植物的矿质营养资料课件

第六章第六章 植物的矿质营养植物的矿质营养第六章第六章 植物的矿质营养植物的矿质营养教学目标理解高等植物矿质营养的概念、植物必需元素的名称及其植物体内的生理作用;了解植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+在植物体内的同化过程；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、理解合理施肥的生理基础，提出合理施肥的措施。第六章第六章 植物的矿质营养植物的矿质营养教学重点教学重点:1 1必必需需元元素素及及其其生生理理作作用用；2 2植植物物根根系系吸吸收收矿矿质质养养分分过过程程、特特点点及及环环境境因因素素对对植植物物吸吸收收矿矿质质养养分分的的影影响响；3 3N N素素的的同同化化过过程程；4 4农业生产中合理施肥的生理基础。农业生产中合理施肥的生理基础。教学难点教学难点:1 1根根系系对对矿矿质质营营养养的的吸吸收收；2 2、离离子子运运输输的的方式及机理；方式及机理；3 3N N素的同化过程。素的同化过程。第一节植物体内的必需元素1.植物体内的元素植物材料水分干物质有机物灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）挥发残留第一节植物体内的必需元素 水水生生植植物物含含灰灰量量为为干干重重的的1%1%；中中生生植植物物为为5515%15%；盐生植物可达；盐生植物可达45%45%以上。以上。器器官官与与组组织织：木木材材为为1%1%；种种子子约约3%3%；草草本本植植物物的的茎茎和和根根为为45%45%，叶叶为为1015%1015%；老老龄龄植植株株或或细细胞的大于幼嫩植株或细胞的。胞的大于幼嫩植株或细胞的。种类：植物的灰分中发现有种类：植物的灰分中发现有7070余种，但并不是所余种，但并不是所有元素植物都需要。比较普遍的有：有元素植物都需要。比较普遍的有：P P、K K、S S、CaCa、MgMg、FeFe、SiSi、ClCl、NaNa、AlAl等。等。第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素 在植物体内含量较大的元素，约占植物体干重的n10-2%以上，有：C、H、O、N、P、S、K、Na、Ca、Mg、Si、Al、Fe、Cl等。含量甚微的元素，约占植物体干重的n10-3%n10-5%，有：Mn、B、Zn、Co、Sr、Cu、Br、Ba、Ti、Ni、Cd、Mo、I等。含量极微的元素，只占植物体干重的n10-6%n10-12%，有：Ag、Au、Hg、Se、Ra等。第一节植物体内的必需元素2植物体内的必需元素：（1）概念是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。第一节植物体内的必需元素（2 2）类型）类型 植植物物生生长长必必需需的的元元素素有有1616种种，根根据据植植物物需需要要的的多寡将其分为大量元素和微量元素。多寡将其分为大量元素和微量元素。1 1）大大量量元元素素*：C C、H H、OO、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S。它们约占植物体干重的它们约占植物体干重的0.01%0.01%10%10%。2 2）微微量量元元素素*：FeFe、B B、MnMn、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、NiNi。约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5%1010-3%。第一节植物体内的必需元素 9种大量元素：浓度通常高于0.1%。硫硫硫硫、磷磷磷磷、镁镁镁镁、钙钙钙钙、钾钾钾钾、氮氮氮氮、氧氧氧氧、碳碳碳碳、氢氢氢氢浓浓度度%：0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.5 0.5 1.0 1.0 1.5 1.5 45 45 45 645 68种微量元素：浓度通常不高于10010-6 钼钼钼钼、镍镍镍镍、铜铜铜铜、锌锌锌锌、锰锰锰锰、硼硼硼硼、铁铁铁铁、氯氯氯氯 浓浓度度 1010-6：0.1 0.1 3 3 6 6 20 20 50 50 20 20 100 100100 100第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素（3.）判断必需元素的标准若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。第一节植物体内的必需元素（4）植物必需元素的生理功能1）是细胞结构物质的组成成分。2）是生命活动的调节者。3）起电化学作用。第一节植物体内的必需元素5）确定植物必需矿质元素的方法*（1）溶液培养法(或砂基培养法)A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。（见后页图）第一节植物体内的必需元素（2）气培法：将根系置于营养液气雾中，营养液被搅起成雾状栽培植物的方法称为气培法，也可用硬塑料袋作培养容器，袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板，仅在袋底放培养液。第一节植物体内的必需元素平衡溶液 在在含含有有适适当当比比例例的的多多种种盐盐溶溶液液中中，各各种种离离子子的的毒毒害害作作用用被被消消除除，植植物物可可以以正正常常生生长长发发育育，这这种种溶溶液称液称为为平衡溶液平衡溶液。第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素1）大量元素和微量元素的生）大量元素和微量元素的生理功能及缺素症理功能及缺素症N 吸收的主要形式是吸收的主要形式是 NH4+，NO3-等等:构成蛋白质的构成蛋白质的主要成分主要成分(16-18%)；核酸、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素素、植物激素(CTK)、维生素维生素等的成分。等的成分。故称为故称为“生命元素生命元素”缺缺N3.必需元素的主要生理功能及缺素症必需元素的主要生理功能及缺素症 缺缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。花少、子粒不饱满。P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收.生理作用生理作用（1）细胞）细胞质、核的成分；（质、核的成分；（2）植）植物代谢中起作用物代谢中起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（促进糖的运输；（4）细）细胞液中的磷酸盐可构成胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缓冲体系；缺缺P缺缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红 K 以离子状态存在以离子状态存在 生理作用生理作用（1）体内体内60多多种酶的活化剂；（种酶的活化剂；（2）促进蛋）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗提高细胞的保水能力和抗 旱旱能力；（能力；（4）影响着细胞的膨）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。气孔运动等。缺缺K：叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS：SO42-含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成几乎是所的蛋白质的构成成分成分;Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；系统能影响细胞中的氧化还原过程；是是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。机物的代谢密切相关。Ca:细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。传递信息，在植物生长发育中起作用。Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，活化需要，能使核糖体结合成稳定的结构；能使核糖体结合成稳定的结构；DNA和和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。成分，在细胞分裂中起作用。2。大量元素和微量元素的生理功能及缺素症。大量元素和微量元素的生理功能及缺素症Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活素合成有关的酶需要它激活.Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解解B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。物体内咖啡酸、绿原酸的合成。Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与素合成；参与IAA的生物合成；的生物合成；Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素递链质体蓝素PC的成分的成分Mo:MoO42-是硝酸还原酶、固氮酶的组成是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分氧化酶的成分.Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡.Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；激活脲酶、氢酶的金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。多产生毒害而不能完成生活史。3.必需元素的主要生理功能及缺素症必需元素的主要生理功能及缺素症第一组：作为碳水化合物部分的营养：第一组：作为碳水化合物部分的营养：NN、SS；第二组：能量储存和结构完整性的营养：第二组：能量储存和结构完整性的营养：P P、SiSi、B B；第三组：保留离子状态的营养：第三组：保留离子状态的营养：K K、CaCa、MgMg、ClCl、MnMn；第四组：参与还原反应的营养：第四组：参与还原反应的营养：FeFe、ZnZn、CuCu、NiNi、MoMo。可再利用元素：在植物体内可以移动，被再度利用的元素。不不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症.发生缺绿症的元素：N、Mg、Fe、S、Cu、Mn、Mo。检索表第一节植物体内的必需元素必需元素的缺素症状第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素4.有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se，稀土元素等。第一节植物体内的必需元素5.有害元素有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝、镉等.第一节植物体内的必需元素6.稀土元素(rare earth element)稀土元素是元素周期表中原子序数由5771的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。第一节植物体内的必需元素稀土元素分为两组：稀土元素分为两组：一一是是轻轻烯烯土土组组（铈铈组组）：镧镧（LaLa）、铈铈（CeCe）、镨镨（PrPr）、钕钕（NdNd）、钷钷（PmPm）、钐钐（SmSm）、铕铕（EuEu）、）、钆（钆（GdGd）；）；第第二二组组是是重重烯烯土土组组（钇钇组组）：铽铽（TbTb）、镝镝（DyDy）、钬钬（HoHo）、铒铒（ErEr）、铥铥（TmTm）、镱镱（YbYb）、镥镥（LuLu）、）、钪（钪（ScSc）、）、钇（钇（Y Y）。）。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。第二节植物对矿质元素的吸收和运输植物吸收矿质元素的方式有根部吸收与叶片吸收两种。1.根部对矿质元素的吸收（1）植物吸收矿质元素的特点a.根系吸收矿质与吸收水分不成比例第二节植物对矿质元素的吸收和运输 第二节植物对矿质元素的吸收和运输 与吸收水分的关系与吸收水分的关系与吸收水分的关系与吸收水分的关系 依依依依赖赖赖赖性性性性：矿矿质质必必须须溶溶解解在在水水里里，随随蒸蒸腾腾流流上上运运。矿矿质质的的吸吸收收将促进水分的吸收。将促进水分的吸收。相相相相对对对对独独独独立立立立性性性性：两两个个不不同同的的过过程程，矿矿质质的的进进入入并并不不与与水水分分成成正正比比，有有些些离离子子的的吸吸收收速速度度大大于于水水的的，有有些些则则小小于于水水的的，水水分分吸收是被动为主，矿物吸收则以主动为主。吸收是被动为主，矿物吸收则以主动为主。相相相相关关关关性性性性：蒸蒸腾腾强强度度时时，水水分分吸吸收收快快，矿矿质质吸吸收收也也尽尽快快。矿矿质质必需溶解在水里，随蒸腾液流上运。必需溶解在水里，随蒸腾液流上运。第二节植物对矿质元素的吸收和运输b.根系对离子吸收具有选择性 离离子子的的选选择择吸吸收收(selective selective absorptionabsorption)有有两两层层含义：含义：a)a)植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同。如：植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同。如：水水稻稻可可吸吸收收较较多多的的SiSi，但但却却以以很很低低的的速速率率吸吸收收CaCa和和MgMg，番番茄茄以以很很高高的的速速率率吸吸收收Ca,Ca,MgMg，但但几几乎乎不不吸吸收收SiSi；第二节植物对矿质元素的吸收和运输b).b).对同一种盐的正、负离子吸收不同。对同一种盐的正、负离子吸收不同。植植物物对对同同一一溶溶液液中中不不同同离离子子或或同同一一盐盐的的阳阳离离子子和阴离子吸收的比例不同的现象和阴离子吸收的比例不同的现象.第二节植物对矿质元素的吸收和运输生生理理酸酸性性盐盐：对对于于(NHNH4)2SOSO4一一类类盐盐，根根对对NHNH吸吸收收多多于于和和快快于于SOSO42-，故故溶溶液液中中留留存存许许多多SOSO42-，导导致致溶溶液变酸，这种盐类叫生理酸性盐。液变酸，这种盐类叫生理酸性盐。生生理理碱碱性性盐盐：对对于于NaNONaNO3一一类类盐盐，植植物物吸吸收收NONO3-较较NaNa+多多而而快快，这这种种选选择择吸吸收收的的结结果果使使溶溶液液变变碱碱，故故称称这这类盐为生理碱性盐。类盐为生理碱性盐。生生理理中中性性盐盐：对对于于NH4NONH4NO3-一一类类的的盐盐，植植物物吸吸收收其其阴阴离离子子与与阳阳离离子子的的量量几几乎乎相相等等，不不改改变变周周围围介介质质的的pHpH值值，故称，故称这类盐为这类盐为生理中性生理中性盐盐。第二节植物对矿质元素的吸收和运输c.单盐毒害及离子颉颃；单盐毒害溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象 离子拮抗在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗。第二节植物对矿质元素的吸收和运输（2）吸收方式方式被动吸收主动吸收第二节植物对矿质元素的吸收和运输1 1）被动吸收：）被动吸收：概概念念：被被动动吸吸收收指指由由于于扩扩散散作作用用或或其其他他物物理理过过程程而而进进行行的的吸吸收收，是是不不消消耗耗代代谢谢能能量量的的吸吸收收过过程程，亦亦称称非非代代谢吸收谢吸收。类型：类型：a.a.扩扩散散作作用用:分分了了或或离离子子沿沿着着化化学学势势或或电电化化学学势势梯梯度度转转 移的现象。移的现象。载体第二节植物对矿质元素的吸收和运输b.b.协协助助扩扩散散：小小分分了了物物质质经经膜膜转转运运蛋蛋白白顺顺浓浓度度梯梯度度或或电电化学梯度跨膜的转运。化学梯度跨膜的转运。膜转运蛋白可分为两大类：膜转运蛋白可分为两大类：离子通道载体第二节植物对矿质元素的吸收和运输(a)离子通道(ion channel)离子通道被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离子通道运输离子的模式 K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子,比载体运输快比载体运输快1000倍倍第二节植物对矿质元素的吸收和运输 膜片钳(patchclamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。发明此技术的E.Neher和B.Sakmann荣获了1991年诺贝尔医学生理奖。第二节植物对矿质元素的吸收和运输第二节植物对矿质元素的吸收和运输 (b)载体 也是一类内部蛋白,由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。由载体进行的转运可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度),第二节植物对矿质元素的吸收和运输2)2)主动吸收主动吸收 主动吸收存在的证据：美国防风组织对主动吸收存在的证据：美国防风组织对MnMn的吸收。的吸收。载体存在的依据：离子竞争与饱和现象。稀载体存在的依据：离子竞争与饱和现象。稀溶液溶液时，增加溶液浓度，根系的吸收增加，到高浓度时，时，增加溶液浓度，根系的吸收增加，到高浓度时，再增加浓度，吸收不再增加。再增加浓度，吸收不再增加。如如将将大大麦麦根根浸浸在在一一定定浓浓度度的的ClCl_中中，BrBr_加加入入后后，ClCl-的的吸吸收收减减少少，原原因因是是的的ClCl-吸吸收收受受到到了了BrBr-的的抑抑制制。CLCL和和BrBr竞争。竞争。如如在在Cl-Cl-中中加加入入NONO3-，ClCl-和和NONO3-同同时时吸吸收收，根根对对ClCl_的的吸吸收收并并不不减减少少，既既ClCl-和和NONO3-之之间间并并不不存存在在竞竞争争，它们属不同的载体。它们属不同的载体。第二节植物对矿质元素的吸收和运输主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。ATP酶共转运类型第二节植物对矿质元素的吸收和运输a.ATPa.ATP酶和载体酶和载体b.共转运第二节植物对矿质元素的吸收和运输第二节植物对矿质元素的吸收和运输第二节植物对矿质元素的吸收和运输3.胞吞或胞饮作用 胞饮作用胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。胞饮作用是一种非选择性吸收。第二节植物对矿质元素的吸收和运输(3)根系吸收矿质的过程土壤养分根表养分植物体内养分第一步第二步1）离离子子被被吸吸附附在在根根系细胞的表面系细胞的表面离子交换（吸附交换）接触交换（直接交换）第二节植物对矿质元素的吸收和运输a.离子交换 根与土壤溶液的离子交换(ion exchange)根呼吸产生的CO溶于水后可形成的CO2-、H+、HCO等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。第二节植物对矿质元素的吸收和运输b.b.接触交换接触交换(contact exchange)contact exchange)当当根根系系和和土土壤壤胶胶粒粒接接触触时时,根根系系表表面面的的离离子子可可直直接接与与土土壤壤胶胶粒粒表表面面的的离离子子交交换换，这这就就是是接接触触交交换换。因因为为根根系系表表面面和和土土壤壤胶胶粒粒表表面面所所吸吸附附的的离离子子,是是在在一一定定的的吸吸引引力力范范围围内内振振荡荡着着的的,当当两两者者间间离离子子的的振振荡荡面面部分重合时部分重合时,便可相互交换。便可相互交换。第二节植物对矿质元素的吸收和运输b.离子进入根部导管质外体途径（自由空间）共质体途径第二节植物对矿质元素的吸收和运输(4)(4)影响根系吸收矿质的因素影响根系吸收矿质的因素1)1)温度温度 在在一一定定范范围围内内,根根系系吸吸收收矿矿质质元元素素的的速速度度,随随土土温温的的升升高高而而加加快快，当当超超过过一一定定温温度度时时，吸吸收收速速度度反反而而下下降降。这这是是由由于于土土温温能能通通过过影影响响根根系系呼呼吸吸而而影影响响根根对对矿矿质质元元素素的的主主动动吸吸收收。温温度度也也影影响响到到酶酶的的活活性性,在在适适宜宜的的温温度度下下,各各种种代代谢谢加加强强,需需要要矿矿质质元元素素的的量量增增加加,根吸收也相应增多。根吸收也相应增多。第二节植物对矿质元素的吸收和运输2)2)通气状况通气状况 根根部部吸吸收收矿矿物物质质与与呼呼吸吸作作用用密密切切有有关关。土土壤壤通通气气好好，增增强强呼呼吸吸作作用用和和ATPATP的的供供应应，促促进进根根系系对对矿矿物物质质的的吸吸收收。土土壤壤通通气气状状况况直直接接影影响响到到根根系系的的呼呼吸吸作作用用，通通气气良良好好时时根根系系吸吸收收矿矿质质元元素素速速度度快快。根根据据离离体体根根的的试试验验,水水稻稻在在含含氧氧量量达达3%3%时时吸吸收收钾钾的的速速度度最最快快,而而番番茄茄必必须须达达到到5%5%10%10%时时,才才能能出出现现吸吸收收高高峰峰。若若再再增增加加氧氧浓浓度度时时,吸吸收收速速度度不不再再增增加加。但但缺缺氧氧时时,根根系系的的生生命命活活动动受受影影响响,从从而而会会降降低低对对矿矿质质的的吸吸收收。因因此此,增增施施有有机机肥肥料料,改改善善土土壤壤结结构构,加加强强中中耕耕松松土土等等改改善善土土壤壤通通气气状状况况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。第二节植物对矿质元素的吸收和运输3)土壤溶液浓度 土土壤壤溶溶液液的的浓浓度度在在一一定定范范围围内内增增大大时时，根根部部吸吸收收离离子子的的量量也也随随之之增增加加。但但当当土土壤壤浓浓度度高高出出此此范范围围时时，根根部部吸吸收收离离子子的的速速率率就就不不再再与与土土壤壤浓浓度度有有密密切切关关系系。此此乃乃根根细细胞胞膜膜上上的的传传递递蛋蛋白白数数量量有有限限所所致致。而而且且，土土壤壤溶溶液液浓浓度度过过高高，土土壤壤水水势势降降低低，还还可可能能造造成成根根系系吸吸水水困困难难。因因此此，农农业业生生产产上上不不宜宜一一次次施施用用化化肥肥过过多多，否否则则，不不仅仅造造成成浪浪费费，还还会会导导致致“烧烧苗苗”发发生。生。第二节植物对矿质元素的吸收和运输4)4)土壤土壤pHpH a.a.直直接接影影响响根根系系的的生生长长。大大多多数数植植物物的的根根系系在在微微酸酸性性（pH5.5pH5.56.56.5）的的环环境境中中生生长长良良好好，也也有有些些植植物物（如如甘甘蔗蔗、甜甜菜菜等等）的的根根系系适适于于在在较较为为碱碱性性的的环环境境中生长。中生长。b.b.影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的吸收。当土壤偏酸（吸收。当土壤偏酸（pHpH值较低）时，根瘤菌会死亡，值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。固氮菌失去固氮能力。第二节植物对矿质元素的吸收和运输 c.c.影响土壤中矿质的可利用性。影响土壤中矿质的可利用性。这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤溶液中的溶液中的pHpH值较低时有利于岩石的风化和值较低时有利于岩石的风化和K K+、MgMg2+、CaCa2+、MnMn2+等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。但收。但pHpH值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋失；同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成失；同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成毒害。相反，当土壤溶液中毒害。相反，当土壤溶液中pHpH值增高时，铁、磷、值增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。第二节植物对矿质元素的吸收和运输HHHR-C-COO-R-C-COOR-C-COOHNH2NH+3NH3pH6pH=5-6pH6aaaa带负电荷，吸收阳离子带负电荷，吸收阳离子aaaa带正电荷，吸收阴离子带正电荷，吸收阴离子第二节植物对矿质元素的吸收和运输第二节植物对矿质元素的吸收和运输5 5）土壤水分含量）土壤水分含量 6)6)土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒对离子的吸附 7).7).土壤微生物土壤微生物 第二节植物对矿质元素的吸收和运输2.2.叶片对矿质的吸收叶片对矿质的吸收 根根外外营营养养 植植物物除除了了根根部部吸吸收收矿矿质质元元素素外外，地地上上部部分分主主要要是是通通过过叶叶片片吸吸收收矿矿质质营营养养的的过过程程。地地上上部部分分吸吸收收矿矿物物质质的的主主要器官是要器官是叶片叶片，故又称为，故又称为叶片营养叶片营养。(1)(1)途径途径途径途径 离子离子离子离子 角质层角质层角质层角质层 外连丝外连丝外连丝外连丝 质膜质膜质膜质膜 细胞内细胞内细胞内细胞内 第二节植物对矿质元素的吸收和运输（2）影响因素：内因 外因 保证溶液附着在叶面上溶液在叶片下停留的时间温 度呼吸作用第二节植物对矿质元素的吸收和运输（3 3）叶片营养的优点）叶片营养的优点高效、快速：高效、快速：a.a.补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差b.b.某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免c.c.补充微量元素，效果快，用药省补充微量元素，效果快，用药省d.d.干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充第三节氮代谢1.植物的氮源空气 N2，79%一般不能利用土壤无机氮化物1%-2%有机氮化物（氨基酸、尿素等）氨态氮硝态氮第三节氮代谢2.硝酸盐的还原硝酸盐硝酸盐还原酶亚硝酸盐氨亚硝酸盐还原酶第三节氮代谢 硝酸盐的还原：植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨:(1).硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐。NO-还原为NO-的反应如下：NO-+NAD(P)H+HNO-+NAD(P)+H2O第三节氮代谢(2).(2).亚亚硝硝酸酸还还原原酶酶(nitrite nitrite reductase,NiRreductase,NiR)催催化化亚亚硝硝酸酸盐盐还还原为铵。原为铵。存在于叶绿体中存在于叶绿体中存在于叶绿体中存在于叶绿体中,但在根中也可还原但在根中也可还原但在根中也可还原但在根中也可还原.在在正正常常有有氧氧条条件件下下,由由NRNR催催化化形形成成的的亚亚硝硝酸酸盐盐,很很少少在在植植物物体体内内积积累累,因因为为在在植植物物组组织织中中NiRNiR的的存存在在量量大大。亚亚硝硝酸酸还还原原酶酶分分子子量量为为61 61 00000070 70 000,000,它它由由两两个个亚亚基基组组成成,其其辅辅基基由由西西罗罗血血红红素素(sirohaemsirohaem)和和一一个个4 4FeFe4S4S簇簇组组成成。西西罗罗血血红红素素的的作用是使作用是使6 6个电子转移到底物亚硝酸上个电子转移到底物亚硝酸上,其反应式为：其反应式为：NONO+6e+6e-+8H+8H+NHNH+2H+2H FdFdredred和和FdFdoxox分别是还原态和氧化态的铁氧还蛋白分别是还原态和氧化态的铁氧还蛋白第三节氮代谢(3).氨的同化 植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。在这个循环中有两种重要的酶参与催化作用,它们分别是谷氨酰胺合酶(glutamine synthase，GS)和 谷 氨 酸 合 成 酶(glutamate synthetase，GOGAT)。第三节氮代谢GSGS催化下列反应催化下列反应:L-L-谷氨酸谷氨酸+ATP+NHATP+NHL L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+PiADP+Pi谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)glutamate dehydrogenase,GDH)也也参与氨的同化过程参与氨的同化过程,它催化下列反应它催化下列反应:酮戊二酸酮戊二酸+NHNH+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+L L谷氨酸谷氨酸 +NAD(P)NAD(P)+H+HOO 第四节合理施肥的生理基础1.作物的需肥特点（1 1）.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同（2 2）.作物不同需肥形态不同作物不同需肥形态不同（3 3）.同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同最大营养效率期、生长中心最大营养效率期、生长中心第四节合理施肥的生理基础第四节合理施肥的生理基础2.施肥的指标1.1.土壤营养丰缺指标土壤营养丰缺指标2.2.作物营养丰缺指标作物营养丰缺指标形态指标生理指标长相叶色体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性第四节合理施肥的生理基础3.发挥肥效的措施（1）肥水配合（2）深耕改土，改良环境（3）改善光照条件，提高光合效率（4)改革施肥方式，促进作物吸收