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生物氧化修复的代谢的功能 从环境中获得营养物质 将外界获取的营养物质转变成为自身需要的结构原件 将结构原件组成成自身的大分子 形成或分解生物体特殊功能所需要的生物分子 提供生命活动所需的一切能量特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行利用光能的生物（植物、微生物）食草动物 食腐动物（微生物）食肉动物（轮回）（轮回）新陈代谢的过程新陈代谢的过程反应反应步骤繁多步骤繁多，具有严格的，具有严格的顺序性顺序性；分解代谢：将从外界摄取或机体原有的物质物分解代谢：将从外界摄取或机体原有的物质物质通过一系列的反应步骤变为较小的、较简质通过一系列的反应步骤变为较小的、较简单的物质的过程。单的物质的过程。合成代谢：生物利用小分子或大分子结构元件合成代谢：生物利用小分子或大分子结构元件构建自身大分子的过程。构建自身大分子的过程。代谢的分类代谢的分类合成合成代谢代谢分解分解代谢代谢生物生物体的体的新陈新陈代谢代谢生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子一般需要能量一般需要能量一般释放能量一般释放能量生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子能量代谢能量代谢能量代谢能量代谢物质物质物质物质代谢代谢代谢代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢主要涉及目前已经清楚的细胞内主要涉及目前已经清楚的细胞内四大物质的合成四大物质的合成与分解与分解。新陈代谢的速率新陈代谢的速率生长旺盛时：合成代谢生长旺盛时：合成代谢 分解代谢分解代谢成长的生物：合成代谢成长的生物：合成代谢 分解代谢分解代谢衰老或饥饿：合成代谢衰老或饥饿：合成代谢 分解代谢分解代谢代谢作用中的能量关系代谢作用中的能量关系 分解代谢分解代谢分解有机物分解有机物 糖、脂和蛋白质糖、脂和蛋白质，转，转化为更小、更简单的终产物化为更小、更简单的终产物 如乳酸、如乳酸、COCO2 2和和NHNH3 3等等，释放能量释放能量，部分被，部分被转化为转化为ATPATP和还原的电和还原的电子载体子载体NADHNADH，NADPHNADPH和和FADHFADH2 2，其余的作为，其余的作为热量热量散失。散失。合成代谢以小或简单的前体物质合成更大、合成代谢以小或简单的前体物质合成更大、更复杂的分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，更复杂的分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，合成代谢合成代谢需要能量的输入需要能量的输入，通常，通常需要需要ATPATP和还原和还原力力NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH2 2。2.代谢的三阶段代谢的三阶段TCA代谢研究的方法代谢研究的方法1 1饲养动物饲养动物(feeding animal)(feeding animal)2 2测定呼吸商（测定呼吸商（respiratory quotient,R.Q.）3 3代谢疾病代谢疾病(metabolic block)(metabolic block)不正常代谢的观察不正常代谢的观察4 4利用微生物的生化突变型（利用微生物的生化突变型（biochemical mutant)biochemical mutant)5 5切除器官切除器官(organ excision)(organ excision)6 6离体试验离体试验(in vitro test)(in vitro test)7 7组织培养（组织培养（tissue culture）8 8应用酶的抑制剂应用酶的抑制剂(enzyme inhibitor)(enzyme inhibitor)9 9同位素示踪法（同位素示踪法（isotopic tracer technique）1010分部离心技术分部离心技术(differential centrifugation)(differential centrifugation)整体方法（整体方法（in vivo)纯化合物排泄物的化学分析典型案例典型案例脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化离体法离体法(in vitroin vitro)器官、组织或细胞器官、组织或细胞各类组织细胞各类组织细胞各种破碎方法各种破碎方法碎片置于碎片置于试管试管中中向该向该试管试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。谢中间产物及酶，逻辑推断。典型案例典型案例 糖代谢、生物氧化等等糖代谢、生物氧化等等黑色素是吲哚醌的聚合物黑色素是吲哚醌的聚合物白化病白化病(albinism)缺乏酪氨酸酶二、生物能学简介二、生物能学简介1 1、生物能的转换及生物系统中的能流、生物能的转换及生物系统中的能流2 2、自由能的概念及化学反应自由能的计算、自由能的概念及化学反应自由能的计算1.生物能的转换及生物系统中的能流生物能的转换及生物系统中的能流*第一阶段：第一阶段：6H2O+6CO2C6H12O6+6O2光合作用光合作用（光能）（光能）合成多糖、脂合成多糖、脂肪、蛋白质等肪、蛋白质等*第二阶段：第二阶段：糖、脂、糖、脂、蛋白质等蛋白质等小分子物质小分子物质 自由能自由能热能热能化学能化学能ADP+PiATP渗透功渗透功化学功化学功机械功等机械功等CO2+H2O能量源自能量源自能源物质（能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解）的分解ADP机械能机械能（运动）（运动）化学能化学能（合成反应）（合成反应）渗透能渗透能（分泌、吸收）（分泌、吸收）电能电能（生物电）（生物电）热能热能（体温维持）（体温维持）光能光能（生物发光）（生物发光）UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能合成，供能ATP分分 解解 代代 谢谢氧氧 化化产产 能能产产 能能生物系统中的能流生物系统中的能流2.2.自由能（自由能（free energyfree energy）的概念）的概念 定义式：定义式：=H-TS=H-TS 物物理理意意义义：*(体体系系中中能能对对环环境境作作功的能量功的能量)自自由由能能的的变变化化能能预预示示某某一一过过程程能能否否自自发发进进行，即：行，即：G0G0G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。*自由能变化的可加和性自由能变化的可加和性 在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等在偶联的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总合。于每一步反应自由能变化的总合。例：例：G(葡萄糖葡萄糖)ATP G-6-P+ADP(总反应总反应)第一步：第一步：G Pi(磷酸磷酸)G-6-P+H2O(不能自发进行不能自发进行)第二步：第二步：ATP+H2O ADP+Pi(自发进行的放能反应自发进行的放能反应)偶联：得总反应。偶联：得总反应。ATP以偶联方式推动体内非自发反应。以偶联方式推动体内非自发反应。一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应（放一个热力学上不能进行的反应，可与其它反应（放能反应）相偶联，驱动整个反应进行。能反应）相偶联，驱动整个反应进行。化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a.a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式：基本公式：G=G+RTlnQc G=G+RTlnQc(Qc-(Qc-浓度商浓度商)G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位（EE）计算）计算（限于氧化还（限于氧化还 原反应）原反应）基本公式：基本公式：G=G=nFEnFE(E=E(E=E+-E-E-)例：计算例：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 8.314 8.314 311 311 log19 log19G=G+RTlnQc(G=G+RTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)8.314 8.314 311 311 未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求G0。如果反应未达到平衡，。如果反应未达到平衡，设，设，求反应的求反应的G 是多少？是多少？例题：例题：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化NADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+H+H2 2O O正极反应：正极反应：1/2O1/2O2 2+2H+2H+2e+2e H H2 2O O E E+负极反应：负极反应：NADNAD+H+H+2e+2e NADHNADH E E-GG-nFE-nFE -2964850.82-(-2964850.82-(-0.3)0.3)-220 KJmol-220 KJmol-1-1 例题：计算下反应式例题：计算下反应式G定义式：=H-TSATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoANADH呼吸链电子传递过程中自由能变化G=-2867.细胞内CO2 、H20的生成机制。生成、处理和利用H2O2。大多数细胞的能荷处于之间。NAD+、NADP+的结构FAD+2H FADH2 -0.能量的产生、贮存和利用（即当有机物氧化时，细胞如何将氧化时产生的能量搜集和贮藏起来。氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内314 311 log19高高能能化化合合物物生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能（2121千千焦焦/摩摩尔尔）的的化化合合物。物。高能键高能键水解自由能大于水解自由能大于21KJ/mol 的化学的化学键键，常用常用表示。表示。三、高能化合物三、高能化合物1 1、高能化合物的类型、高能化合物的类型磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物高高能能化化合合物物类类型型特特点点：在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很大（千焦很大（千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G MOL-12、ATP的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用 2 2、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADP3-和和Pi的某些电子的能量水平远远小于的某些电子的能量水平远远小于ATP。3 3、H+的低浓度导致的低浓度导致ATPATP4-4-向分解方向进行。向分解方向进行。4 4、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。ATP分子内存在相反共振现象分子内存在相反共振现象.由于在相邻的两个磷原子之间由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=O和和P-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响用的结果会影响ATP分子的结构稳定性。分子的结构稳定性。因此，因此，反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的。静反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的。静电斥力和产物的共振稳定使电斥力和产物的共振稳定使ATP水解释放大量能量。水解释放大量能量。1 1、ATPATP分子结构存在不稳定因素：分子结构存在不稳定因素：静电斥力，静电斥力，ATPATP水解时释放大量的自由能的原因水解时释放大量的自由能的原因另外：GTP对G蛋白的活化、蛋白质的生物合成、蛋白质的寻靶作用以及蛋白质运转等过程提供自由能；UTP在糖原合成中起活化葡萄糖分子的作用；CTP在合成磷脂酰胆碱及纤维素等方面有作用。ATP的特殊功能的特殊功能l特殊功能：特殊功能：a.细胞能量代谢的细胞能量代谢的“通货通货”能量通货能量通货 化合物化合物 G（KJ/mol）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸Pi 61.9 1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸Pi 49.3 磷酸肌醇磷酸肌醇 肌酸肌酸Pi 43.1 ATP ADPPi 30.5 1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖Pi 20.9 6磷酸果糖磷酸果糖 果糖果糖Pi 15.9 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖Pi 13.8 磷酸肌酸磷酸肌酸 ADP ATP 肌酸肌酸 ATP 葡萄糖葡萄糖 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ADPb.磷酸基团转移的中间载体磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油（3 3）ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸的作用和焦磷酸的作用G0=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)G0=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028 KJ/mol意义：萤火虫发光物质的形成由意义：萤火虫发光物质的形成由ATPATP降解为降解为AMP+PPiAMP+PPi来提供来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoA G0=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)ATP+H2OPPi+H2O下页下页AMP+PPi2Pi（4 4）能荷）能荷vATPATP是生命活动中能量的主要直接供体，因此是生命活动中能量的主要直接供体，因此ATPATP不断产不断产生又不断消耗，生又不断消耗，ATPATP、ADPADP和和AMPAMP的转换率非常高。但他的转换率非常高。但他们在机体内总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能们在机体内总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求。量的需求。v 细胞所处的能量状态用细胞所处的能量状态用ATPATP、ADPADP和和AMPAMP之间的关系式之间的关系式来表示，称为能荷，公式如下：来表示，称为能荷，公式如下：下页下页 ATP+1/2ADPATP+1/2ADPATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP腺苷酸库腺苷酸库能荷能荷=v能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的胞内的ATPATP全部转变为全部转变为AMPAMP时能荷值为时能荷值为0 0，当，当AMPAMP全部转变为全部转变为ATPATP时，能荷值为时，能荷值为1 1。v高能荷抑制高能荷抑制ATPATP的生成，促进的生成，促进ATPATP的应用，即的应用，即促进机体内的合成代谢。促进机体内的合成代谢。v大多数细胞的能荷处于之间。进一步说明细大多数细胞的能荷处于之间。进一步说明细胞内胞内ATPATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。态。（同位素实验）（同位素实验）节节生物氧化生物氧化1.生物氧化的概念及所要讨论的主要问题生物氧化的概念及所要讨论的主要问题 讨论的问题：讨论的问题：细胞内细胞内CO2 、H20的生成机制。的生成机制。能量的产生、贮存和利用（即当有机物氧化能量的产生、贮存和利用（即当有机物氧化时，细胞如何将氧化时产生的能量搜集和贮藏起时，细胞如何将氧化时产生的能量搜集和贮藏起来。）来。）生物氧化生物氧化有机物在细胞内氧化分解有机物在细胞内氧化分解成成CO2 和和H2O并释放出能量形成并释放出能量形成ATP的过程。的过程。（组织呼吸或细胞呼吸）。（组织呼吸或细胞呼吸）。2.生物氧化的特点体外：体外：C6H12O6+6O26CO2+6H2O燃烧燃烧G（以热、光形式释放）（以热、光形式释放）体内：体内：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+38ATPG=-2867.5 KJ/mol 贮存：贮存：38(-30.5)=-1159 KJ/mol剩余剩余:-2867.5-(-1159)=-1708.KJ/mol主要以热、光、电的形式释放(动物主要用于保持体温).v生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化（燃烧）体外氧化（燃烧）的实质相同，的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成COCO2 2和和H H2 2O O，所释放的能量也相同。但二者进行的方，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：式和历程却不同：细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干高温或高压、干燥条件燥条件（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH、水溶液）、水溶液）一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热，散失转换为光和热，散失生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧生物氧化与体外燃烧的异同生物氧化与体外燃烧的异同生物氧化的特点生物氧化的特点:在体温条件下进行在体温条件下进行,通过酶的催化作用使通过酶的催化作用使 有机分子发生一系列的化学变化有机分子发生一系列的化学变化,同时逐同时逐 步氧化释放能量步氧化释放能量.这种方式不会引起体温这种方式不会引起体温 的骤然升高的骤然升高,而且释放的能量得到有效的而且释放的能量得到有效的 利用。利用。在氧化过程中产生的能量一般贮存于一在氧化过程中产生的能量一般贮存于一 些特殊的化合物中些特殊的化合物中,主要是主要是ATPATP。生物氧化中物质氧化的方式表现形式（生物氧化的方式）：失电子、脱氢、加氧、加表现形式（生物氧化的方式）：失电子、脱氢、加氧、加水脱氢，其中脱氢和加水脱氢最常见。水脱氢，其中脱氢和加水脱氢最常见。CHOHCOOHCH2COOH+H2O延胡索酸酶延胡索酸酶CH2COOHCH2COOHHOOCCHHCCOOH琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2CHOHCOOHCH2COOHCOCOOHCH2COOH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+HOOCCHHCCOOH3.3.生物氧化中生物氧化中COCO2 2生成机制生成机制基本方式基本方式：有机物在有机物在酶的作用下脱羧酶的作用下脱羧生成。生成。-脱羧脱羧 -脱羧脱羧分类分类（一）单纯脱羧（一）单纯脱羧（二）氧化脱羧（二）氧化脱羧羧基位置羧基位置脱羧方式脱羧方式 1.-1.-单纯脱羧单纯脱羧 COOHC=OCH2COOH2.-2.-单纯脱羧单纯脱羧COOHC=O +CO2 CH3（一）单纯脱羧（一）单纯脱羧丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CH3 C COOHOCH3 C H+CO2 O 1.-1.-氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧COOHC=O +CO2+NADPH+H+CH3COOHC=O +NADP+CH2COOH（二）氧化脱羧（二）氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体CH3CCOOH+CoASH +NAD+OCH3C SCoA +NADH+H+CO2O烯醇式丙酮酸羧化酶烯醇式丙酮酸羧化酶生物氧化中生物氧化中COCO2 2的生成的生成 生物氧化中的生物氧化中的COCO2 2是由糖、脂、蛋白质等有机是由糖、脂、蛋白质等有机物转变成物转变成含羧基的化合物含羧基的化合物后后脱羧脱羧产生的。产生的。1、乙醇发酵的第一步(直接脱羧）2、丙酮酸氧化脱羧（氧化脱羧）3、TCA循环中-酮戊二酸的生成(氧化脱羧）4、TCA循环中琥珀酰CoA的生成（氧化脱羧）5、草酰乙酸脱羧生成丙酮酸(直接脱羧）6、苹果酸生成丙酮酸（氧化脱羧）2O的生成机制的生成机制 代谢物在脱氢酶催化下氧化脱下的氢由相应的氢载体代谢物在脱氢酶催化下氧化脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等等）所接受，再通过一系列递所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成氢体或递电子体传递给氧而生成H2O，在这个过程中，同时伴在这个过程中，同时伴随着能量的释放和储存。随着能量的释放和储存。CH3 C COOHOCH3 C SCoA O丙酮酸脱氢复合酶丙酮酸脱氢复合酶NAD+NADH+H+NAD+O2/2O-2H+H2O电子传递链生物氧化的关键：代谢物如何脱氢及如何与分子氧结合成H2O并释放能量的。代谢物上脱氢的两种方式：在脱氢酶的催化下脱氢，氢由脱氢酶的辅助因子在脱氢酶的催化下脱氢，氢由脱氢酶的辅助因子接受（受氢体）。接受（受氢体）。CH2COOHCH2COOH琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2CHOHCOOHCH2COOHCOCOOHCH2COOH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+HOOCCHHCCOOH脱氢酶的种类以NAD+、NADP+为辅助因子以FAD、FMN为辅助因子(黄素酶）黄素酶需氧黄素酶：以O2为直接受氢体，产生H2O2不需氧黄素酶：不以O2为直接受氢体，经传递体 最后到O2。传递体：生物氧化过程中起传递氢和电子作用的物质。NADH 传递体（递氢体和递电子体）O2 H2O氧化酶氧化酶：以O2为直接受氢体的氧化还原酶，其作用是可 激活氧，并使其和氢氧结合H2O。进行生物氧化反应的进行生物氧化反应的部位部位（1 1）线粒体）线粒体 （2 2）内质网、微粒体、过氧化酶体）内质网、微粒体、过氧化酶体等等 生理意义：供给机体能量，进行正生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。常生理生化活动，转化有害废物。脂肪酸、甘油CoA2CO2e-O2电子传递ADP+PiATP三羧酸循环大分子降解成基本结构单位小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA)共同的中间物进入三羧酸循环，氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP。蛋白质氨基酸葡萄糖、其他单糖脂肪多糖乙酰CoA生物氧化体系生物氧化体系1 1、线粒体氧化体系线粒体氧化体系（ATPATP生成的主要方式）生成的主要方式）ATPATP的生成方式的生成方式氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用底物水平磷酸化作用底物水平磷酸化作用光合磷酸化作用光合磷酸化作用线粒体结构特点线粒体结构特点电子传递呼吸链的概念电子传递呼吸链的概念呼吸链的组成及各组分的排列顺序呼吸链的组成及各组分的排列顺序细胞内两条主要呼吸链及其能量变化细胞内两条主要呼吸链及其能量变化氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化解偶链及电子传递抑制作用氧化磷酸化解偶链及电子传递抑制作用线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链的概念线粒体呼吸链的概念 线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传给O2生成H2O。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链，因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称呼吸链。呼吸链（电子传递链）由供氢体、传递体、受氢体（O2)及其相应酶系统组成的链状代谢途径。线粒体中的两条典型呼吸链线粒体中的两条典型呼吸链(供氢体供氢体)NADH传递体传递体(多个多个)H2O O2传递体传递体-2HSH2 +NAD+(供氢体供氢体)FADH2传递体传递体(多个多个)H2O O2传递体传递体-2HSH2 +FAD受氢体受氢体受氢体受氢体线粒体中的两条典型呼吸链线粒体中的两条典型呼吸链2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成(1)(1)烟酰氨脱氢酶类烟酰氨脱氢酶类(2)(2)黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类(3)(3)铁硫蛋白类铁硫蛋白类(4)(4)辅酶辅酶Q(CoQ)Q(CoQ)(5)(5)细胞色素还原酶细胞色素还原酶(6)(6)细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶下页下页琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（FAD）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S)NADH黄素蛋白黄素蛋白（FMN）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S)辅酶辅酶Q(CoQ)Cyt bFe-SCyt c1Cyt cCyt aa3O2(1)(1)烟酰氨脱氢酶类烟酰氨脱氢酶类NAD+、NADP+的结构的结构 NAD+：R=HNADP+：R=PO32-(尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸类)下页下页特点：以特点：以NAD+或或NADP+为辅酶，存为辅酶，存在于线粒体、在于线粒体、基质或胞液中。基质或胞液中。+H H+H H+H H+2 2H HH HH He eH H+H HNAD(P)+NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H尼克酰胺核苷酸的作用原理尼克酰胺核苷酸的作用原理+e(2)(2)黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类特点：以特点：以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白。蛋白。传递机理如下：传递机理如下：NHNNHNROHNNNONHR+2H-2HFAM(FAD)氧化态氧化态 FAMH2(FADH2)还原态还原态+2H(3)(3)铁硫蛋白铁硫蛋白v铁硫聚簇（铁硫聚簇（Fe-SFe-S中心）主要以（中心）主要以（Fe-S Fe-S）(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在，铁形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。铁硫蛋白。下页下页传递电子机理：传递电子机理：Fe3+eFe2+铁铁-硫中心硫中心Iron-sulfur Centers Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+FeFe3+3+Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+FeFe2+2+Cys S S S Cys Cys S S S Cys +e-e-vv铁硫聚簇通过铁硫聚簇通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+变化，将氢从变化，将氢从FMNHFMNH2 2上脱下传给上脱下传给CoQCoQ，同时起传递电子的作用，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子每次传递一个电子.返回返回CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2辅辅酶酶Q Q的的氧氧化化还还原原氧化型泛醌氧化型泛醌半醌自由基半醌自由基氢（质）醌氢（质）醌底底物物到到辅辅酶酶Q Q的的电电子子流流动动ETF:electron-transferring flavoprotein细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理：+e +e Fe3+Fe2+Cu2+Cu+e e 特特点点：以以血血红红素素（heme）为为辅辅基基，血血红红素素的的主主要要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。类类别别:根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类，呼呼吸吸链链中中含含5种种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在在呼呼吸吸链链中中的的中中为为电电子子传传递递体体，a和和a3以以复复合合物物物物存存在在，称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu，可可将电子传递给氧，因此亦称其为将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。细胞色素的结构和递电子机理细胞色素的结构和递电子机理传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e细胞色素细胞色素c c在复合体在复合体III和和之间传递电子。之间传递电子。（细胞色素（细胞色素c c 交互地与细胞色素还原酶的交互地与细胞色素还原酶的C C1 1和细胞和细胞色素氧化酶接触）色素氧化酶接触）是唯一能溶于水的细胞色素是唯一能溶于水的细胞色素返回返回（复合体（复合体、细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 ）v由由 和和a a3 3 组成。复合物中组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有除了含有铁卟啉外，还含有2 2个铜原子（个铜原子（CuACuA，CuBCuB）。）。CytaCyta与与CuACuA相配合，相配合，cytacyta3 3与与CuBCuB相配合，当电子传递时，相配合，当电子传递时，细胞色素的细胞色素的FeFe3+3+Fe Fe2+2+间循间循环，同时环，同时CuCu2+2+Cu Cu+间循环，间循环，将电子从将电子从Cyt cCyt c直接传递给直接传递给O O2 2。也叫末端氧化酶。也叫末端氧化酶。(6)(6)细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）个亚基的多聚蛋白）返回返回五种成分组成的四个复合物五种成分组成的四个复合物v复合物复合物I-NADI-NAD+-CoQ-CoQ还原酶（还原酶（FMNFMN、Fe-SFe-S、CoQCoQ、脂、脂 类）类）v复合物复合物II-II-琥珀酸琥珀酸CoQCoQ还原酶还原酶（FADFAD、Fe-SFe-S Cyt b Cyt b558558、脂类脂类）v复合物复合物III-CoQHIII-CoQH2 2-细胞色素细胞色素C C还原酶（还原酶（CoQCoQ、Cyt bCyt b、c c、Fe-SFe-S、脂类）、脂类）v复合物复合物IVIV细胞色素细胞色素C C氧化酶（氧化酶（Cyt aaCyt aa3 3、CuCu+2+2/Cu/Cu+1+1、脂类）、脂类）细胞内两条呼吸链的组成及各组分的排列细胞内两条呼吸链的组成及各组分的排列琥珀酸等琥珀酸等（FAD）（Fe-S)NADH（FMN）（Fe-S)(CoQ)Cyt bFe-SCyt c1Cyt cCyt aa3O2电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序复合酶INADH脱氢酶复合酶III辅酶Q-细胞色素还原酶复合酶IV细胞色素C氧化酶复合酶II琥珀酸辅酶Q还原酶FADH2呼吸链呼吸链NADH呼吸链呼吸链NADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链返回返回决定呼吸链成分排列顺序的主要因素呼吸链中主要物质的氧化还原电位呼吸链中主要物质的氧化还原电位NAD+2H NADH+H+-0.32 FMN+2H FMNH2 -0.30 FAD+2H FADH2 -0.15 CoQ+2H CoQH2 +0.10 CytbFe+3+e CytbFe+2 +0.07 CytcFe+3+e CytcFe+2 +0.22 Cytc1Fe+3+e Cytc1Fe+2 +0.25 Cyta3Fe+3+e Cyta3Fe+2 +0.39 O2+2H+2e H2O +0.816 反反 应应 系系氧化还原电位氧化还原电位电电子子流流动动方方向向NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应:NADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2NADNAD+H+H2 2O O G=-nFEG=-nFE =-296.50.82-(-0.32)千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化和磷氧比（氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念）的概念二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理三、三、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用如果反应未达到平衡，设，求反应的G是多少？子传递链传递生成H2O，分解代谢分解有机物糖、脂和蛋白质，转化为更小、更简单的终产物如乳酸、CO2和NH3等，释放能量，部分被转化为ATP和还原的电子载体NADH，NADPH和FADH2，其余的作为热量散失。离体法(in vitro)G-nFE -2964850.9一系列酶促反应 无机催化剂生成、处理和利用H2O2。C=O +NADP+电子传递链中各中间体的顺序2,4-二硝基苯酚的解偶联作用Cyt b、c、Fe-S、脂类）ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP些特殊的化合物中,主要是ATP。FAD+2H FADH2 -0.ATP+ADP+AMP氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATPATP（即（即ADP+PADP+Pi iATPATP）,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别：底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能部位：线粒体内膜（真核）部位：线粒体内膜（真核）胞浆膜（原核细胞）胞浆膜（原核细胞）数目、形状因细胞而异数目、形状因细胞而异 氧化磷酸化重建示意图氧化磷酸化重建示意图磷氧比（磷氧比（P/O）呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（P Pi i）消消耗耗量量和和分分子子氧氧（O O2 2）消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子，而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ，因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/OADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/OO O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理 1 1、线粒体线粒体ATPATP合酶合酶（mitochondrial ATPasemitochondrial ATPase）2 2、能量偶联假说能量偶联假说 19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说3 3、质子梯度的形成、质子梯度的形成4 4、ATPATP合成的机制合成的机制19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖（1 1）化学偶联假说（）化学偶联假说（19531953年）年）（掌握要点）（掌握要点）chemical coupling hypothesis chemical coupling hypothesis 认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成反应形成高能共价中间物高能共价中间物，最后将其能量转移到，最后将其能量转移到ADPADP中形中形成成ATPATP。AHAH2 2+B+B+I I-OH A-OH A I I+BH+BH2 2+OH+OH-A A I I+X X-H+OH-H+OH-X X I I+A+H+A+H2 2O O X IX I+P P-OH -OH X PX P+I I-OH-OH X PX P+ADP ATP+ADP ATP+X X-H-H AH AH2 2+B+ADP+P-OH A+BH+B+ADP+P-OH A+BH2 2+ATP+H+ATP+H2 2O O （2 2）构象偶联假说（）构象偶联假说（19641964）conformational conformational coupling hypothesis coupling hypothesis 认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋蛋白质组分白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过种高能形式通过ATPATP的合成而恢复其原来的构象。的合成而恢复其原来的构象。迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e-ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ATPATPH H+H H+H H+基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H H+从线粒体基质从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成隙，从而形成H H+跨线跨线粒体内膜的电化学梯粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化度，这个梯度的电化学势学势(H H+)驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 线粒体电子传递和线粒体电子传递和H+排出的数目和途径排出的数目和途径H H2 2O O2 2H H+CytcCytcCytcCytcCytcCytcQ QFMNFMNFeSFeSFeSFeSCytcCytc1 1CytbCytbK KCytbCytbr rCytaCytaFeSFeSCytaCyta3 32 2e e-2 2e e-NADH+HNADH+H+NADNAD+O O2 2+2H+2H+H H2 2O O4 4H H+2 2H H+2 2H H+复合物复合物 III12质子梯度的形成（耗能过程）质子梯度的形成（耗能过程）ATPATP合成机制合成机制ATPATP酶复合体酶复合体线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为的球状颗粒，称为ATPATP酶复合体酶复合体/ATP/ATP合酶合酶，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。结构：结构：头部：ATP合酶（F1）柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP）基底部：疏水Pr，与内膜连接（FO）线粒体线粒体ATP合合成酶成酶Boyer和和Walker的工作的工作 英国科学家英国科学家Walker通过通过x光衍射获得高分辩率的牛心光衍射获得高分辩率的牛心线粒体线粒体ATP酶晶体的三维结构，酶晶体的三维结构，证明在证明在ATP酶合成酶合成ATP的催的催化循环中三个化循环中三个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象，从而有力地支持了从而有力地支持了Boyer的假说。的假说。Boyer和和Walker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。美国科学家美国科学家Boyer为解释为解释ATP酶作用机理酶作用机理,提出旋转催化提出旋转催化假说，认为假说，认为ATP合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于有利于ADP和和Pi结合，一种构象结合，一种构象(T)可使结合的可使结合的ADP和和Pi合成合成ATP，第三种构象，第三种构象(O)使合成的使合成的ATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜变化，所需能量由跨膜H+提供。提供。ATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 IIIIII IVIVIIIII I定子定子定子定子转子转子转子转子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起转动基一起转动,这种旋转这种旋转这种旋转这种旋转配置配置配置配置 /亚基之间的亚基之间的亚基之间的亚基之间的不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用,引引引引起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转变变变变,亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 -螺螺螺螺旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一起组成定子起组成定子起组成定子起组成定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体.ATP合酶结构示意图合酶结构示意图定子定子定子定子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起转动基一起转动,这种旋转这种旋转这种旋转这种旋转配置配置配置配置 /亚基之间的亚基之间的亚基之间的亚基之间的不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用,引引引引起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转变变变变,亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 -螺螺螺螺旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一起组成定子起组成定子起组成定子起组成定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体.OSCPOSCP F F1 1HH+通道通道通道通道 F FOO柄柄柄柄DCCDDCCD结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白基质表面基质表面基质表面基质表面外表面外表面外表面外表面 Rod-shaped subunit.ADPEmptyEach b sununit of ATP synthase can assume three different conformations!ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH2 2OO HH+ATP酶作用机理酶作用机理呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH（二）腺苷酸载体（二）腺苷酸载体-ATP-ADPATP-ADP转位酶转位酶（1 1）氧化磷酸化的调节）氧化磷酸化的调节 和和ATPATP的调节：正常生理条件下，的调节：正常生理条件下，ADPADP是氧化磷酸化是氧化磷酸化的主要调节者，的主要调节者，ADPADP 则则氧化磷酸化氧化磷酸化。b.b.甲状腺激素：它诱导甲状腺激素：它诱导NaNa+,K,K+-ATP-ATP酶的生成使酶的生成使ATPATP分分解解,因因ADPADP 导致氧化导致氧化。它还使解偶联蛋白基因表它还使解偶联蛋白基因表达达 和耗氧和耗氧，产热产热。（2 2）线粒体）线粒体DNADNA突变突变mtmtDNADNA突变率是核内突变率是核内DNADNA的的10-2010-20倍，如突变发生在倍，如突变发生在氧化磷酸化的基因上，将使氧化磷酸化的基因上，将使ATPATP生成生成,导致疾病。导致疾病。3 3、影响氧化磷酸化的因素、影响氧化磷酸化的因素氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂的作用的作用呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂琥珀酸琥珀酸FAFANAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2丙二酸丙二酸鱼藤酮鱼藤酮阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A AH2SCOCN作用作用：阻断电子传递：阻断电子传递D D电子传递抑制剂抑制位置电子传递抑制剂抑制位置电电子子传传递递 抑抑制制剂剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO解偶联剂解偶联剂:能够使氧化过程与磷酸化过程脱能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制作用，但能抑制ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程的过程。作用：作用：使使氧化过程与磷酸化过程脱节氧化过程与磷酸化过程脱节举例：举例：2 2，4-4-二硝基苯酚、双香豆素等二硝基苯酚、双香豆素等返回返回2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 作用：抑制氧化磷酸化过程作用：抑制氧化磷酸化过程 举例：寡霉素举例：寡霉素 机理：与机理：与ATP合酶的合酶的F0部位结合，破坏部位结合，破坏H+回流，影回流，影 响呼吸链质子泵的功能，抑响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。制电子传递。三、三、线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 两种穿梭系统的比较两种穿梭系统的比较 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链两种穿梭机制的比较-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭物质-磷酸甘油磷酸二羟丙酮苹果酸、谷氨酸天冬aa、-酮戊二酸进入后转变的物质FADH2NADH+H+进入呼吸链琥珀酸氧化呼吸链NADH氧化呼吸链生成ATP23存在组织某些肌肉、神经组织肝脏和心肌组织相同点将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内定义：由底物分子内部能量重排产生的定义：由底物分子内部能量重排产生的高能高能 磷酸键（或高能硫酯键）磷酸键（或高能硫酯键）直接转移给直接转移给 ADPADP（或（或GDPGDP）而生成）而生成ATPATP（或（或GTPGTP）的）的 反应，称为底物水平磷酸化。反应，称为底物水平磷酸化。例如例如:糖酵解过程糖酵解过程（2）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化返回返回 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,