第8章++群落的组成与结构教学课件

1.1.群落生态学群落生态学(Synecology)(Synecology)1.1 1.1 研究内容研究内容群落群落(community)(community)的组成、结构的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系群落的发展变化及其与环境的关系1.2 1.2 研究特点研究特点以植物群落研究为主以植物群落研究为主1.3 1.3 植物群落学植物群落学(Phytocoenology)(Phytocoenology)地植物学地植物学(geobotany)(geobotany)植被生态学植被生态学(ecology of vegetation)(ecology of vegetation)植物社会学植物社会学(social plant)(social plant)12.2.生物群落的概念生物群落的概念2.1 2.1 群落的概念群落的概念2.2 2.2 群落的基本特征群落的基本特征2.3 2.3 群落的性质群落的性质2群落的概念群落的概念对群落群落(community)概念的不同概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，：特定的外貌，对生境因素的生境因素的综合反合反应E.Warming：一定的种：一定的种组成的天然群聚成的天然群聚俄国学派：有机体的特定俄国学派：有机体的特定组合，有机体之合，有机体之间及其与及其与环境之境之间相互影响相互影响W.E.Shelford：具有一致的种：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种：种类外貌一致、具有一定的外貌一致、具有一定的营养养结构、代构、代谢格局、格局、结构构单元、生命部分元、生命部分一般概念一般概念在相同在相同时间聚集在同一地段聚集在同一地段上的各物种种群的集合上的各物种种群的集合生物群落生物群落植物群落植物群落+动物群落物群落+微生物群落微生物群落3群落的基本特征群落的基本特征具有一定的种类组成具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有一定的分布范围具有边界特征具有边界特征(群落交错区群落交错区Ecotone)4群落的性质群落的性质机体机体论学派学派(Organismicschool)个体个体论学派学派(Individualisticschool)现代生代生态学学观点点(Modernecologyview)5Organismicschool群落是一个和生物个体、种群相似的自然群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机育，具有机体特征体特征群落都要群落都要经历从先从先锋阶段段(Pioneerstage)到到顶级阶段段(Climaxstage)的演替的演替过程程顶级群落受破坏后重复演替群落受破坏后重复演替过程达到程达到顶级群落群落阶段段代表人物代表人物:美国生美国生态学家学家Clements赞成者：成者：Braun-Blanquet、Warming、Tansley、Elton、Mobius6Individualisticschool群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的的边界，不同群落类型只能是任意认定的 群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：代表人物：H.A.Gleason赞成者：赞成者：R.G.Ramensky、R.H.Whittaker7Modernecologyview群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，表明群落并不是分离如果采取生境梯度的分析的方法，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度在于研究者看待问题的角度和尺度83群落的种群落的种类组成成3.1种种类组成性成性质分析分析3.2种种类组成的数量特征成的数量特征3.3物种多物种多样性性3.4物种多物种多样性的性的时空空变化化规律律3.5物种多物种多样性空性空间变化学化学说3.6种种间关关联9最小面积最小面积指能包括组成群落的大多数物种指能包括组成群落的大多数物种(95%)(95%)的面积的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大大热带雨林，热带雨林，50505050常绿阔叶林，常绿阔叶林，20202020针叶林及落叶林，针叶林及落叶林，10101010灌丛，灌丛，55 55 或或 10101010草地，草地，11 11 或或 222210种类组成的性质分析种类组成的性质分析优势种优势种 (dominant species)(dominant species)建群种建群种 (constructive species)(constructive species)亚优势种亚优势种 (subdominant species)(subdominant species)伴生种伴生种 (companion species)(companion species)偶见种偶见种 (rare species)(rare species)指示种指示种(indicator species)(indicator species)特征种特征种(characteristic species)(characteristic species)11Sonorandesertlandscapedominatedbythecreosotebush12种类组成的数量特征种类组成的数量特征多度与密度多度与密度多度多度 (abundance)(abundance)密度密度 (density)(density)，相对密度，相对密度(relative density)(relative density)，密度比密度比(density ratiodensity ratio)盖度盖度 (coverage)(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度，种盖度投影盖度：总盖度，层盖度，种盖度相对盖度，盖度比相对盖度，盖度比(cover ratio)(cover ratio)，基盖度，基盖度/优势度优势度频度频度 (frequency)(frequency)RaunkiaerRaunkiaer频度定律：频度定律：ABCDBCDE重要值重要值 (important value)(important value)IV=IV=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对优势度相对优势度/相对基盖度相对基盖度13几种常用的多度等级几种常用的多度等级14投影盖度和基盖度投影盖度和基盖度15Biodiversity生物多样性生物多样性(biodiversity)(biodiversity)的概念的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度度群落的物种多样性群落的物种多样性16Species-richsonorandesertlandscape17Species diversity物种多样性的含义物种多样性的含义种的数目或丰富度种的数目或丰富度(species richness)：指一个：指一个群落或生境中物种数目的多寡群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度种的均匀度(species evenness or equitability)：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况配状况18192021物种多样性指数物种多样性指数SimpsonSimpson指数：指数：D=1-PD=1-Pi i2 2Shannon-WeinerShannon-Weiner指数指数 H=-PH=-Pi ilnPlnPi i 上二式中上二式中P Pi i种的个体数占群落中总个体数的比种的个体数占群落中总个体数的比例，例，P Pi i=N=Ni i/N/N。PielouPielou均匀度指数：均匀度指数：E=H/HE=H/HmaxmaxHHmaxmax为最大的物种多样性指数，为最大的物种多样性指数，H Hmaxmax=LnS=LnS实例实例22多样性指数计算多样性指数计算nSimpson指数：指数：qDA=0qDB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000qDc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198nShannon-Wiener指数：指数：qHA=0qHB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69qHC=-Ni/N ln Ni/N=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056nPielou均匀度指数：均匀度指数：qHmax=lnS=ln2=0.69qEA=H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0qEB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1qEC=0.056/0.69=0.08123物种多样性的测定物种多样性的测定多样性指数多样性指数多样性指数多样性指数沿着环境梯度的变化物种替代的程度沿着环境梯度的变化物种替代的程度不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大多样性越大精确地测定精确地测定多样性具有重要的意义多样性具有重要的意义指示生境变化及其被物种分割的程度指示生境变化及其被物种分割的程度用来比较不同地段的生境多样性用来比较不同地段的生境多样性与与多样性一起构成了总体多样性或一定地段多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性的生物异质性24多样性指数多样性指数WhittakerWhittaker指数指数(w w)w w=S/(m-1)=S/(m-1)S S为所研究系统中记录的物种总数；为所研究系统中记录的物种总数；mm为各样方或样为各样方或样本的平均物种数本的平均物种数CodyCody指数指数(c c)c c=g(H)+I(H)/2=g(H)+I(H)/2g(H)g(H)为沿生境梯度为沿生境梯度H H增加的物种数目增加的物种数目;I(H);I(H)为沿生境梯为沿生境梯度度H H失去的物种数目失去的物种数目Wilson ShmidaWilson Shmida指数指数(T T)T T=g(H)+l(H)/2=g(H)+l(H)/2将将CodyCody指数与指数与WhittakerWhittaker指数结合形成，变量含义与上指数结合形成，变量含义与上述两式相同述两式相同252627物种多样性的时空变化物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低在群落演替的后期，物种多样性会降低28Numberofindividuals(100)多毛类、瓣鳃类物种多样性多毛类、瓣鳃类物种多样性Numberofspecies100501020热带浅水热带浅水深海深海大陆架大陆架北方浅水北方浅水北方河口湾北方河口湾29解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说进化时间学说进化时间学说生态时间学说生态时间学说空间异质性学说空间异质性学说气候稳定学说气候稳定学说竞争学说竞争学说捕食学说捕食学说生产力学说生产力学说303132种间关联种间关联2x2列联表列联表关联系数关联系数334 4 群落的结构群落的结构4.1 4.1 群落的结构单元群落的结构单元4.2 4.2 群落的垂直结构群落的垂直结构4.3 4.3 群落的水平结构群落的水平结构4.4 4.4 群落的时间结构群落的时间结构4.5 4.5 群落交错区和边缘效应群落交错区和边缘效应341.1.群落的结构单元群落的结构单元生活型生活型(life form)层片层片(synusia)生长型生长型()35life formlife form概念：生物对外界环境适应的外部表现形式概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：表现：趋同适应趋同适应分类分类(Raunkiaer(Raunkiaer系统）系统）高位芽植物高位芽植物(phanerophytes)(phanerophytes)地上芽植物地上芽植物(chamaephytes)(chamaephytes)地面芽植物地面芽植物(hemicryptophytes)(hemicryptophytes)地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物植物(geophytes or cryptophytes)(geophytes or cryptophytes)一年生植物一年生植物(therophytes)(therophytes)生活型谱生活型谱3637生活型谱与环境生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原群落的特征，如东北温带草原38synusia群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集合群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集合同一层片的植物属于同一生活型类别同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征时空变化形成了植物群落不同的结构特征39生长型生长型木本植物木本植物半木本植物半木本植物草本植物草本植物叶状体植物叶状体植物402.2.群落的垂直结构群落的垂直结构概念：群落的分层现象概念：群落的分层现象群落的分层与资源群落的分层与资源(光、矿质营养、食物光、矿质营养、食物等等)利用有关利用有关植物群落的成层现象植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植地上成层现象、地下成层现象、层间植物物群落中动物的分层现象群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关主要与食物、微气候有关水生群落的分层水生群落的分层41水生植物的成层性水生植物的成层性423.3.群落的水平结构群落的水平结构概念：群落的配置状况或水平格局概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性镶嵌性(mosaic)(mosaic)和小群落和小群落(microcoense)(microcoense)环境异质性环境异质性影响群落水平结构的因素影响群落水平结构的因素43陆地生物群落中水平格局的主要决定因素陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)444.4.群落的时间结构群落的时间结构概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化动物的昼夜变化455.5.群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应群落交错区群落交错区(生态交错区、生态过渡带生态交错区、生态过渡带,ecotone),ecotone)：两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)的过渡区域的过渡区域边缘效应边缘效应 (edge effect)(edge effect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难生态环境变化快，恢复困难46EdgeeffectandEcotone475.5.群落组织群落组织-影响群落结构的因素影响群落结构的因素5.1 5.1 生物因素生物因素5.2 5.2 干扰对生物群落结构的影响干扰对生物群落结构的影响5.3 5.3 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构5.4 5.4 岛屿与群落结构岛屿与群落结构5.55.5一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型5.6 5.6 平衡说与非平衡说平衡说与非平衡说481.1.生物因素生物因素 竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加样性增加同资源种团同资源种团(guild)(guild)：以同一方式利用共同资源的：以同一方式利用共同资源的物种集合物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种物种关键种关键种(keystone species)(keystone species)：对群落具有重要影响：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重的物种，移出对群落影响严重49ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.50生态位关系生态位关系51捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响泛化种泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种特化的捕食者，容易控制被食者物种52Fig.Therockyinter-tidalcommunity.53将将kangaroo rats移走移走后物种后物种明明显显的的较较多多542.2.干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响干扰干扰(disturbance)(disturbance)与群落断层与群落断层(gap)(gap)断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争(competive lottery)(competive lottery)及小及小演替演替断层形成的频率断层形成的频率(中度干扰假说中度干扰假说intermediate intermediate disturbance hypothesis)disturbance hypothesis)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理55干扰对群落结构的影响实例干扰对群落结构的影响实例56Connells intermediate disturbance hypothesis.The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.573.3.空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构环境的空间异质性环境的空间异质性(special heterogeneity)(special heterogeneity)愈高，群落多样性也愈高愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性植物群落的空间异质性584.4.岛屿与群落结构岛屿与群落结构岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说岛屿和集合种群岛屿和集合种群岛屿群落的进化岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护59岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系关系方程关系方程S=CAS=CAZ Z (z=0.24-0.34)(z=0.24-0.34)广义的岛屿的概念广义的岛屿的概念岛屿效应岛屿效应面积越大，种类越多面积越大，种类越多60MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种更多的种61岛屿的物种平衡岛屿的物种平衡62岛屿大小及距离与物种岛屿大小及距离与物种63岛屿和集合种群岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群岛屿模型与集合种群(metapopulation)模型的异同模型的异同片段化生境片段化生境生境斑块生境斑块个体移动个体移动64岛屿群落的进化岛屿群落的进化物种进化较迁入快物种进化较迁入快特有种多特有种多物种未饱和物种未饱和65岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护保护区面积保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片保护区的连片保护区的廊道建设保护区的廊道建设保护区形状保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境境665.5.一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型67群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠时一群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。数。68当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群，群落有更高的物种数。落有更高的物种数。69当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大越大(物种间利用资源中重叠较多物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更，群落将含有更多的种数。多的种数。70当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利用，所含种数就越少。用，所含种数就越少。716.6.平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说平衡说平衡说(equilibrium theory)：共同生活在同一：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态群落中的物种处于一种稳定状态非平衡说非平衡说(non-equilibrium theory)：组成群：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性抗性和恢复性72谢谢谢谢73谢谢