食品微生物主题医学知识课件

资料仅供参考,不当之处，请联系改正。本次课程内容l1.微生物的能量代谢l2.微生物的分解代谢l3.微生物发酵的代谢途径l4.微生物独特的合成代谢本次本次课课程内容程内容1.微生物的能量代微生物的能量代谢谢1资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念l代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称。l分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。l合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。l合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。代代谢谢的概念代的概念代谢谢是是细细胞内胞内发发生的各种化学反生的各种化学反应应的的总总称。称。2资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念新陈代谢新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化）耗能新陈代谢新陈代谢 能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能 分解代谢 （异化）生物大分子分解为生物小分子 复杂分子复杂分子(有机物有机物)分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH代代谢谢的概念新的概念新陈陈代代谢谢（Metabolism）复）复杂杂分子分解代分子分解代谢谢合合3资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念l初级代谢初级代谢 是指能使营养物质转换成细是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。的生理活性物质或能量的代谢。l次级代谢次级代谢 是指某些微生物进行的非细是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。必须物质的代谢。代代谢谢的概念初的概念初级级代代谢谢 是指能使是指能使营营养物养物质转换质转换成成细细胞胞结结构物构物质质、维维4资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢生物氧化生物氧化 是指细胞内一切代谢物所进行的氧化是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能磷酸键形式能量，分段释放，并以高能磷酸键形式储藏在储藏在ATPATP分子内，供需要时用。分子内，供需要时用。第一第一节节 微生物的能量代微生物的能量代谢谢生物氧化生物氧化5资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一切生命活动都是耗能反应一切生命活动都是耗能反应,因此因此,能量代能量代谢是一切生物代谢的核心问题。谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源切生命活动都能使用的通用能源-ATP.这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）一切生命活一切生命活动动都是耗能反都是耗能反应应,因此因此,能量代能量代 能量代能量代谢谢的中的中6资料仅供参考,不当之处，请联系改正。生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃生物氧化与燃烧烧的比的比较较7资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、微生物的呼吸（生物氧化）类型微生物氧化有机物脱下的电子经呼吸链微生物氧化有机物脱下的电子经呼吸链中一系列电子载体的传递交给最终电子中一系列电子载体的传递交给最终电子受体的过程受体的过程 l有氧呼吸：分子氧为最终电子受体有氧呼吸：分子氧为最终电子受体 丙酮酸脱羧并形成乙酰丙酮酸脱羧并形成乙酰CoACoA后进入后进入TCATCA循环，脱下的电子进入呼吸链，循环，脱下的电子进入呼吸链，最终被彻底氧化最终被彻底氧化 l无氧呼吸：氧以外的其他物质作为最无氧呼吸：氧以外的其他物质作为最终电子受体终电子受体一、微生物的呼吸（生物氧化）一、微生物的呼吸（生物氧化）类类型微生物氧化有机物脱下的型微生物氧化有机物脱下的电电子子经经8资料仅供参考,不当之处，请联系改正。微生物的能量代谢微生物的能量代谢微生物的能量代微生物的能量代谢谢9资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（一）好氧呼吸（一）好氧呼吸l以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以葡萄糖为例，通过葡萄糖为例，通过EMPEMP途径和途径和TCATCA循环被彻底氧化循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成成二氧化碳和水，生成3838个个ATPATP，化学反应式为：，化学反应式为：C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi6CO2+6H2O+38ATP（一）好氧呼吸（一）好氧呼吸10资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）厌氧呼吸（二）厌氧呼吸(anaerobic (anaerobic spiration)spiration)l以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成呼吸过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：（故称反硝化作用），反应式如下：C6H12O6+12NO3 6CO2+6H2O+12NO2+1.8103KJ（二）（二）厌厌氧呼吸氧呼吸(anaerobic spiration)11资料仅供参考,不当之处，请联系改正。(三三)发酵作用发酵作用l如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发以产能比较少。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，只释放酵，只释放2.26102.26105 5J J热量，其中只有热量，其中只有9.6109.6104 4J J贮存于贮存于ATPATP中，其余又以热的形式丧中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：失，反应式如下：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi2C+2ADP+2Pi2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP(三三)发发酵作用如果酵作用如果电电子供体是有机化合物，而最子供体是有机化合物，而最终电终电子受体也是有子受体也是有12资料仅供参考,不当之处，请联系改正。发酵是指微生物细胞将有机物氧化发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。生各种不同的代谢产物。发酵（发酵（fermentationfermentation）发发酵是指微生物酵是指微生物细细胞将有机物氧化胞将有机物氧化发发酵（酵（ferm13资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、生物氧化链 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互传递体，并有顺序地进行，它们相互“连控连控”如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅酶它主要由脱氢酶、辅酶Q Q和细胞色素等组分组和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、中间体结合在一起。核生物中，则和细胞膜、中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过程中释放的能量合成程中释放的能量合成ATPATP。二、生物氧化二、生物氧化链链 微生物从呼吸底物脱下的微生物从呼吸底物脱下的氢氢和和电电子向最子向最14资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、ATP的产生lATPATP的产生就是电子从起始的电子供体的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。经过呼吸链至最终电子受体的结果。l ATPATP是生物体内能量的主要传递者。当是生物体内能量的主要传递者。当微生物获得能量后，都是先将它们转换微生物获得能量后，都是先将它们转换成成ATPATP。当需要能量时，。当需要能量时，ATPATP分子上的高分子上的高能键水解，重新释放出能量。能键水解，重新释放出能量。三、三、ATP的的产产生生ATP的的产产生就是生就是电电子从起始的子从起始的电电子供体子供体经过经过呼吸呼吸15资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应，称为的反应，称为光合磷酸化。光合磷酸化。l利用生物氧化过程中释放的能量，合成利用生物氧化过程中释放的能量，合成ATPATP的反应，称为的反应，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。利用光能合成利用光能合成ATP的反的反应应，称，称为为光合磷酸化。光合磷酸化。16资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化l在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给物的高能磷酸转移给ADPADP，形成，形成ATPATP，如，如下述反应：下述反应：磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 +ADP +ADP 丙酮酸丙酮酸 +ATP+ATP（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化17资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）电子传递磷酸化l 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子递电子,将氧化过程中释放的能量和将氧化过程中释放的能量和ADPADP的磷酸化偶联起来，形成的磷酸化偶联起来，形成ATPATP。（二）（二）电电子子传递传递磷酸化磷酸化 在在电电子子传递传递磷酸化中，通磷酸化中，通过过呼吸呼吸链传递电链传递电子子18资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）光合磷酸化的能量转换（三）光合磷酸化的能量转换l光合色素是光合生物所特有的物质，它在光合色素是光合生物所特有的物质，它在光能转换过程中起着重要作用，光合色素光能转换过程中起着重要作用，光合色素由主要色素和辅助色素构成，主要色素是由主要色素和辅助色素构成，主要色素是叶绿素叶绿素或或细菌叶绿素细菌叶绿素；辅助色素是；辅助色素是类胡萝类胡萝卜素卜素和和藻胆素藻胆素。l光反应中心的叶绿素通过吸收光能逐出电光反应中心的叶绿素通过吸收光能逐出电子而使自己处于氧化态，逐出的电子通过子而使自己处于氧化态，逐出的电子通过铁氧还蛋白、泛醌、细胞色素铁氧还蛋白、泛醌、细胞色素b b与细胞色与细胞色素素c c组成的电子传递链再返回叶绿素本身，组成的电子传递链再返回叶绿素本身，使叶绿素分子回复到原来的状态，在使叶绿素分子回复到原来的状态，在电子电子传递传递过程中产生过程中产生能量转化能量转化（光能（光能化学化学能）。能）。（三）光合磷酸化的能量（三）光合磷酸化的能量转换转换光合色素是光合生物所特有的物光合色素是光合生物所特有的物质质，它，它19资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢 地球上最丰富的有机物是地球上最丰富的有机物是纤维素纤维素，半纤维素半纤维素，淀粉淀粉等糖类物质，自然界中等糖类物质，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们人们培养微生物，进行食品加工培养微生物，进行食品加工和和工业工业发酵发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。因此，微生物的糖代谢是微能源物质。因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面生物代谢的一个重要方面，掌握这方面的知识，对于认识自然界不同的微生物的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培养利用都是类群，以及搞好微生物的培养利用都是重要的基础知识。重要的基础知识。第二第二节节 微生物的分解代微生物的分解代谢谢 地球上最丰富的有机物是地球上最丰富的有机物是20资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、微生物糖代谢途径 1、EMP途径l又称糖酵解途径l单糖的激化阶段 l 降解的起始点 l 氧化与产能阶段 一、微生物糖代一、微生物糖代谢谢途径途径 1、EMP途径途径21资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l总反应式为：总反应式为：C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2(ADP+Pi)2CH+2NAD+2(ADP+Pi)2CH3 3COCOOH+2ATP+2NADHCOCOOH+2ATP+2NADH2 2 l总计起来，每分子葡萄糖通过总计起来，每分子葡萄糖通过EMPEMP途径净合成途径净合成2 2分子分子ATPATP，产能水平较低。，产能水平较低。lEMPEMP途径意义：途径意义：l为细胞生命活动提供为细胞生命活动提供ATP ATP 和和 NADHNADH总总反反应应式式为为：22资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三羧酸循环，简称三羧酸循环，简称TCATCA环环 l它除了产生大量能量，作为微生物生命它除了产生大量能量，作为微生物生命活动的主要能量来源以外，还有许多生活动的主要能量来源以外，还有许多生理功能。特别是循环中的某些中间代谢理功能。特别是循环中的某些中间代谢产物是一些重要的细胞物质，如各种氨产物是一些重要的细胞物质，如各种氨基酸、嘌呤、嘧啶及脂类等生物合成前基酸、嘌呤、嘧啶及脂类等生物合成前体物体物 。l TCATCA环实际上是微生物细胞内各类物质环实际上是微生物细胞内各类物质的合成和分解代谢的中心枢纽。的合成和分解代谢的中心枢纽。三三羧羧酸循酸循环环，简简称称TCA环环 它除了它除了产产生大量能量，作生大量能量，作为为微生物生命微生物生命23资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l由于由于EMPEMP途径和途径和TCATCA环研究得比较清楚，在发环研究得比较清楚，在发酵工业中得到了广泛地应用。用一种方法来酵工业中得到了广泛地应用。用一种方法来阻止某一阶段的进行，就必然积累某些中间阻止某一阶段的进行，就必然积累某些中间产物。根据这一原理，工业上已筛选出一些产物。根据这一原理，工业上已筛选出一些优良菌株，进行工业发酵，生产柠檬酸，异优良菌株，进行工业发酵，生产柠檬酸，异柠檬酸，柠檬酸，-酮戊二酸，苹果酸等。例如利用酮戊二酸，苹果酸等。例如利用黑曲霉生产柠檬酸时，由于菌体内顺乌头酸黑曲霉生产柠檬酸时，由于菌体内顺乌头酸水解酶的活力特别低，使柠檬酸大量积累。水解酶的活力特别低，使柠檬酸大量积累。由于由于EMP途径和途径和TCA环环研究得比研究得比较较清楚，在清楚，在发发酵工酵工业业中得到了广中得到了广24资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）HMP途径 lHMPHMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMPEMP途径和途径和TCATCA循环途径而循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量得到彻底氧化，并能产生大量NADPHNADPH+H H+形式的还形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径原力和多种中间代谢产物的代谢途径l1.1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷磷酸和酸和COCO2 2l2.2.核酮糖核酮糖-5-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸l3.3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸（二）（二）HMP途径途径 HMP是一条葡萄糖不是一条葡萄糖不经经EMP途径和途径和TCA循循25资料仅供参考,不当之处，请联系改正。单糖的激化阶段单糖的激化阶段 降解的起始点降解的起始点 氧化与产能阶段氧化与产能阶段单单糖的激化糖的激化阶阶段段 26资料仅供参考,不当之处，请联系改正。HMP途径的生理意义l为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸磷酸l产生大量的产生大量的NADPHNADPH2 2，一方面参与脂肪酸、固醇，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量生大量的能量l四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成l在反应中存在在反应中存在3-73-7碳糖，使具有该途径的微生物碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛的碳源谱更广泛l通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等氨基酸、辅酶、乳酸等HMP途径的生理意途径的生理意义为义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸磷酸27资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）（三）EDED途径途径EDED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。EDED途径结果：一分子葡萄糖经途径结果：一分子葡萄糖经EDED途径最后生成途径最后生成2 2分子分子丙酮酸、丙酮酸、1 1分子分子ATPATP，1 1分子分子NADPHNADPH、1 1分分NADHNADH。EDED途径在革兰氏阴性菌中分布较广途径在革兰氏阴性菌中分布较广EDED途径可不依赖于途径可不依赖于EMPEMP与与HMPHMP而单独存在而单独存在EDED途径不如途径不如EMPEMP途径经济。途径经济。EDED途径过程：途径过程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPKDPG醛缩酶（三）（三）ED途径途径ED途径是在研究嗜糖假途径是在研究嗜糖假单孢单孢菌菌时发现时发现的。的。ED途径途径28资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（四）PK途径l 也称磷酸解酮酶途径。l这个途径的特点是降解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半，另一特点是几乎产生等量的乳酸，乙醇和CO2。（四）（四）PK途径途径 也称磷酸解也称磷酸解酮酮酶酶途径。途径。29资料仅供参考,不当之处，请联系改正。葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖葡萄糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸(EMP途径)乙醛乳酸 乙醇2H2H2H2HPiATP戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-磷酸木酮糖裂解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸木磷酸木酮酮糖葡萄糖葡萄30资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、多糖的分解二、多糖的分解（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解淀粉淀粉 l 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用（麦芽糖）后被吸收利用l 淀粉是多种微生物用作碳源的原料。淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。支链淀粉之分。二、多糖的分解（一）淀粉的水解二、多糖的分解（一）淀粉的水解31资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1）液化型淀粉酶（又称-淀粉酶）l这种酶可以任意分解淀粉的这种酶可以任意分解淀粉的-1,4-1,4糖苷糖苷键，而不能分解键，而不能分解-1,6-1,6糖苷键。淀粉经糖苷键。淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降，液化后该酶作用以后，粘度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉粘度急速下降，故称液化为液化，淀粉粘度急速下降，故称液化酶，又由于生成的麦芽糖在光学上是酶，又由于生成的麦芽糖在光学上是型，所以又称为型，所以又称为-淀粉酶。淀粉酶。l产生产生-淀粉酶的微生物很多，细菌、淀粉酶的微生物很多，细菌、霉菌、放线菌中的许多种都能产生。霉菌、放线菌中的许多种都能产生。1）液化型淀粉液化型淀粉酶酶（又称（又称-淀粉淀粉酶酶）这这种种酶酶可以任意分解淀粉的可以任意分解淀粉的32资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2 2）糖化型淀粉酶糖化型淀粉酶l这类酶又可细分为好几种，其共同特点这类酶又可细分为好几种，其共同特点将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。糖化型淀粉酶。2）糖化型淀粉糖化型淀粉酶酶这类这类酶酶又可又可细细分分为为好几种，其共同特点将淀粉水好几种，其共同特点将淀粉水33资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）纤维素的分解l 纤维素的葡萄糖由纤维素的葡萄糖由-1,4-1,4糖苷键组成糖苷键组成的大分子化合物。它广泛存在于自然界，的大分子化合物。它广泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。人和动是植物细胞壁的主要组成成分。人和动物均不能消化纤维素。但是很多微生物，物均不能消化纤维素。但是很多微生物，例如木霉、青霉、某些放线菌和细菌均例如木霉、青霉、某些放线菌和细菌均能分解利用纤维素，原因是它们能产生能分解利用纤维素，原因是它们能产生纤维素酶。纤维素酶。（二）（二）纤维纤维素的分解素的分解 纤维纤维素的葡萄糖由素的葡萄糖由-1,4糖苷糖苷键组键组成的大成的大34资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由c1c1酶、酶、cxcx酶和解成纤维二糖，再经过酶和解成纤维二糖，再经过-葡萄糖苷酶作用，最终葡萄糖苷酶作用，最终变为葡萄糖，其水解过程如下：变为葡萄糖，其水解过程如下：l C 1C 1酶酶 Cx1 Cx2Cx1 Cx2酶酶 纤维二糖酶纤维二糖酶l 天然纤维素天然纤维素 水合纤维素分子水合纤维素分子 纤纤维二糖维二糖 葡萄糖葡萄糖l 生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制。菌种，进行了研究、试制。l 纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农付产品方面提高饲料的营养价值，综合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。纤维纤维素素酶酶是一是一类纤维类纤维素水解素水解酶酶的的总总称。它由称。它由c1酶酶、cx酶酶和解成和解成纤纤35资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）果胶质的分解（三）果胶质的分解l果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以细胞壁相连，是半乳糖醛酸以-1,4-1,4糖糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。为果胶酸。l果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特点是在酸和糖存在下，可以形成果冻。点是在酸和糖存在下，可以形成果冻。食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻等食品；但对果汁加工、葡萄酒生产引等食品；但对果汁加工、葡萄酒生产引起榨汁困难。起榨汁困难。（三）果胶（三）果胶质质的分解果胶是植物的分解果胶是植物细细胞的胞的间间隙物隙物质质，使，使邻邻近的近的细细胞壁相胞壁相36资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l果胶酶含有不同的酶系，在果胶分解中起果胶酶含有不同的酶系，在果胶分解中起着不同的作用。主要有果胶酯酶和半乳糖着不同的作用。主要有果胶酯酶和半乳糖醛酸酶两种，引起的反应式如下：醛酸酶两种，引起的反应式如下：l 果胶酯酶果胶酯酶 聚聚半乳糖醛酸酶半乳糖醛酸酶l 果胶果胶 甲醇甲醇+果胶酸果胶酸 半乳糖醛酸半乳糖醛酸l 果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中以霉菌产的果胶酶产量高，和酵母中。其中以霉菌产的果胶酶产量高，澄清果汁力强，因此工业上常用的菌种几澄清果汁力强，因此工业上常用的菌种几乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果胶酶大多属于诱导酶，故生产时必须添果胶酶大多属于诱导酶，故生产时必须添加含果胶的物质，才会提高产量。加含果胶的物质，才会提高产量。果胶果胶酶酶含有不同的含有不同的酶酶系，在果胶分解中起着不同的作用。主要有果胶系，在果胶分解中起着不同的作用。主要有果胶37资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、蛋白质的分解（一）蛋白质的分解（一）蛋白质的分解l蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能直接进入细构复杂的化合物。它们不能直接进入细胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的多肽酶至体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：通式如下：l 蛋白酶蛋白酶 蛋白质蛋白质 多肽、氨基酸多肽、氨基酸 三、蛋白三、蛋白质质的分解（一）蛋白的分解（一）蛋白质质的分解的分解38资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶。短小芽孢霉主要生产酸性蛋白酶。短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。的蛋白酶。产产生蛋白生蛋白酶酶的菌种很多，的菌种很多，细细菌、放菌、放线线菌、霉菌等中均有。不同的菌种菌、霉菌等中均有。不同的菌种39资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）氨基酸的分解 1 1）脱氨作用）脱氨作用 氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨，这一过程即化脱氢的同时释放游离氨，这一过程即氧化脱氨。氧化脱氨。一类是氨基氧化酶，以一类是氨基氧化酶，以FADFAD或或FMNFMN为辅基；为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以另一类是氨基酸脱氢酶，以NADNAD或或NADPNADP作为氢的载体，交给分子态氧。作为氢的载体，交给分子态氧。（二）氨基酸的分解（二）氨基酸的分解 1）脱氨作用）脱氨作用 40资料仅供参考,不当之处，请联系改正。还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。是由相应的氨基酸生成。还还原脱氨。原脱氨。还还原脱氨在无氧条件下原脱氨在无氧条件下进进行，生成行，生成饱饱和脂肪酸。能和脂肪酸。能41资料仅供参考,不当之处，请联系改正。水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物。同的产物。减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其的同时，其.键减饱和，结果生成不饱键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸。索酸。氧化氧化还原偶联脱氨（还原偶联脱氨（Stickland Stickland 反应）。反应）。SticklandStickland发现在某些梭菌中存在由两种氨发现在某些梭菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被氧化，基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被氧化，在脱氨的同时脱下氢和电子，同时另一种氨在脱氨的同时脱下氢和电子，同时另一种氨基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。水解脱氨。不同氨基酸水解脱氨。不同氨基酸经经水解脱氨生成不同的水解脱氨生成不同的产产物。同种氨基酸物。同种氨基酸42资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2 2）脱羧作用脱羧作用 l氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳。的胺和二氧化碳。l 脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一元氨哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不能食用。胺，故不能食用。2）脱脱羧羧作用作用 氨基酸脱氨基酸脱羧羧作用常作用常见见于于许许多腐多腐败细败细菌和真菌中。菌和真菌中。43资料仅供参考,不当之处，请联系改正。四、脂肪和脂肪酸的分解（一）脂肪的分解（一）脂肪的分解l脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸。下，可水解生成甘油和脂肪酸。l 脂肪酶成分较为复杂，作用对象也不完全脂肪酶成分较为复杂，作用对象也不完全一样。不同的微生物产生的脂肪酶作用也一样。不同的微生物产生的脂肪酶作用也不一样。能产生脂肪酶的微生物很多，有不一样。能产生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圆柱形假丝酵母、小放线菌、白地根霉、圆柱形假丝酵母、小放线菌、白地霉等。霉等。l脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、纺织工业上。常用作消化剂、乳品增香、纺织工业上。常用作消化剂、乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。四、脂肪和脂肪酸的分解（一）脂肪的分解四、脂肪和脂肪酸的分解（一）脂肪的分解44资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）脂肪酸的分解l 微生物分解脂肪酸主要是通过微生物分解脂肪酸主要是通过-氧氧化途径。化途径。-氧化是由于脂肪酸氧化氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在断裂发生在-碳原子上而得名。在碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶终产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶A A 是进入三羧酸循环的基本分子单元。是进入三羧酸循环的基本分子单元。（三）脂肪酸的分解（三）脂肪酸的分解 微生物分解脂肪酸主要是通微生物分解脂肪酸主要是通过过-氧化途径。氧化途径。45资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第三节第三节 微生物发酵的代谢途径微生物发酵的代谢途径l由于微生物种类繁多，能在不同条件下由于微生物种类繁多，能在不同条件下对不同物质或对基本相同的物质进行不对不同物质或对基本相同的物质进行不同的发酵。而不同微生物对不同物质发同的发酵。而不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物，不同的微生酵时可以得到不同的产物，不同的微生物对同一种物质进行发酵，或同一种微物对同一种物质进行发酵，或同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物，这些都取决于微生物本身的同的产物，这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件，现将食品工业中代谢特点和发酵条件，现将食品工业中常见的微生物及其发酵途径介绍如下：常见的微生物及其发酵途径介绍如下：第三第三节节 微生物微生物发发酵的代酵的代谢谢途径由于微生物种途径由于微生物种类类繁多，能在不同条件繁多，能在不同条件46资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、醋酸发酵一、醋酸发酵l 参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，统称为醋酸细菌。它们之中既有好氧性统称为醋酸细菌。它们之中既有好氧性的醋酸细菌，例如纹膜醋酸杆菌的醋酸细菌，例如纹膜醋酸杆菌（Acetobacter acetiAcetobacter aceti），氧化醋酸杆），氧化醋酸杆菌（菌（Acetobacter oxydansAcetobacter oxydans），巴氏醋），巴氏醋酸杆菌（酸杆菌（Acetobacer pasteurianusAcetobacer pasteurianus），），氧化醋酸单胞菌（氧化醋酸单胞菌（Acetomonas Acetomonas oxydansoxydans）等；也有厌氧性的醋酸细菌，）等；也有厌氧性的醋酸细菌，例如热醋酸梭菌（例如热醋酸梭菌（Clostriolium Clostriolium themoacidophilusthemoacidophilus），胶醋酸杆菌），胶醋酸杆菌（Acetobacter xylinumAcetobacter xylinum）等。）等。一、醋酸一、醋酸发发酵酵 参与醋酸参与醋酸发发酵的微生物主要是酵的微生物主要是细细菌，菌，统统称称为为醋酸醋酸细细菌菌47资料仅供参考,不当之处，请联系改正。好氧性的醋酸细菌好氧性的醋酸细菌l进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，是醋件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，是醋酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一个脱氢加水的过程。个脱氢加水的过程。l好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，即可制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，即可发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重要的化工原液还可以经提纯制成一种重要的化工原料料冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主要途径。国用于酿造糖醋的主要途径。好氧性的醋酸好氧性的醋酸细细菌菌进进行的是好氧性的醋酸行的是好氧性的醋酸发发酵，在有氧条件下，能将酵，在有氧条件下，能将48资料仅供参考,不当之处，请联系改正。厌氧性的醋酸细菌厌氧性的醋酸细菌l进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋酸梭菌能通过酸梭菌能通过EMPEMP途径发酵葡萄糖，产途径发酵葡萄糖，产生生3 3醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸脱羧酶和脱羧酶和COMCOM，能利用，能利用COCO2 2作为受氢体生作为受氢体生成乙酸。成乙酸。厌厌氧性的醋酸氧性的醋酸细细菌菌进进行的是行的是厌厌氧性的醋酸氧性的醋酸发发酵，其中酵，其中热热醋酸梭菌能通醋酸梭菌能通49资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、柠檬酸发酵l关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但目前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由目前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由TCATCA循环所积累，而是由葡萄糖经循环所积累，而是由葡萄糖经EMPEMP途途径形成丙酮酸，再由两分子丙酮酸之间径形成丙酮酸，再由两分子丙酮酸之间发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙酰发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙酰CoA,CoA,草酰乙酸和乙酰草酰乙酸和乙酰CoACoA再缩和成柠檬再缩和成柠檬酸。酸。二、二、柠柠檬酸檬酸发发酵关于酵关于柠柠檬酸檬酸发发酵途径曾有多种酵途径曾有多种论论点，但目前大多数学点，但目前大多数学50资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属(AspergillusAspergillus)，青霉属，青霉属(PenicilliumPenicillium)和桔霉属和桔霉属(CitromycesCitromyces)为主。其中以黑为主。其中以黑曲霉曲霉(Asp.nigerAsp.niger)、米曲霉、米曲霉(Asp.oryzaeAsp.oryzae)，灰绿青霉，灰绿青霉(Pen.Pen.glaucumglaucum)，淡黄青霉，淡黄青霉(Pen.luteumPen.luteum)，光，光桔霉桔霉(Citromyces glaberCitromyces glaber)等产酸量最等产酸量最高。高。l柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。食品工业中起重要的作用。能能够够累累积柠积柠檬酸的霉菌以曲霉属檬酸的霉菌以曲霉属(Aspergillus)，青霉，青霉51资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、酒精发酵三、酒精发酵l酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇l细菌细菌(Zymomonas mobilisZymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过EDED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+ATP+ATPl同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵酵l异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵子的发酵三、酒精三、酒精发发酵酵母菌（在酵酵母菌（在pH3.5-4.5时时）的乙醇）的乙醇发发酵酵52资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l 酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生产等有密切关系。果酒，啤酒以及酒精的生产等有密切关系。进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母酒酵母(Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae)等，此等，此外还有少数细菌如发酵单胞菌外还有少数细菌如发酵单胞菌(Zymononas Zymononas mobilismobilis)，嗜糖假单胞菌，嗜糖假单胞菌(Pseudomonas Pseudomonas SaccharophilaSaccharophila)，解淀粉欧文氏菌，解淀粉欧文氏菌(Eruinia Eruinia amylovoraamylovora)等也能进行酒精发酵。等也能进行酒精发酵。l 酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经EMPEMP途途径分解为径分解为2 2分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关键酶键酶丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛和醛和CO2CO2，最后乙醛被还原为乙醇。，最后乙醛被还原为乙醇。酒精酒精发发酵是酵是酿酿酒工酒工业业的基的基础础，它与，它与酿酿造白酒，果酒，啤酒以及酒精造白酒，果酒，啤酒以及酒精53资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又称酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又称第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，可使酵母进行第二型和第三型发酵而产生可使酵母进行第二型和第三型发酵而产生甘油。第二型发酵是在有亚硫酸氢钠的存甘油。第二型发酵是在有亚硫酸氢钠的存在的情况下发生的。亚硫酸氢钠和乙醛起在的情况下发生的。亚硫酸氢钠和乙醛起加成作用，生成难溶的结晶状亚硫酸氢钠加成作用，生成难溶的结晶状亚硫酸氢钠加成物磺化羟乙醛加成物磺化羟乙醛 。酒精酒精发发酵是酵母菌正常的酵是酵母菌正常的发发酵形式，又称第一型酵形式，又称第一型发发酵，如果改酵，如果改变变正常正常54资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l第三型发酵是在碱性条件下进行的，碱性第三型发酵是在碱性条件下进行的，碱性条件可促使乙醛不能作为正常的受氢体，条件可促使乙醛不能作为正常的受氢体，而是两分子乙醛之间发生歧化反应，即相而是两分子乙醛之间发生歧化反应，即相互进行氧化还原反应，一分子乙醛被氧化互进行氧化还原反应，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被还原为乙醇。成乙酸，另一分子乙醛被还原为乙醇。第三型第三型发发酵是在碱性条件下酵是在碱性条件下进进行的，碱性条件可促使乙行的，碱性条件可促使乙醛醛不能作不能作为为正正55资料仅供参考,不当之处，请联系改正。四、乳酸发酵四、乳酸发酵 乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。菌。同型乳酸发酵同型乳酸发酵：通过：通过EMPEMP途径仅产生乳酸途径仅产生乳酸的发酵的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵：通过：通过HMP(PK)HMP(PK)途径产生乳途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵四、乳酸四、乳酸发发酵酵 乳酸是乳酸是细细菌菌发发酵最常酵最常见见的最的最终产终产物，一些能物，一些能够产够产生大生大56资料仅供参考,不当之处，请联系改正。同型乳酸发酵途径同型乳酸发酵途径22葡萄糖葡萄糖 2ATP 2ATP 2ADP2ADP果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-6-6-磷磷酸酸 转醛酶转醛酶 磷酸解酮酶磷酸解酮酶 转酮酶转酮酶 赤藓糖赤藓糖-4-4-磷磷酸酸 乙酰磷酸乙酰磷酸 ADPADP 木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸 ATPATP 乙酸乙酸 同型乳酸同型乳酸发发酵途径酵途径2葡萄糖葡萄糖57资料仅供参考,不当之处，请联系改正。异型乳酸(乙醇)发酵途径5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 磷酸磷酸(戊糖戊糖)解酮酶解酮酶 乙酰磷酸乙酰磷酸 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 ADP ADP Pi+2ADP 2ATPPi+2ADP 2ATP 乙酰乙酰CoA CoA 磷酸激酶磷酸激酶 NADHNADH2 2 ATP ATP 乙醛乙醛 乙酸乙酸 NADHNADH2 2 NADHNADH2 2 乙醇乙醇 乳酸乳酸异型乳酸异型乳酸(乙醇乙醇)发发酵途径酵途径5-磷酸磷酸-木木酮酮糖糖58资料仅供参考,不当之处，请联系改正。l 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细菌活动的结果，积累了乳酸，抑制其他微菌活动的结果，积累了乳酸，抑制其他微生物的发展，使蔬菜，牛奶及饲料得以保生物的发展，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。近代发酵工业多采用淀粉为原料，先存。近代发酵工业多采用淀粉为原料，先经糖化，再接种乳酸细菌进行乳酸发酵生经糖化，再接种乳酸细菌进行乳酸发酵生产纯乳酸。产纯乳酸。乳酸乳酸发发酵被广泛地酵被广泛地应应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲贮饲料料59资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第四节第四节 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢l所谓所谓合成代谢合成代谢，是指微生物利用能量将，是指微生物利用能量将简单的无机或有机的小分子前体物质同简单的无机或有机的小分子前体物质同化成高分子或细胞结构物质。化成高分子或细胞结构物质。l必须具备三个条件，那就是代谢能量、必须具备三个条件，那就是代谢能量、小分子前体物质和还原基。小分子前体物质和还原基。第四第四节节 微生物独特的合成代微生物独特的合成代谢谢所所谓谓合成代合成代谢谢，是指微生物利用能量，是指微生物利用能量60资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、肽聚糖的生物合成一、肽聚糖的生物合成（一）在细胞质中合成（一）在细胞质中合成 1 1）由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡萄糖胺和乙酰葡萄糖胺和N-N-乙酰胞壁酸。乙酰胞壁酸。2 2）由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“P P”核苷酸核苷酸 这一过程需要这一过程需要4 4步反应，它们都需要尿步反应，它们都需要尿嘧啶二磷酸（嘧啶二磷酸（UDPUDP）作为糖的载体，另）作为糖的载体，另外还有合成外还有合成D-D-丙氨酰胺丙氨酰胺-D-D-丙氨酸的两丙氨酸的两步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑制。制。一、一、肽肽聚糖的生物合成（一）在聚糖的生物合成（一）在细细胞胞质质中合成中合成61资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）在细胞膜中合成（二）在细胞膜中合成l 由由“P P”核苷酸合成肽聚糖亚单位的过核苷酸合成肽聚糖亚单位的过程是在细胞膜上完成的，在细胞质内合程是在细胞膜上完成的，在细胞质内合成成“P P”核苷酸后，穿入细胞膜并进一核苷酸后，穿入细胞膜并进一步接上步接上N-N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽，乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽，即合成了肽聚糖亚单位。这个肽聚糖亚即合成了肽聚糖亚单位。这个肽聚糖亚单位通过一个单位通过一个 类脂载体（十一异戊烯类脂载体（十一异戊烯磷酸）携带到细胞膜外，进行肽聚糖合磷酸）携带到细胞膜外，进行肽聚糖合成成 （二）在（二）在细细胞膜中合成胞膜中合成 由由“P”核苷酸合成核苷酸合成肽肽聚糖聚糖亚单亚单位的位的过过程是程是62资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）在细胞膜外合成（三）在细胞膜外合成l 被运送到细胞膜外的肽聚糖亚单位在被运送到细胞膜外的肽聚糖亚单位在必须有细胞壁残余（至少必须有细胞壁残余（至少6 68 8个肽聚糖个肽聚糖亚单位）作引物的条件下，肽聚糖亚单亚单位）作引物的条件下，肽聚糖亚单位与引物分子间先发生转糖基作用位与引物分子间先发生转糖基作用（transglycosylationtransglycosylation）使多糖横向延）使多糖横向延伸一个双糖单位，然后，再通过转肽作伸一个双糖单位，然后，再通过转肽作用（用（transpeptidationtranspeptidation）使两条多糖链）使两条多糖链间形成甘氨酸五肽而发生纵向交联反应。间形成甘氨酸五肽而发生纵向交联反应。（三）在（三）在细细胞膜外合成胞膜外合成 被运送到被运送到细细胞膜外的胞膜外的肽肽聚糖聚糖亚单亚单位在必位在必须须有有63资料仅供参考,不当之处，请联系改正。作业作业 ：P105(4,6,14.P105(4,6,14.18)18)作作业业：P105(4,6,14.18)64