获各种漂移的灰泥球粒，形成富屑纹层（又称暗层）。然后藻细胞生长，分布在富屑纹层的表面，形成富藻纹层（又称亮层）。如此一再重复便形成叠层构造。形成于13亿年前，由海洋蓝藻沉积而成。蓝藻是世界上最原始的生物，也是最早进行光合作用的生物，在这个过程中形成的碳酸钙沉淀下来，年深日久形成化石。白天，蓝藻朝着阳光呈垂直方向生长，晚上，蓝藻就倒伏下来呈水平方向生长。反映在叠层岩上就是一层一层的弧形或锥形，一浅一深交替相叠，正好是一个白天和一个黑夜。叠层岩纹路清晰独特，是石材雕刻的优良原料。蓟县特有的叠层岩（3）中生代裸子植物和爬行类繁盛时代 森林，现在地下的煤炭 三叠纪末出现原始的哺乳动物 侏罗纪则出现鸟类（4）新生代被子植物大发展昆虫大发展哺乳类和鸟类大发展灵长类中的一支进化为人类寒武纪寒武纪 Cambrian 600-500 Ma:物种爆发式突增物种爆发式突增显生界以后的化石显生界以后的化石寒武纪生命大爆发被称为古生物学和地质学上的一大悬案。绝大多数无脊椎动物门在只2000多万年时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“突然”地在2000多万年时间内出现在寒武纪地层中门类众多的无脊椎动物化石(节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等)，而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”，简称“寒武爆发”。奥陶纪奥陶纪 Ordovician ca.500-425 Ma首次出现了甲胄鱼首次出现了甲胄鱼。甲胄鱼是最古老的脊椎动物。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄，形似鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差。同时也没有上下颌。志留纪：裸蕨类和鱼类的时代，出现最早的陆生植物莱尼蕨。志留纪：裸蕨类和鱼类的时代，出现最早的陆生植物莱尼蕨。苏格兰的莱尼是最知名的早泥盆世植物化石产地之一。莱尼碎石作为最重要的植物化石产出，其关键在于它代表了最古老、最完整保存的陆地生态系统。泥盆纪泥盆纪 Devonian(ca.400-345 Ma).蕨类植物生长繁茂，无脊椎动物茂盛，出现了总稽鱼。蕨类植物生长繁茂，无脊椎动物茂盛，出现了总稽鱼。总鳍鱼偶鳍基部有发达的肌肉，鳍内原骨髓排列和陆栖椎动物的四肢骨构造相似。这种肉质鳍不仅能支撑身体，而且能在一定程序上沿陆地移动。由地质史和发掘的化石证明，总鳍鱼有可能进化为古代的两栖类。石炭纪石炭纪 和二叠纪：蕨类和两栖类繁盛的时代。和二叠纪：蕨类和两栖类繁盛的时代。中生代：裸子植物和爬行类动物繁盛的时代。中生代：裸子植物和爬行类动物繁盛的时代。恐龙化石恐龙化石集群性灭绝掀开生命史新的一页集群性灭绝掀开生命史新的一页 在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究表明，大约每隔古生物学和地质学的研究表明，大约每隔2 2，600600万年，万年，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。何以解释生物大绝灭这一历史现象呢？有迹象表明，在地球的历史上可能发生过灾变。例如，白垩纪末期发生了以恐龙为代表的集群绝灭事件，而白垩纪上界的粘土层中出现了元素铱(Ir)的异常富集。这种铱异常富集的粘土层分布很广，而且层位很稳定。铱元素在地球上含量是很少的，但在陨石中含量却很高。1980年，LAlverez等人据此对白垩纪末的集群绝灭作了这样的解释：地球在6500万年前，受到脱离轨道的、直径约10 km的小行星的撞击，造成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引起长达3个月至6个月的黑暗，光合作用停止，食物网破坏，因而恐龙及其他食物网的上层生物绝灭。2、比较解剖学证据、比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。在在一一些些不不同同种种群群生生物物中中，某某些些器器官官即即使使行行使使不不同同功功能能，它它们们在在解解剖剖结结构构上上也也具具有有相相同同或或相相似似性性，反反映映出出这这些些生生物物之之间间具具有有的的亲亲源源关关系系和和从从某某个个共共同同祖祖先先进进化化来来的的轨轨迹迹。这些器官被称为同源器官。这些器官被称为同源器官。如：蝙蝠的翅、鲸的前鳍和哺乳类的前肢以及人的手臂。如：蝙蝠的翅、鲸的前鳍和哺乳类的前肢以及人的手臂。n同源器官在构造及发育同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。具有相似的遗传基础。n例如从远古的爬行动物例如从远古的爬行动物开始，进化出爬行动物、开始，进化出爬行动物、鸟类和哺乳动物不同的鸟类和哺乳动物不同的前肢，行使不同的功能。前肢，行使不同的功能。3、比较胚胎学证据、比较胚胎学证据比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。生物发生律也叫重演律，1866年德国人海克尔（E.Haeckel）提出“生物发展史可以分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发展，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史，个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演”。4、生物地理学证据、生物地理学证据例：加拉柏戈斯群岛例：加拉柏戈斯群岛上的上的13种地雀都是来种地雀都是来自南美洲大陆的地雀自南美洲大陆的地雀的后裔。的后裔。利利用用分分子子生生物物学学技技术术对对不不同同生生物物同同种种蛋蛋白白的的氨氨基基酸酸序序列列分分析析是是一一种种分分析析和和判判断断生生物物之之间间亲亲源源关关系系和和进进化化顺顺序的先进手段。序的先进手段。除除了了蛋蛋白白质质氨氨基基酸酸序序列列的的分分析析外外，DNADNA同同源源序序列列分分析析和和DNADNA多多态态性性分分析析等等也也已已成成为为判判断断生生物物之之间间亲亲源源关关系系和进化顺序的常用手段。和进化顺序的常用手段。5、分子生物学证据、分子生物学证据例例:细胞色素细胞色素C C 细胞色素C是一个具有104112个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系。根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异，可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。三、生物进化的历程三、生物进化的历程地球上的生命，从最原始的无细胞结构状态进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。p18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,17071778)，创立了现代生物分类学的基础。但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的形式，现在就有多少物种”。-神创论p法国拉马克(Lamarck,17441829)，科学进化论的创始者。他认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因。主要思想：“用进废退”或称“获得性状遗传学说”。-获得性遗传学说p英国人达尔文（Charles Darwin)，1859年出版了一书。英国博物学家华莱士（Wallace)也提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。-进化论 四、生物进化理论的发展四、生物进化理论的发展1919世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。英英国国牛牛津津大大学学的的一一位位副副校校长长兼兼牧牧师师甚甚至至根根据据旧旧约约记记载载还还推推测测出出上上帝帝创创造地球和造人的准确时间造地球和造人的准确时间-公元前公元前40044004年年1010月月2323日上午日上午9 9时。时。神创论与进化论的斗争神创论与进化论的斗争18591859年，年，DarwinDarwin物种起源物种起源18601860年年6 6月月3030日日牛津大学图书馆牛津大学图书馆 神创论与进化论的辩论会神创论与进化论的辩论会 牛津大主教牛津大主教 Wilberforce vs.HuxleyWilberforce vs.Huxley1809年出生1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的地质学原理第一卷。(一）达尔文进化论一）达尔文进化论达尔文：达尔文：1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965 km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有23种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！象龟：加拉帕戈斯群岛的“标志性”动物达尔文鹰：加拉帕戈斯特有的一种猛禽，为纪念达尔文尔而命名贝格尔号随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus的人口论，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin物种起源终于问世。达尔文的两个重要贡献n提出共同由来学说提出共同由来学说n提出自然选择学说提出自然选择学说n内容：所有的生物有一个单一的起源。内容：所有的生物有一个单一的起源。n多重证据支持共同由来学说多重证据支持共同由来学说1 1、共同由来学说、共同由来学说例：加拉柏戈斯群岛上的例：加拉柏戈斯群岛上的13种地雀都是来自南美洲大陆的地雀的后裔。种地雀都是来自南美洲大陆的地雀的后裔。2、自然选择学说、自然选择学说遗传变异 可遗传变异与不可遗传变异繁殖过剩 家蝇：1000卵/代，10d/代，一年将地球覆盖2.54cm生存竞争 种内、种间、环境适者生存 生存下来的生物都具有适应性，适应性是在选择中形成的。生存斗争和适者生存的过程就是自然选择的过程，自然选择是一个长期、缓慢连续的过程。主要内容包括两方面：主要内容包括两方面：第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学范畴。范畴。群体而非个体是生物进化的单元。群体是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。（二）现代综合进化论（二）现代综合进化论（modern synthesismodern synthesis）基因库基因库（gene poolgene pool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和。括全部等位基因）的总和。基因型频率基因型频率（genotypic frequencygenotypic frequency）：在一个种群内，由同源染）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例。色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例。例如：例如：AA=40%Aa=40%aa=20%AA=40%Aa=40%aa=20%基因频率基因频率（gene frequencygene frequency）：一个种群内某一等位基因占它的全）：一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例。部等位基因总数的比例。例如：例如：A=60%a=40%A=60%a=40%1、种群遗传学、种群遗传学定律的内容定律的内容 一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下：情况下：种群大；种群大；随机交配；随机交配；没有突变发生；没有突变发生；没有新基因加入；没有新基因加入；没有自然选择。各等位基因和基因型没有自然选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。频率将在世代遗传中保持稳定不变。2、Hardy-Weinberg(哈迪哈迪-温伯格温伯格)定律定律 Hardy-Weinberg Hardy-Weinberg定律的数学表达式：定律的数学表达式：(p(pq)q)2 2 p p2 22pq2pqq q2 2 1 1p p：等位基因：等位基因A A的频率；的频率；q q：等位基因：等位基因a a的频率；的频率；p p2 2：基因型：基因型AAAA的频率；的频率；2pq2pq：基因型：基因型AaAa的频率；的频率；q q2 2：基因型：基因型aaaa的频率。的频率。例例题题:人人的的白白化化病病取取决决于于隐隐性性基基因因a a，假假设设调调查查发发现现每每1000010000人中有一个白化病患者，问人中有一个白化病患者，问AaAa的人数是多少。的人数是多少。aa的频率：的频率：1/10000q2=0.0001p2+2p*sqrt(0.0001)+0.0001=1得到得到q=0.01p=0.992pq=0.01983、基因频率的改变、基因频率的改变种群的大小种群的大小（1）遗遗传传漂漂变变:在在小小的的种种群群中中，基基因因频频率率因因偶偶然然机机会会发发生生变变化化的的现象。现象。（2）建建立立者者效效应应:小小种种群群可可以以造造成成特特殊殊的的基基因因频频率率。例例：哺哺乳乳动动物是从爬行类的祖先发展来的。物是从爬行类的祖先发展来的。（3）瓶颈效应）瓶颈效应 例：动物越冬；防止害虫产生抗药性的策略。例：动物越冬；防止害虫产生抗药性的策略。不随机交配不随机交配突变和新基因的加入突变和新基因的加入自然选择自然选择AAAaAA AAAa AAAAAAaaAaAA AAAa AaAaaaAA AAAa Aa AA AA AA AAAa Aa Aa AaAA Aa AA AaAa aaAA AaAa aaAa aaAA AaAA aaaa aaaa aaAA与与Aa同一表型可以交配，但不与同一表型可以交配，但不与aa交配。交配。aa只能同只能同aa交配。交配。结果原来的结果原来的AAAa aa 的的1 2 1的比例，一代后即改为的比例，一代后即改为2 21。A a的基因频率也由原来的基因频率也由原来1 1，改为，改为3 2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5Aa=32非随机交配的基因频率的改变非随机交配的基因频率的改变4、自然选择决定进化的方向（1）选择压：2个相对性状之间，一个性状被选择而生存下来的优势，或2个基因频率之间，一个比另一个更能生存下来的优势。选择压高时短期就可以形成新种：例青霉素对细菌抗性的选择，杀虫剂对害虫抗性的选择。选择压随环境的变化而变化。例：雄鸭的鲜艳羽毛，镰状红细胞贫血症。选择压的增强和减弱往往是交替的。定向性选择选择种群某一极端类型例：灰白色椒花蛾暗黑色椒花蛾(图)稳定性选择选择种群中间类型例：新生儿体重（3Kg）中断性选择选择种群两极端类型例：美洲白足鼠（选长尾、短尾）（2）自然选择的类型1、方法：实验和定量分析2、进化体现在种群上3、自然选择为不同基因型有差异的延续4、结合了孟德尔理论及基因论综合进化论使自然选择学说更精确：综合进化论使自然选择学说更精确：（三）分子进化和中性学说（三）分子进化和中性学说1968年，日本，木村资生主要内容：1、绝大多数是中性突变。2、遗传漂变是分子进化的基本动力。3、分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率，每一种大分子在不同生物中的进化速度都是一样的。1 1、物种的起源、物种的起源物种形成的必要条件物种形成的必要条件隔离隔离(1)(1)地理隔离：山川、沙漠或海洋等地理障碍。地理隔离：山川、沙漠或海洋等地理障碍。(2)(2)生生殖殖隔隔离离：指指生生物物之之间间不不能能自自由由交交配配或或交交配配后后不不产产生可育性后代的现象。生可育性后代的现象。四、物种起源和形成方式四、物种起源和形成方式生殖隔离包括：生殖隔离包括：交交配配前前生生殖殖隔隔离离：a、空间隔离：美国的西方悬铃木Platanus occidentalis与地中海的东方悬铃木P.orientalis；b、时间隔离：Pinus radiata二月散出花粉，近似种P.muricata 四月散出花粉；c、行为隔离；d、形态隔离交交配配后后生生殖殖隔隔离离：a、配子隔离：不能受精；b、发育隔离：未出生就死亡，绵羊与山羊；c、杂种不活：未生殖前死亡，烟草（肿瘤）；d、杂种不育：马、驴骡；e、杂种淘汰：通过选择淘汰例：加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程地理隔离和生殖隔离形成新种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中形成新物种的主要方式。2 2、物种形成的方式、物种形成的方式（1）异地物种形成 先有地理隔离再有生殖隔离，从而形成新物种。（2）同地物种形成没有地理隔离产生的新物种。（3）渐变群大种群中，邻近种群可以杂交但极端的种群不能杂交，这样的大种群称为渐变群。（4）多倍体同源多倍体和异源多倍体。例：无籽西瓜，小麦无子西瓜的形成无子西瓜的形成五、进化的形式五、进化的形式1、协同进化协同进化生物间发展了互相适应的特性 昆虫采粉“专门化”、寄居蟹2、趋同进化趋同进化不同生物在相同环境中产生相似的形态结构 鲨鱼、企鹅和海豚 仙人掌科和大戟科植物3、趋异进化趋异进化同种生物在不同的环境下进化成不同类型 北极熊与棕熊4、适应辐射适应辐射一个物种适应多种环境分化成多个物种 加岛上发现的14种地雀ThisisthelastknownmovieofthemarsupialTasmanianWolf.Notethesimilaritiestoplacentalcanids,exceptforthenarrowhips(givingbirthiseasierforamarsupial).第三章第三章 人类起源和进化人类起源和进化人体所有细胞为真核细胞，是异养生物，人的组织器官发达，归为动物界；人胚胎期有脊索，属于脊索动物门的脊椎动物亚门；人为恒温动物、无羽毛、具毛发、为胎生哺乳，人属于哺乳纲；人（人（Homo sapiensHomo sapiens）人类最终的分类位置为 脊索动物门 脊椎动物亚门 哺乳纲 灵长目 人科 人属 人种 Homo sapiens（一）人与灵长目（一）人与灵长目人类是一种属于灵长类家族的哺乳类动物。大多数灵长类是树栖的。由于树栖，灵长类动物在许多方面为适应环境而进化：他们有一根可反向的大拇指，以便抓住树枝；有一张扁平的脸，以便产生立体视觉；长长的可以灵活旋转的四肢使他们能活跃地在树枝间穿梭。灵长目灵长目PrimatesPrimates灵长目可分为：n原猴亚目与灵长类祖先相类似，包括马达加斯加岛的狐猴。n类人猿亚目可分为：阔鼻猴次目：长尾猴狭鼻猴次目：猕猴、狒狒、金丝猴。猕猴超科：有尾巴但不适于抓住，如猕猴；人猿超科：没有尾巴，如猿（大猩猩，猩猩，黑猩猩，长臂猿）、人类及其祖先都属于类人猿。人属于灵长目、类人猿亚目、狭鼻猴次目、人猿超科、人科。各种证据表明，人与人猿超科动物关系最近。根据免疫距离的测定认为，人是直到万年前才和猩猩、大猩猩、黑猩猩分开的。(二二)人类的进化过程人类的进化过程n大部分人类学家都同意这样的观点：人类是由某种古猿进化而来，然后沿着能人、直立人、智人这一直线进化到现代人。n300万年400万年前，人类从南猿到现代人的进化历程中包括南方古猿阶段、人属阶段（能人阶段、直立人阶段和智人阶段）。1、人类进化的化石证据南方古猿100-400万年前南猿奥杜韦猿人200万年前能人爪哇猿人北京猿人50-200万年直立人尼人（尼安德特）25万年智人1）南方古猿（）南方古猿（400万年万年100万年前）：万年前）：能直立行走，但脑量还处于猿的水平，犬齿变小。2种主要类型：纤细型南猿、粗壮型南猿较早的类型：阿法南猿2）能人或早期猿人（200万年175万年前）能人是现在找到的最早的人属成员。直立行走是人科的重要特征，脑的扩大和石器的制造是人属的重要特征。纤细南猿粗壮南猿阿法南猿能人直立人智人3）直立人（200万年20万年前）直立行走的姿势和现代人基本相同，大量使用石器，开始使用火，可能有了语言，是更进步、具文化的类群。代表：北京猿人、蓝田猿人、元谋猿人等。4）智人（25万年）早期智人（古人）：统称为尼安德特人眉脊很突出，额明显后倾；能制造较进步的工具，能人工取火。晚期智人（新人）：统称为克罗马农人牙齿和颜面较小，眉脊降低，颅高增大；能制造复合工具，有原始绘画、雕刻技术。1）卢多尔夫人（Homorudolfensis，约240至160万年前，东非）：1972年英国著名的古人类学家理查德李基的工作组在肯尼亚北部的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始的人属水平：他们的面部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。2、现发现的9类人种2）能人（Homohabilis，190至160万年前，东非）：能人于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始的人属水平。头骨壁薄，尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人”，他们的平均脑量为637毫升，比人类祖先南方古猿高。3）巨人（Homoergaster，又译为东非直立人、匠人等，180万至140万年前，东非、南非、格鲁吉亚）：巨人属于非洲的直立人，是腿很长的双足行走动物，大概习惯长途跋涉。据称，匠人应该是人类后来世界各地其他人科的共同祖先。4）直立人（Homoerectus，170至30万年前，阿尔及利亚、中国、爪哇）：出现于更新世早期的直立人主要分布在非洲和亚洲，他们是第一个离开非洲的人科。直立人的脑容量很大，脑量为9001200mL，我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。5）先驱人（Homoantecessor，90万年前，西班牙）：1997年在西班牙阿塔普尔卡发现的先驱人是现代人和尼安德塔人的共同祖先。虽然化石发现于西班牙，研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲，在大约100万年前向非洲以外扩散，并最终发展成为尼安德塔人。6）海德堡人（Homoheidelbergensis，60万至10万年前，欧洲、东非）：海德堡人是尼安德塔人的直接祖先，他们在欧、亚、非都有分布，是非常庞杂的一群。7）尼安德塔人（Homoneanderthalensis，20万至3万年前，中东、欧洲）：尼安德塔人的化石于1856年在德国尼安德塔谷的一个山洞中发现，他们肌肉厚实，有突出的眉脊骨和后缩的额和下巴，男性高约1.7米，女性高约1.6米。他们的脑量与现代人差不多。8）智人（Homosapiens，自20万年10万年前；现代人属于智人，为亚人种）：“智人”，是指会制造工具的人。智人身体的构造与直立人非常接近，但脑容量大得多。我们现代人就是智人，是人科现存的惟一代表，足迹几乎遍布整个地球，可以说是最成功的物种。9）澳大利亚和印度尼西亚的学者在印尼东南部的弗洛里斯岛的洞穴中发现一组此前从未发现的新人种骨骼化石，该新人种被命名为“弗洛勒斯人”（Homofloresiensis）。此项发现是半个世纪以来最重要的古人类学发现，它将使科学界重新思考人类进化的过程。而在此前的知识体系中，只发现了8类人种。3、现生智人（现代人）可分为四大人种人种（race）是根据体质上可遗传的性状划分的人群4个人种：蒙古利亚人（黄种人）高加索人（白种人）尼格罗人（黑种人）澳大利亚人（棕种人）人种作为一个生物学概念的特点：任何一个人种都没有某个或某些专有的基因，人种之间的差别仅仅是某种或某些基因的频率不同；由于各种中间类型的存在，各种族之间没有不可逾越的界限；各种族之间没有生殖隔离，因而没有“纯”种族。