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第八章第八章 糖代谢糖代谢第一节第一节 生物体内的糖类生物体内的糖类 糖是自然界中含量最丰富，分布最广的糖是自然界中含量最丰富，分布最广的生物分子。生物分子。糖主要是由糖主要是由C C、H H和和O O三种元素组成，可三种元素组成，可以用通式以用通式 (CH2O)n(CH2O)n表示。表示。糖类是多羟基的醛或多羟基的酮及其缩糖类是多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和某些衍生物的总称。聚物和某些衍生物的总称。糖类可以分为单糖、寡糖、多糖和复合糖类可以分为单糖、寡糖、多糖和复合糖四类。糖四类。一、生物体内的糖类一、生物体内的糖类（一）单糖（一）单糖 单糖是糖类中最简单的一种，是构成寡糖和单糖是糖类中最简单的一种，是构成寡糖和多糖的基本单位，不能再水解成更小分子的糖。多糖的基本单位，不能再水解成更小分子的糖。分为丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖。分为丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖。葡萄糖是醛糖的典型代表，而果糖是酮糖葡萄糖是醛糖的典型代表，而果糖是酮糖的重要代表。在水溶液中糖具有变旋现象，因的重要代表。在水溶液中糖具有变旋现象，因为链状结构形成了环状结构。以下是这些糖环为链状结构形成了环状结构。以下是这些糖环状结构的对比，为了简化表示，状结构的对比，为了简化表示，“”代表羟代表羟基。基。（二）寡糖（二）寡糖 寡糖由寡糖由2-102-10个单糖通过糖苷键连接而成。个单糖通过糖苷键连接而成。1 1、蔗糖、蔗糖 蔗糖由蔗糖由1 1分子分子-D-D-葡萄糖中的葡萄糖中的C1C1半缩醛半缩醛羟基和羟基和-D-D-果糖的果糖的C2C2半缩酮羟基脱水，以半缩酮羟基脱水，以，-1-1，2-2-糖苷键结合而成的，所以蔗糖为糖苷键结合而成的，所以蔗糖为非还原糖。非还原糖。2 2、麦芽糖、麦芽糖 麦芽糖易溶于水，是食用饴糖的主要成分。麦芽糖易溶于水，是食用饴糖的主要成分。由两分子的由两分子的-D-D-葡萄糖通过葡萄糖通过（1414）糖苷）糖苷键连接而成。麦芽糖因其中还存在游离的半缩键连接而成。麦芽糖因其中还存在游离的半缩醛羟基，所以是一种还原糖。醛羟基，所以是一种还原糖。3 3、乳糖、乳糖 乳糖主要存在于哺乳动物的乳汁中，人乳乳糖主要存在于哺乳动物的乳汁中，人乳中乳糖含量为中乳糖含量为6 6-8-8，牛乳中含量为，牛乳中含量为4 4-6-6。乳糖由乳糖由1 1分子分子-D-D-半乳糖与半乳糖与1 1分子分子D-D-葡萄糖以葡萄糖以（1414）糖苷键结合而成。乳糖分子中仍存）糖苷键结合而成。乳糖分子中仍存在自由的半缩醛羟基，也是还原性二糖，亦具在自由的半缩醛羟基，也是还原性二糖，亦具有变旋现象。有变旋现象。（三）多糖（三）多糖 多糖是一类分子结构很复杂的碳水化合物，多糖是一类分子结构很复杂的碳水化合物，一般由一般由1010个以上的单糖分子缩合而成。个以上的单糖分子缩合而成。按照组成的单糖单位的不同，可以分为同按照组成的单糖单位的不同，可以分为同多糖和杂多糖。同多糖是由同一种单糖所组成，多糖和杂多糖。同多糖是由同一种单糖所组成，而杂多糖则由一种以上的单糖或衍生物组成。而杂多糖则由一种以上的单糖或衍生物组成。1 1、淀粉、淀粉 淀粉是由直链淀粉与支链淀粉所组成的混淀粉是由直链淀粉与支链淀粉所组成的混合物。淀粉几乎存在于所有绿色植物的组织中，合物。淀粉几乎存在于所有绿色植物的组织中，是植物中最重要的贮藏多糖，是人类粮食及动是植物中最重要的贮藏多糖，是人类粮食及动物饲料的重要来源。物饲料的重要来源。直链淀粉能溶于热水，它是一条长而不分直链淀粉能溶于热水，它是一条长而不分枝的链，大约由枝的链，大约由10010001001000个个-D-D-葡萄糖以葡萄糖以（1414）糖苷键结合而成）糖苷键结合而成。支支链链淀淀粉粉是是带带有有分分支支的的淀淀粉粉。相相对对分分子子质质量量比比直直链链淀淀粉粉大大，在在100 100 0000001 1 000 000 000000之之间间。支支链链淀淀粉粉的的分分支支长长度度平平均均为为24243232个个葡葡萄萄糖糖残残基基，支支链链数数目目可可达达50507070个个。每每条条支支链链和和主主链链都都是是以以（1414）糖糖苷苷键键连连结结的的，仅仅仅仅是是支支链链和和主主链链之之间间连连接接点点由由（1616）糖糖苷苷键键连连结结。支支链链淀粉遇碘显紫色或紫红色。淀粉遇碘显紫色或紫红色。2 2、糖原、糖原 糖原是动物细胞中的主要贮藏多糖，常又糖原是动物细胞中的主要贮藏多糖，常又称动物淀粉。糖原和支链淀粉的结构类似，大称动物淀粉。糖原和支链淀粉的结构类似，大约每约每8-128-12个葡萄糖残基就会出现一个分枝，比个葡萄糖残基就会出现一个分枝，比支链淀粉的分支更多，更短。糖原无还原性，支链淀粉的分支更多，更短。糖原无还原性，与碘作用呈棕红色。糖原能溶于水，但不溶于与碘作用呈棕红色。糖原能溶于水，但不溶于乙醇及其他有机溶剂。乙醇及其他有机溶剂。3 3、纤维素、纤维素 纤维素是构成植物细胞壁的重要成分，是纤维素是构成植物细胞壁的重要成分，是植物中最广泛的骨架多糖。植物中最广泛的骨架多糖。纤维素和直链淀粉的结构类似，无分支，纤维素和直链淀粉的结构类似，无分支，是一条螺旋状的长链。纤维素中是是一条螺旋状的长链。纤维素中是（1414）糖苷键。糖苷键。（四）复合糖（四）复合糖 复合糖又称结合糖，是由糖和非糖物质结复合糖又称结合糖，是由糖和非糖物质结合而成。如：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。合而成。如：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。1 1、糖蛋白、糖蛋白 糖蛋白是糖和蛋白质的共价结合的复合糖。糖蛋白是糖和蛋白质的共价结合的复合糖。一般以蛋白质成分为主，其总体性质更接近蛋一般以蛋白质成分为主，其总体性质更接近蛋白质。白质。糖蛋白可分为糖蛋白可分为O O 型糖蛋白和型糖蛋白和N N 型糖型糖蛋白。蛋白。2 2、蛋白聚糖、蛋白聚糖 蛋白聚糖是一类特殊的复合糖。它是细胞蛋白聚糖是一类特殊的复合糖。它是细胞外基质的主要成分，由蛋白质和糖胺聚糖通过外基质的主要成分，由蛋白质和糖胺聚糖通过共价键相连。糖的比例高于蛋白质。共价键相连。糖的比例高于蛋白质。糖胺聚糖是一类含氮的杂多糖，以氨基已糖胺聚糖是一类含氮的杂多糖，以氨基已糖和糖醛酸组成的二糖单位为结构单元糖和糖醛酸组成的二糖单位为结构单元。构成蛋构成蛋白聚糖的糖胺聚糖有硫酸软骨素、硫酸角质素、白聚糖的糖胺聚糖有硫酸软骨素、硫酸角质素、透明质酸和肝素等。透明质酸和肝素等。软骨蛋白聚糖聚集体，形状象一个刷子。其软骨蛋白聚糖聚集体，形状象一个刷子。其中以一条透明质酸链为主链，中以一条透明质酸链为主链，“刷毛刷毛”由核心由核心蛋白和硫酸软骨素、硫酸角质素等共价相连，蛋白和硫酸软骨素、硫酸角质素等共价相连，而而“刷毛刷毛”则通过非共价键由核心蛋白结合于则通过非共价键由核心蛋白结合于透明质酸链的主链上。透明质酸链的主链上。（五）多糖的综合利用（五）多糖的综合利用 多糖是构成生命有机体的重要组分，并在多糖是构成生命有机体的重要组分，并在控制细胞分裂、调节细胞生长以及维持生命有控制细胞分裂、调节细胞生长以及维持生命有机体正常代谢等方面具有重要作用。机体正常代谢等方面具有重要作用。目前多糖的研究与开发已日益受到关注。目前多糖的研究与开发已日益受到关注。除了在传统的医药和食品工业领域的广泛应用除了在传统的医药和食品工业领域的广泛应用外，目前还大量应用于工业废水处理、清洁用外，目前还大量应用于工业废水处理、清洁用品、纺织上浆、造纸、选矿、炸药工业等领域。品、纺织上浆、造纸、选矿、炸药工业等领域。二、糖类的消化与吸收二、糖类的消化与吸收（一）糖类的消化（一）糖类的消化 大分子的淀汾不能直接被动物和人体吸收，大分子的淀汾不能直接被动物和人体吸收，需要经过消化变成小分子的单糖，才能被吸收需要经过消化变成小分子的单糖，才能被吸收及转运。及转运。唾液中的唾液中的淀粉酶将淀粉分解为糊精和淀粉酶将淀粉分解为糊精和少量的麦芽糖。在小肠中，胰液中的少量的麦芽糖。在小肠中，胰液中的淀粉淀粉酶水解，产生麦芽糖和极限糊精。再由麦芽糖酶水解，产生麦芽糖和极限糊精。再由麦芽糖酶和极限糊精酶的作用，生成葡萄糖。酶和极限糊精酶的作用，生成葡萄糖。（二）单糖的吸收（二）单糖的吸收 单糖的吸收是一种消耗能量主动运输的过单糖的吸收是一种消耗能量主动运输的过程，包括需程，包括需Na+Na+和不需和不需Na+Na+的两种转运机制，这的两种转运机制，这两种转运机制可分别被根皮苷和细胞松驰素所两种转运机制可分别被根皮苷和细胞松驰素所抑制。抑制。最终没有被消化的二糖、寡糖及多糖不能最终没有被消化的二糖、寡糖及多糖不能被吸收，它们经肠道细菌的分解后，以酸、被吸收，它们经肠道细菌的分解后，以酸、CH4CH4、CO2CO2或或H2H2的形式放出或再进入代谢。的形式放出或再进入代谢。第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 （一）蔗糖的酶促降解（一）蔗糖的酶促降解 蔗糖由葡萄糖和果糖以蔗糖由葡萄糖和果糖以，-1-1，2-2-糖苷糖苷键结合而成的，它是一种非还原糖。在蔗糖酶键结合而成的，它是一种非还原糖。在蔗糖酶的作用下，水解成葡萄糖和果糖。蔗糖为右旋的作用下，水解成葡萄糖和果糖。蔗糖为右旋糖，水解生成葡萄糖和果糖的混合液，旋光度糖，水解生成葡萄糖和果糖的混合液，旋光度发生改变，比旋由正值变为负值，所以蔗糖酶发生改变，比旋由正值变为负值，所以蔗糖酶又称转化酶。又称转化酶。（二）麦芽糖的酶促降解（二）麦芽糖的酶促降解 麦芽糖是由两个葡萄糖通过麦芽糖是由两个葡萄糖通过（1414）糖）糖苷键连接而成的双糖，其具有还原性。在麦芽苷键连接而成的双糖，其具有还原性。在麦芽糖酶催用下分解成两个分子的葡萄糖。麦芽糖糖酶催用下分解成两个分子的葡萄糖。麦芽糖酶有多种同工酶。酶有多种同工酶。（三）乳糖的酶促降解（三）乳糖的酶促降解 乳糖由半乳糖与葡萄糖以乳糖由半乳糖与葡萄糖以（1414）糖苷）糖苷键结合而成，具有还原性。乳糖由键结合而成，具有还原性。乳糖由半乳糖半乳糖苷酶分解为葡萄糖和半乳糖。苷酶分解为葡萄糖和半乳糖。二、淀粉的酶促降解二、淀粉的酶促降解（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解 淀粉经唾液中的淀粉经唾液中的淀粉酶作用，其中一淀粉酶作用，其中一部分水解形成部分水解形成糊精和少量的麦芽糖，进入糊精和少量的麦芽糖，进入小肠后，再由胰液中的小肠后，再由胰液中的淀粉酶、小肠中的淀粉酶、小肠中的糊精酶和麦芽糖酶共同水解，生成葡萄糖。糊精酶和麦芽糖酶共同水解，生成葡萄糖。在麦芽、大豆、甘薯及某些微生物中还有在麦芽、大豆、甘薯及某些微生物中还有一种一种淀粉酶，淀粉酶，淀粉酶也能水解淀粉酶也能水解（1414）葡萄糖苷键，从淀粉的非还原端依）葡萄糖苷键，从淀粉的非还原端依次切下两个葡萄糖单位，产物是麦芽糖。不能次切下两个葡萄糖单位，产物是麦芽糖。不能水解水解（1616）葡萄糖苷键）葡萄糖苷键。（二）淀粉的磷酸解作用（二）淀粉的磷酸解作用 淀粉还可以通过磷酸解的作用方式降解，淀淀粉还可以通过磷酸解的作用方式降解，淀粉的磷酸化酶可以催化淀粉的非还原端与磷酸作粉的磷酸化酶可以催化淀粉的非还原端与磷酸作用，分解生成用，分解生成1 1磷酸葡萄糖。磷酸化酶有两种磷酸葡萄糖。磷酸化酶有两种同工酶，以二聚体或四聚体形式存在。该酶可以同工酶，以二聚体或四聚体形式存在。该酶可以彻底降解直链淀粉，但是降解支链淀粉时需要转彻底降解直链淀粉，但是降解支链淀粉时需要转移酶和脱支酶的参与。移酶和脱支酶的参与。淀粉（淀粉（n n）+Pi1+Pi1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +淀粉（淀粉（n-1n-1）三、糖原的酶促降解三、糖原的酶促降解 糖原是动物体中葡萄糖的贮存形式。当体糖原是动物体中葡萄糖的贮存形式。当体内能量供应不足时，糖原降解生成葡萄糖而进内能量供应不足时，糖原降解生成葡萄糖而进入分解代谢产生入分解代谢产生ATPATP。细胞内糖原的降解是从糖。细胞内糖原的降解是从糖原的非还原性末端开始，由糖原磷酸化酶催化原的非还原性末端开始，由糖原磷酸化酶催化磷酸解的过程。磷酸解的过程。转移酶将连接于分支点上转移酶将连接于分支点上4 4个葡萄糖基的其个葡萄糖基的其中三糖单位，转移至另一个葡聚四糖链的末端，中三糖单位，转移至另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个使分支点仅留下一个（1616）糖苷键连接的）糖苷键连接的葡萄糖残基。再由糖原脱支酶水解葡萄糖残基。再由糖原脱支酶水解（1616）糖苷键切下糖原分枝，使支链淀粉的分支结构糖苷键切下糖原分枝，使支链淀粉的分支结构变成直链结构。变成直链结构。四、纤维素的酶促降解四、纤维素的酶促降解 纤维素可以由纤维素酶来分解。动物细胞纤维素可以由纤维素酶来分解。动物细胞不能生成纤维素酶，纤维素酶只能由微生物产不能生成纤维素酶，纤维素酶只能由微生物产生，纤维素酶水解纤维素的生，纤维素酶水解纤维素的（1414）糖苷键，）糖苷键，产物为纤维二糖和葡萄糖。某些食草动物（如产物为纤维二糖和葡萄糖。某些食草动物（如牛、羊等）可以利用纤维素，就是因为它们的牛、羊等）可以利用纤维素，就是因为它们的肠道细菌可以生成纤维素酶。肠道细菌可以生成纤维素酶。因为纤维素有促进人体肠道蠕动，利于粪因为纤维素有促进人体肠道蠕动，利于粪便排出等重要的功能，所以现在我们把纤维素便排出等重要的功能，所以现在我们把纤维素称为第七营养素。称为第七营养素。第三节第三节 糖酵解糖酵解 在无氧的条件下，通过酶将葡萄糖降解成在无氧的条件下，通过酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成少量丙酮酸并生成少量ATPATP的过程，称为糖酵解，是的过程，称为糖酵解，是在细胞质中进行的，它是动物、植物、微生物在细胞质中进行的，它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。19401940年，酵解的全过程才被全面了解。其中年，酵解的全过程才被全面了解。其中G.G.EmbdenEmbden、O.MeyerhofO.Meyerhof和和J.J.ParnasParnas等人贡献最等人贡献最大，为了纪念他们，也将酵解称为大，为了纪念他们，也将酵解称为EMPEMP途径。途径。一、糖酵解的过程一、糖酵解的过程（一）准备阶段（葡萄糖生成磷酸丙糖）（一）准备阶段（葡萄糖生成磷酸丙糖）1 1、葡萄糖被、葡萄糖被ATPATP磷酸化为葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 已糖激酶催化，消耗已糖激酶催化，消耗1 1分子分子ATPATP，需要有，需要有Mg2+Mg2+参与。参与。2 2、葡萄糖、葡萄糖-6-6-磷酸异构生成果糖磷酸异构生成果糖-6-6-磷酸磷酸 由磷酸葡萄糖异构酶所催化。这是一个可由磷酸葡萄糖异构酶所催化。这是一个可逆反应，此反应标准自由能变化很小。反应中逆反应，此反应标准自由能变化很小。反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应方向是由底间物是酶结合的烯醇化合物，反应方向是由底物与产物含量水平来控制。物与产物含量水平来控制。3 3、果糖、果糖-6-6-磷酸被磷酸被ATPATP磷酸化为果糖磷酸化为果糖-1,6-1,6-二磷二磷酸酸 果糖果糖-6-6-磷酸经磷酸果糖激酶所催化，将磷酸经磷酸果糖激酶所催化，将ATPATP上的磷酸基团转移到果糖上的磷酸基团转移到果糖-6-6-磷酸的碳磷酸的碳l l位上位上形成果糖形成果糖-1,6-1,6-二磷酸。二磷酸。4 4、果糖、果糖-1,6-1,6-二磷酸的裂解二磷酸的裂解 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸在醛缩酶的催化下，二磷酸在醛缩酶的催化下，C3C3和和C4C4之间键断裂生成磷酸二羟丙酮和甘油醛之间键断裂生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-3-磷磷酸。但在正常细胞内，由于甘油醛酸。但在正常细胞内，由于甘油醛-3-3-磷酸不断磷酸不断进入分解代谢过程，导致其浓度大大降低，所进入分解代谢过程，导致其浓度大大降低，所以反应主要向裂解方向进行。以反应主要向裂解方向进行。5 5、磷酸丙糖互变、磷酸丙糖互变 在磷酸丙糖异构酶的催化下磷酸二羟丙酮在磷酸丙糖异构酶的催化下磷酸二羟丙酮迅速转化成甘油醛迅速转化成甘油醛-3-3-磷酸。因为果糖磷酸。因为果糖-1,6-1,6-二二磷酸裂解形成的两个磷酸三碳糖中，只有甘油磷酸裂解形成的两个磷酸三碳糖中，只有甘油醛醛-3-3-磷酸能继续进入糖酵解途径。磷酸能继续进入糖酵解途径。（二）放能阶段（磷酸丙糖生成丙酮酸）（二）放能阶段（磷酸丙糖生成丙酮酸）1 1、甘油醛、甘油醛-3-3-磷酸氧化并磷酸化为甘油酸磷酸氧化并磷酸化为甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被磷酸甘油醛脱氢酶所催化，磷酸被磷酸甘油醛脱氢酶所催化，形成甘油酸形成甘油酸-1,3-1,3-二磷酸。需要有二磷酸。需要有NADNAD和无机和无机磷酸的参与。磷酸的参与。2 2、甘油酸、甘油酸-1,3-1,3-二磷酸释放能量转变成甘油酸二磷酸释放能量转变成甘油酸-3-3-磷酸磷酸 磷酸甘油酸激酶催化甘油酸磷酸甘油酸激酶催化甘油酸-1,3-1,3-二磷酸转二磷酸转变成甘油酸变成甘油酸-3-3-磷酸，并生成磷酸，并生成ATPATP，反应时需要，反应时需要Mg2+Mg2+参与。参与。3 3、甘油酸、甘油酸-3-3-磷酸变位成甘油酸磷酸变位成甘油酸-2-2-磷酸磷酸 磷酸甘油酸变位酶催化磷酸基团从甘油酸磷酸甘油酸变位酶催化磷酸基团从甘油酸-3-3-磷酸的碳磷酸的碳3 3位移至碳位移至碳2 2位。一般催化分子内位。一般催化分子内化学基团位置移动的酶都称为变位酶。为糖酵化学基团位置移动的酶都称为变位酶。为糖酵解过程下一步产生高能磷酸化合物作准备。解过程下一步产生高能磷酸化合物作准备。4 4、甘油酸、甘油酸-2-2-磷酸脱水转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸脱水转变成磷酸烯醇式丙酮酸 甘油酸甘油酸-2-2-磷酸由烯醇化酶催化脱水生成磷磷酸由烯醇化酶催化脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸。这是一个可逆反应，反应需有酸烯醇式丙酮酸。这是一个可逆反应，反应需有Mg2+Mg2+或或Mn2+Mn2+等离子的存在下，烯醇化酶才有活性。等离子的存在下，烯醇化酶才有活性。烯醇化酶分子量为烯醇化酶分子量为88 00088 000，由二个亚基组成的二，由二个亚基组成的二聚体。氟离子是该酶的强抑制剂。聚体。氟离子是该酶的强抑制剂。5 5、磷酸烯醇式丙酮酸释放能量转变成丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸释放能量转变成丙酮酸 丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成烯丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成烯醇式丙酮酸，同时生成醇式丙酮酸，同时生成1 1分子的分子的ATPATP，又是一个，又是一个底物水平的磷酸化反应。反应不可逆，需要底物水平的磷酸化反应。反应不可逆，需要K K，Mg2Mg2或或Mn2Mn2参与。参与。烯醇式丙酮酸不稳定，不需要酶的催化就烯醇式丙酮酸不稳定，不需要酶的催化就可以迅速自动分子重排形成丙酮酸。可以迅速自动分子重排形成丙酮酸。葡萄糖酵解的总反应式为：葡萄糖酵解的总反应式为：二、丙酮酸的酵解转化二、丙酮酸的酵解转化（一）丙酮酸在无氧条件下分解为乳酸（一）丙酮酸在无氧条件下分解为乳酸 糖酵解产生的丙酮酸，接受酵解过程中第糖酵解产生的丙酮酸，接受酵解过程中第6 6步磷酸甘油醛脱氢酶形成的步磷酸甘油醛脱氢酶形成的NADHNADH上的氢，在乳上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，形成乳酸。酸脱氢酶催化下，形成乳酸。（二）丙酮酸在无氧条件下生成乙醇（二）丙酮酸在无氧条件下生成乙醇 酒精发酵或乙醇发酵，是在无氧条件下，酒精发酵或乙醇发酵，是在无氧条件下，酵母菌将糖酵解生成的丙酮酸转变为乙醇的过酵母菌将糖酵解生成的丙酮酸转变为乙醇的过程。程。三、糖酵解过程的能量衡算与生物学意义三、糖酵解过程的能量衡算与生物学意义（一）糖酵解过程的能量衡算（一）糖酵解过程的能量衡算 糖酵解的第一阶段，经过糖酵解的第一阶段，经过5 5步，将一分子步，将一分子的葡萄糖转变为两分子的磷酸三碳糖，消耗的葡萄糖转变为两分子的磷酸三碳糖，消耗2 2分子分子ATPATP。所以糖酵解的第一阶段为耗能阶段，。所以糖酵解的第一阶段为耗能阶段，而第二阶段的后而第二阶段的后5 5步则为产能阶段。葡萄糖酵步则为产能阶段。葡萄糖酵解第二阶段一共生成了解第二阶段一共生成了4 4分子分子ATPATP，由于第一阶，由于第一阶段消耗段消耗2 2分子分子ATPATP，因此净生成，因此净生成2 2分子分子ATPATP。（二）糖酵解的生物学意义（二）糖酵解的生物学意义1.1.在缺氧的情况下快速释放能量，使生物有机在缺氧的情况下快速释放能量，使生物有机体仍能进行生命活动，这对于某些组织器官显体仍能进行生命活动，这对于某些组织器官显得尤为重要，如肌肉收缩等。得尤为重要，如肌肉收缩等。2.2.成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解提供能量。提供能量。3.3.对于某些代谢极为活跃的组织器官而言，即对于某些代谢极为活跃的组织器官而言，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量，如神经、使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量，如神经、白细胞、骨髓等。白细胞、骨髓等。4.4.糖酵解过程的中间代谢产物可为生物有机体糖酵解过程的中间代谢产物可为生物有机体中其它物质合成提供碳骨架。中其它物质合成提供碳骨架。四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节 糖酵解途径中，有三步是不可逆反应，分糖酵解途径中，有三步是不可逆反应，分别由己糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所别由己糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化。这三种酶都是调节酶，这三步反应都是催化。这三种酶都是调节酶，这三步反应都是调控步骤。调控步骤。（一）己糖激酶的调控（一）己糖激酶的调控 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸是己糖激酶的别构抑制剂。磷酸是己糖激酶的别构抑制剂。当磷酸果糖激酶被抑制时，常常使葡萄糖当磷酸果糖激酶被抑制时，常常使葡萄糖-6-6-磷酸积累，因此进一步别构抑制己糖激酶的活磷酸积累，因此进一步别构抑制己糖激酶的活性，从而减缓酵解速度。己糖激酶还受脂代谢性，从而减缓酵解速度。己糖激酶还受脂代谢的调控，乙酰的调控，乙酰CoACoA和脂肪酸均具有抑制其活性和脂肪酸均具有抑制其活性的作用。的作用。（二）磷酸果糖激酶的调控（二）磷酸果糖激酶的调控 己糖激酶可以控制糖酵解的入口，丙酮酸己糖激酶可以控制糖酵解的入口，丙酮酸激酶调节糖酵解的出口，但磷酸果糖激酶却是激酶调节糖酵解的出口，但磷酸果糖激酶却是糖酵解途径中最重要的调节酶。糖酵解途径中最重要的调节酶。ATPATP是磷酸果糖是磷酸果糖激酶的底物，也是该酶的别构抑制剂。激酶的底物，也是该酶的别构抑制剂。果糖果糖-2-2，6-6-二磷酸二磷酸(F2,6BP)(F2,6BP)（三）丙酮酸激酶的调控（三）丙酮酸激酶的调控 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸是丙酮酸激酶的别构激二磷酸是丙酮酸激酶的别构激活剂，活剂，ATPATP、乙酰、乙酰CoACoA和脂肪酸则能抑制该酶的和脂肪酸则能抑制该酶的活性。活性。五、其他单糖进入糖酵解途径五、其他单糖进入糖酵解途径(一一)果糖进入糖酵解途径果糖进入糖酵解途径（二）半乳糖进入糖酵解途径（二）半乳糖进入糖酵解途径（三）甘露糖进入糖酵解途径（三）甘露糖进入糖酵解途径 第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧（一）丙酮酸脱氢酶系组成及丙酮酸氧化脱羧（一）丙酮酸脱氢酶系组成及丙酮酸氧化脱羧反应反应 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA的反应是由丙的反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。这是一个多酶体系，其酮酸脱氢酶系催化的。这是一个多酶体系，其中包括三种酶：丙酮酸脱羧酶（中包括三种酶：丙酮酸脱羧酶（E1E1），二氢硫），二氢硫辛酸转乙酰基酶（辛酸转乙酰基酶（E2E2）和二氢硫辛酸脱氢酶）和二氢硫辛酸脱氢酶（E3E3）。另外还包括）。另外还包括6 6种辅助因子：焦磷酸硫胺种辅助因子：焦磷酸硫胺素素(TPP)(TPP)、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NAD+NAD+、CoACoA和和Mg2+Mg2+。（二）丙酮酸脱氢酶系的调节（二）丙酮酸脱氢酶系的调节1 1、产物对酶的反馈调节、产物对酶的反馈调节2 2、共价修饰调节、共价修饰调节二、三羧酸循环的过程二、三羧酸循环的过程（一）乙酰（一）乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A和草酰乙酸在柠檬酸合酶催化下和草酰乙酸在柠檬酸合酶催化下生成柠檬酸。这是一步放能的反应，乙酰生成柠檬酸。这是一步放能的反应，乙酰CoACoA的的高能硫酯键断裂提供反应所需能量，放出的大高能硫酯键断裂提供反应所需能量，放出的大量自由能有利于循环途径的开始。量自由能有利于循环途径的开始。（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 这是一步可逆的同分异构化反应，反应的这是一步可逆的同分异构化反应，反应的过程可分为两步，先脱水，然后又加水，从而过程可分为两步，先脱水，然后又加水，从而改变柠檬酸分子内羟基的位置，生成异柠檬酸。改变柠檬酸分子内羟基的位置，生成异柠檬酸。由于反应中间产物为顺乌头酸，因此该酶命名由于反应中间产物为顺乌头酸，因此该酶命名为顺乌头酸酶。为顺乌头酸酶。（三）异柠檬酸氧化脱羧生成（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下生成异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下生成-酮戊二酸。这是三羧酸循环中第一次氧化反应，酮戊二酸。这是三羧酸循环中第一次氧化反应，也是第一次脱羧作用。反应分两步，中间物是也是第一次脱羧作用。反应分两步，中间物是草酰琥珀酸。它是一个不稳定的草酰琥珀酸。它是一个不稳定的-酮酸，不离酮酸，不离开酶分子，与酶结合自发脱羧形成开酶分子，与酶结合自发脱羧形成-酮戊二酸。酮戊二酸。（四）（四）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoACoA -酮戊二酸在酮戊二酸在-酮戊二酸脱氢酶系的催酮戊二酸脱氢酶系的催化下生成琥珀酰辅酶化下生成琥珀酰辅酶A A。这是三羧酸循环中第二。这是三羧酸循环中第二次的氧化脱羧。次的氧化脱羧。（五）琥珀酰（五）琥珀酰-CoACoA硫酯解生成琥珀酸硫酯解生成琥珀酸 琥珀酰琥珀酰-CoACoA在琥珀酸硫激酶或称为琥珀酰在琥珀酸硫激酶或称为琥珀酰CoACoA合成酶的催化下生成琥珀酸。合成酶的催化下生成琥珀酸。（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 这是三羧酸循环中的第三次氧化脱氢。这这是三羧酸循环中的第三次氧化脱氢。这次氧化脱氢和前两次不一样，因为该反应自由次氧化脱氢和前两次不一样，因为该反应自由能变化不足以还原能变化不足以还原NADNAD。脱下的氢传给酶的辅。脱下的氢传给酶的辅基基FADFAD，生成，生成FADH2FADH2。反应生成的延胡索酸是反。反应生成的延胡索酸是反丁烯二酸，顺丁烯二酸又叫马来酸，对生物体丁烯二酸，顺丁烯二酸又叫马来酸，对生物体有毒，不能参加代谢。有毒，不能参加代谢。（七）延胡索酸水化生成苹果酸（七）延胡索酸水化生成苹果酸 延胡索酸酶具有高度的立体异构特性，只延胡索酸酶具有高度的立体异构特性，只催化反式双键的水化作用，羟基只加在延胡索催化反式双键的水化作用，羟基只加在延胡索酸双键的一侧。用同位素标记的实验可以证明，酸双键的一侧。用同位素标记的实验可以证明，H H和和OHOH以反式加成，因此形成的苹果酸为以反式加成，因此形成的苹果酸为L L型。型。（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸 L L苹果酸由苹果酸脱氢酶催化生成草酰苹果酸由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。这是三羧酸循环最后一步，也是整个过乙酸。这是三羧酸循环最后一步，也是整个过程第程第4 4次氧化脱氢。次氧化脱氢。三、丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环的能量衡算三、丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环的能量衡算 乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环，脱氢生成进入三羧酸循环，脱氢生成3 3分子分子NADHNADH和和1 1分子分子FADH2FADH2。因此每一次循环共产生。因此每一次循环共产生7.57.5十十1.51.5十十1 11010分子分子ATPATP。丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA生成生成1 1分子分子NADHNADH，2.52.5十十101012.512.5分子分子ATPATP。每分子葡萄糖经酵解可以产生每分子葡萄糖经酵解可以产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，2 2分分子子ATPATP和和2 2分子分子NADHNADH。生成。生成3 3分子分子ATPATP或或5 5分子分子ATPATP。每分子葡萄糖经糖酵解，丙酮酸氧化脱羧，三羧每分子葡萄糖经糖酵解，丙酮酸氧化脱羧，三羧酸循环及电子传递氧化磷酸化酸循环及电子传递氧化磷酸化4 4个阶段共产生个阶段共产生2+32+3或或5 5+212.5+212.53030或或3232个个ATPATP分子。分子。四、三羧酸循环的生物学意义四、三羧酸循环的生物学意义1.1.三羧酸循环是生物氧化产生能量的主要机制。三羧酸循环是生物氧化产生能量的主要机制。2.2.三羧酸循环是糖，脂和蛋白质三种主要有机三羧酸循环是糖，脂和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。物在体内彻底氧化的共同代谢途径。3.3.三羧酸循环是体内三种主要有机物代谢联系三羧酸循环是体内三种主要有机物代谢联系和互变的枢纽。和互变的枢纽。五、三羧酸循环的回补反应五、三羧酸循环的回补反应 草酰乙酸的浓度对于三羧酸循环启动非常草酰乙酸的浓度对于三羧酸循环启动非常重要，一旦草酰乙酸的浓度下降，势必影晌三重要，一旦草酰乙酸的浓度下降，势必影晌三羧酸循环的进行。因此三羧酸循环的这些中间羧酸循环的进行。因此三羧酸循环的这些中间产物必须不断补充，特别是对草酰乙酸的补充，产物必须不断补充，特别是对草酰乙酸的补充，才能维持三羧酸循环的正常进行。才能维持三羧酸循环的正常进行。（一）丙酮酸羧化成草酰乙酸（一）丙酮酸羧化成草酰乙酸（二）磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸（二）磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，羧化生成草酰乙酸。这个反应激酶的催化下，羧化生成草酰乙酸。这个反应主要存在于心脏、骨骼肌等器官组织中。主要存在于心脏、骨骼肌等器官组织中。（三）苹果酸酶催化的草酰乙酸（三）苹果酸酶催化的草酰乙酸 丙酮酸在苹果酸酶的催化，羧化生成苹果酸，丙酮酸在苹果酸酶的催化，羧化生成苹果酸，可再由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。该反应可再由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸。该反应广泛存在于动植物和微生物。广泛存在于动植物和微生物。（四）天冬氨酸转化为草酰乙酸（四）天冬氨酸转化为草酰乙酸 天冬氨酸通过转氨酶的转氨作用可以形成草天冬氨酸通过转氨酶的转氨作用可以形成草酰乙酸。其反应将在蛋白质代谢中进行详述。酰乙酸。其反应将在蛋白质代谢中进行详述。六、三羧酸循环的调节六、三羧酸循环的调节 三羧酸循环是生物体中的核心代谢，其过三羧酸循环是生物体中的核心代谢，其过程必然会受到严格而精细的调节控制。程必然会受到严格而精细的调节控制。1.1.本身系统的调节本身系统的调节 三羧酸循环有三个调控酶：柠檬酸合酶、三羧酸循环有三个调控酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶和酮戊二酸脱氢酶。酮戊二酸脱氢酶。2.2.其他调节机制其他调节机制七、糖的有氧氧化与无氧氧化比较七、糖的有氧氧化与无氧氧化比较 糖的无氧氧化是将一分子糖的无氧氧化是将一分子6 6碳的葡萄糖分解碳的葡萄糖分解为为3 3碳的乳酸或生成乙醇和碳的乳酸或生成乙醇和CO2CO2，净生成，净生成2 2分子分子ATPATP。其主要的调控部位是糖酵解的三个关键酶：。其主要的调控部位是糖酵解的三个关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。糖的有氧氧化将葡萄糖彻底氧化分解为糖的有氧氧化将葡萄糖彻底氧化分解为CO2CO2。包括无氧氧化中糖酵解的过程，再加上线粒体包括无氧氧化中糖酵解的过程，再加上线粒体中所发生的丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及电中所发生的丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及电子传递氧化磷酸化。糖的有氧氧化释放的能量子传递氧化磷酸化。糖的有氧氧化释放的能量比无氧氧化多很多，共生成比无氧氧化多很多，共生成3030或或3232个个ATPATP。八、乙醛酸循环八、乙醛酸循环 乙醛酸循环只存在于植物和微生物中，动乙醛酸循环只存在于植物和微生物中，动物体内并没有这种途径。乙醛酸循环是一条四物体内并没有这种途径。乙醛酸循环是一条四碳单位的合成途径，相当于把碳单位的合成途径，相当于把2 2个分子的乙酰个分子的乙酰CoACoA合成为四碳的琥珀酸的过程。由于乙醛酸循合成为四碳的琥珀酸的过程。由于乙醛酸循环过程中出现了一个中间代谢物环过程中出现了一个中间代谢物乙醛酸，乙醛酸，因此而得名。因此而得名。第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 葡萄糖在体内分解的主要途径有糖酵解、葡萄糖在体内分解的主要途径有糖酵解、三羧酸循环等。实验证明葡萄糖还有其他氧化三羧酸循环等。实验证明葡萄糖还有其他氧化分解的代谢途径。广泛存在于动植物体内的磷分解的代谢途径。广泛存在于动植物体内的磷酸戊糖途径是糖代谢的第二条重要途径，又称酸戊糖途径是糖代谢的第二条重要途径，又称磷酸已糖旁路。磷酸已糖旁路。一、磷酸戊糖途径的代谢过程一、磷酸戊糖途径的代谢过程 磷酸戊糖途径一般可分为两个阶段。磷酸戊糖途径一般可分为两个阶段。（一）氧化阶段（一）氧化阶段1.61.6磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖在66磷酸葡萄糖脱氢酶催磷酸葡萄糖脱氢酶催化下脱氢生成化下脱氢生成66磷酸葡萄糖酸内酯，反应以磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADPNADP为氢受体形成为氢受体形成NADPHNADPH。2.62.6磷酸葡萄糖酸内酯在专一的内酯酶催化磷酸葡萄糖酸内酯在专一的内酯酶催化下水解成下水解成66磷酸葡萄糖酸。磷酸葡萄糖酸。3.63.6磷酸葡萄糖酸在磷酸葡萄糖酸在66磷酸葡萄糖酸脱氢磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，脱氢脱羧生成酶催化下，脱氢脱羧生成55磷酸核酮糖，再一磷酸核酮糖，再一次生成次生成NADPHNADPH。（二）非氧化阶段（二）非氧化阶段1.51.5磷酸核酮糖由磷酸核糖异构酶催化，同磷酸核酮糖由磷酸核糖异构酶催化，同分异构化生成分异构化生成55磷酸核糖。磷酸核糖。2.52.5磷酸核酮糖由磷酸戊糖差向异构酶催化，磷酸核酮糖由磷酸戊糖差向异构酶催化，转化生成转化生成55磷酸木酮糖。磷酸木酮糖。3.53.5磷酸木酮糖由转酮酶催化，将二碳单位磷酸木酮糖由转酮酶催化，将二碳单位转给转给55磷酸核糖形成磷酸核糖形成33磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和77磷酸磷酸景天庚酮糖。景天庚酮糖。4.74.7磷酸景天庚酮糖由转醛酶催化，将三碳磷酸景天庚酮糖由转醛酶催化，将三碳单位转给单位转给33磷酸甘油醛生成磷酸甘油醛生成66磷酸果糖和磷酸果糖和44磷酸赤藓糖。这是一个转醛反应，转醛酶将酮磷酸赤藓糖。这是一个转醛反应，转醛酶将酮糖上的三碳单位转到另一个醛糖的糖上的三碳单位转到另一个醛糖的1 1号位碳上。号位碳上。5.55.5磷酸木酮糖和磷酸木酮糖和44磷酸赤藓糖由转酮酶磷酸赤藓糖由转酮酶催化，经转酮反应生成成催化，经转酮反应生成成66磷酸果糖和磷酸果糖和33磷磷酸甘油醛。酸甘油醛。磷酸戊糖通过一系列的转酮反应及转醛反磷酸戊糖通过一系列的转酮反应及转醛反应，生成糖酵解途径的中间产物应，生成糖酵解途径的中间产物66磷酸果糖和磷酸果糖和33磷酸甘油醛。其中的磷酸甘油醛。其中的66磷酸果糖由磷酸葡磷酸果糖由磷酸葡萄糖异构酶催化，再同分异构化转变为萄糖异构酶催化，再同分异构化转变为66磷酸磷酸葡萄糖。而葡萄糖。而33磷酸甘油醛可以异构化变为磷酸磷酸甘油醛可以异构化变为磷酸二羟丙酮，两者再通过醛缩酶的催化，合成二羟丙酮，两者再通过醛缩酶的催化，合成1 1，66磷酸果糖，经磷酸果糖，经66磷酸果糖而生成磷酸果糖而生成66磷酸葡磷酸葡萄糖。萄糖。二、磷酸戊糖途径的能量衡算与生物学意义二、磷酸戊糖途径的能量衡算与生物学意义（一）磷酸戊糖途径的能量衡算（一）磷酸戊糖途径的能量衡算 生物体主要通过糖酵解、三羧酸循环等过程来提生物体主要通过糖酵解、三羧酸循环等过程来提供能量。而磷酸戊糖途径主要是产生供能量。而磷酸戊糖途径主要是产生NADPHNADPH，为生物，为生物合成提供还原力。但在某些情况下，上述过程受阻，合成提供还原力。但在某些情况下，上述过程受阻，则磷酸戊糖途径也可成为体内的主要供能形式。则磷酸戊糖途径也可成为体内的主要供能形式。如果是如果是6 6分子分子66磷酸葡萄糖，通过磷酸戊糖途径磷酸葡萄糖，通过磷酸戊糖途径可产生可产生6 6分子分子CO2CO2和和2 2分子分子33磷酸甘油醛，另有磷酸甘油醛，另有4 4分子分子66磷酸葡萄糖重新形成。其总结果是，磷酸葡萄糖重新形成。其总结果是，1 1分子六碳的分子六碳的66磷酸葡萄糖通过两次磷酸戊糖途径，完全降解生磷酸葡萄糖通过两次磷酸戊糖途径，完全降解生成成6 6分子分子CO2CO2，过程中生成了，过程中生成了1212分子的分子的NADPHNADPH，可产生，可产生3030个个ATPATP。（二）磷酸戊糖途径的生物学意义（二）磷酸戊糖途径的生物学意义1.1.磷酸戊糖途径产生磷酸戊糖途径产生NADPHNADPH，为生物合成提供，为生物合成提供重要的还原力。重要的还原力。2.2.磷酸戊糖途径为各种单糖的相互转变提供条磷酸戊糖途径为各种单糖的相互转变提供条件。件。3.3.必要时供应能量必要时供应能量。4.4.磷酸戊糖途径将组织内糖的有氧分解和无氧磷酸戊糖途径将组织内糖的有氧分解和无氧分解紧密的联系起来分解紧密的联系起来。三、磷酸戊糖途径的调节三、磷酸戊糖途径的调节 66磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶。速酶。NADPNADP是该酶的别构激活剂，是该酶的别构激活剂，NADPNADPNADPHNADPH的比值决定了的比值决定了66磷酸葡萄糖能否进入磷酸磷酸葡萄糖能否进入磷酸戊糖途径。戊糖途径。磷酸戊糖途径和糖酵解途径可以通过重要的磷酸戊糖途径和糖酵解途径可以通过重要的中间代谢物，紧密地联系在一起。中间代谢物，紧密地联系在一起。66磷酸葡萄磷酸葡萄糖的去路，可以受到机体对糖的去路，可以受到机体对NADPHNADPH、55磷酸核糖磷酸核糖和和ATPATP不同需要的调节。不同需要的调节。第六节第六节 糖异生作用糖异生作用一、糖异生作用的概念一、糖异生作用的概念 葡萄糖是生物体中重要的能量物质，在新葡萄糖是生物体中重要的能量物质，在新陈代谢中占有中心位置。人体中有些器官和组陈代谢中占有中心位置。人体中有些器官和组织是以葡萄糖作为唯一的或主要的燃料，对葡织是以葡萄糖作为唯一的或主要的燃料，对葡萄糖有高度的依赖性。萄糖有高度的依赖性。在正常情况下，葡萄糖的量是足够的，但在正常情况下，葡萄糖的量是足够的，但是如果机体处在饥饿状态下，则必须从非糖物是如果机体处在饥饿状态下，则必须从非糖物质合成葡萄糖，以补充体内糖供应的不足。这质合成葡萄糖，以补充体内糖供应的不足。这种从非糖物质合成葡萄糖的过程即为葡萄糖的种从非糖物质合成葡萄糖的过程即为葡萄糖的异生作用。异生作用。二、糖异生作用的生化过程二、糖异生作用的生化过程 从丙酮酸到葡萄糖的代谢中有从丙酮酸到葡萄糖的代谢中有7 7步是和糖酵步是和糖酵解共同的可逆反应，只有解共同的可逆反应，只有3 3步是不可逆步骤。葡步是不可逆步骤。葡萄糖的异生作用必须克服从丙酮酸到葡萄糖的萄糖的异生作用必须克服从丙酮酸到葡萄糖的3 3个不可逆反应中的能量障碍，由区别于糖酵解的个不可逆反应中的能量障碍，由区别于糖酵解的另外一些酶来催化这另外一些酶来催化这3 3步不同的步骤。步不同的步骤。（一）由丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸（一）由丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸1 1、丙酮酸生成草酰乙酸丙酮酸生成草酰乙酸 丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化生成草酰乙酸。丙酮酸由丙酮酸羧化酶催化生成草酰乙酸。2 2、草酰乙酸转变成苹果酸草酰乙酸转变成苹果酸3 3、细胞质中的苹果酸再氧化生成草酰乙酸细胞质中的苹果酸再氧化生成草酰乙酸 从线粒体转运出来的苹果酸，又被细胞质从线粒体转运出来的苹果酸，又被细胞质中的苹果酸脱氢酶再氧化形成草酰乙酸。中的苹果酸脱氢酶再氧化形成草酰乙酸。4 4、草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸，反应需成磷酸烯醇式丙酮酸，反应需GTPGTP提供能量。提供能量。从丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的反应式为：从丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的反应式为：（二）果糖（二）果糖-1,6-1,6-二磷酸转变成果糖二磷酸转变成果糖-6-6-磷酸磷酸（三）葡萄糖（三）葡萄糖-6-6-磷酸转变成葡萄糖磷酸转变成葡萄糖葡萄糖异生作用的总反应式为：葡萄糖异生作用的总反应式为：四、糖异生作用的生物学意义四、糖异生作用的生物学意义1.1.保证血糖浓度的相对恒定保证血糖浓度的相对恒定 2.2.与乳酸作用密切与乳酸作用密切 CoriCori循环循环 3.3.协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢 4.4.促进肾小管泌氨的作用促进肾小管泌氨的作用五、糖异生作用的调节五、糖异生作用的调节（一）丙酮酸羧化酶的调节（一）丙酮酸羧化酶的调节（二）果糖（二）果糖-1,6-1,6-二磷酸酶的调节二磷酸酶的调节（三）激素对糖异生作用的调节（三）激素对糖异生作用的调节第七节第七节 蔗糖和多糖的生物合成蔗糖和多糖的生物合成一、光合作用一、光合作用 光合作用是糖合成代谢的主要途径。绿色光合作用是糖合成代谢的主要途径。绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由的过程，即利用光能，由CO2CO2和和H2OH2O合成糖类化合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合作用的总反应式表示如下：合作用的总反应式表示如下：（一）叶绿体及光合色素（一）叶绿体及光合色素 1 1、叶绿体、叶绿体 植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。用的场所。2 2、叶绿素、叶绿素 包括叶绿素包括叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b，光合细菌和藻类，光合细菌和藻类中还含有叶绿素中还含有叶绿素c c和藻胆色素等。叶绿素是一类和藻胆色素等。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有2020个碳的植醇形成酯。个碳的植醇形成酯。3 3、类胡萝卜素、类胡萝卜素 类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有萝卜素是一个含有1111个共扼双键的化合物，有个共扼双键的化合物，有多个异构体，常见的是多个异构体，常见的是-胡萝卜素。胡萝卜素。叶黄素是叶黄素是-胡萝卜素衍生的二元醇。胡萝卜素衍生的二元醇。（二）光合作用机制（二）光合作用机制 绿色植物光合作用由光反应和暗反应组成。绿色植物光合作用由光反应和暗反应组成。1 1、光反应、光反应(1)(1)光反应系统。光反应系统。光系统光系统I I：PS IPS I是一个跨膜复合物，由是一个跨膜复合物，由1313条条多肽链及多肽链及200200个叶绿素、个叶绿素、5050个类胡萝卜素以及细个类胡萝卜素以及细胞色素胞色素f f、质体蓝素、质体蓝素(简写为简写为PC)PC)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白(简写为简写为FD)FD)等组成。等组成。PS IPS I的反应中心含有的反应中心含有130130个个叶绿素叶绿素a a，它的最大吸收波长为，它的最大吸收波长为700 nm700 nm，所以又，所以又称为称为P700P700。光系统光系统：PSPS包括一个能够捕获光能的复合包括一个能够捕获光能的复合体，一个反应中心及一个产生氧的复合体。反应体，一个反应中心及一个产生氧的复合体。反应中心含有中心含有5050个叶绿素个叶绿素a a，以及质体醌等电子供体，以及质体醌等电子供体和受体。由于反应中心在波长和受体。由于反应中心在波长680 nm680 nm处有最大吸处有最大吸收，又称为收，又称为P680P680。(2)(2)光反应的电子传递链（光合链）光反应的电子传递链（光合链）（3 3）光合磷酸化）光合磷酸化 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成偶联合成ATPATP的过程，称为光合磷酸化。按照光的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式。种形式。非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化环式光合磷酸化2 2、暗反应、暗反应 暗反应是指由光反应产生的暗反应是指由光反应产生的NADPHNADPH在在ATPATP供供给能量情况下，将给能量情况下，将CO2CO2还原成糖的反应过程。这还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。以称为暗反应。大多数植物的暗反应中还原大多数植物的暗反应中还原CO2CO2的第一个的第一个产物是三碳化合物（甘油酸产物是三碳化合物（甘油酸-3-3-磷酸），所以这磷酸），所以这种途径称为种途径称为C3C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原等高产作物，其暗反应还原CO2CO2的产物是四碳化的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为合物（草酰乙酸等），所以称为C4C4途径。途径。(1)C3(1)C3途径途径 C3C3途径的反应以循环形式进行，又称为三途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。碳循环。甘油酸甘油酸-3-3-磷酸的形成磷酸的形成甘油酸甘油酸-3-3-磷酸生成甘油醛磷酸生成甘油醛-3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸生成果糖磷酸生成果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸生成磷酸戊糖和磷酸丁糖磷酸生成磷酸戊糖和磷酸丁糖景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸的生成磷酸的生成景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸生成核酮糖磷酸生成核酮糖-5-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-5-磷酸生成核酮糖磷酸生成核酮糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸（2 2）C4C4途径。途径。C4C4途径又称四碳循环是甘蔗和玉米等高光途径又称四碳循环是甘蔗和玉米等高光效率植物暗反应机制的途径，因此这类植物被效率植物暗反应机制的途径，因此这类植物被称为四碳植物。称为四碳植物。二、蔗糖的合成二、蔗糖的合成 蔗糖不仅是光合作用重要的产物，而且是蔗糖不仅是光合作用重要的产物，而且是糖类在植物体中运输的主要形式。蔗糖是自然糖类在植物体中运输的主要形式。蔗糖是自然界分布最广的一种二糖，在甘蔗、甜菜等植物界分布最广的一种二糖，在甘蔗、甜菜等植物中含量很高。中含量很高。1 1由蔗糖合成酶催化的合成途径由蔗糖合成酶催化的合成途径2 2由蔗糖磷酸合成酶催化的合成途径由蔗糖磷酸合成酶催化的合成途径 三、淀粉的合成三、淀粉的合成 淀粉是植物中重要的储存多糖。光合作用淀粉是植物中重要的储存多糖。光合作用所合成的糖，大部分转化为淀粉。其合成途径所合成的糖，大部分转化为淀粉。其合成途径有以下几种：有以下几种：（一）淀粉磷酸化途径（一）淀粉磷酸化途径 在动植物和微生物体中广泛存在淀粉磷酸在动植物和微生物体中广泛存在淀粉磷酸化酶，它催化以下可逆反应：化酶，它催化以下可逆反应：（二）淀粉合成酶途径（二）淀粉合成酶途径 葡萄糖先在已糖激酶的作用下生成葡萄糖先在已糖激酶的作用下生成6-6-磷酸磷酸葡萄糖；再在变位酶的催化下生在葡萄糖；再在变位酶的催化下生在1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖；糖；ADP-ADP-葡萄糖焦磷酸化酶催化葡萄糖焦磷酸化酶催化1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖和和ATPATP反应生成反应生成ADPGADPG和焦磷酸。和焦磷酸。（三）（三）D-D-酶酶 植物体内淀粉生物合成过程中，植物体内
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