植物的矿质营养培训课件

植物的植物的矿质营养养【重、难点提示】5学时讲授n必需元素的种类、生理作用；n植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；n氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。第第二二章章 植物的植物的矿矿质质营养营养2植物的矿质营养矿质营养（矿质营养（mineral nutration mineral nutration）：植）：植物对矿物质（包括氮）的物对矿物质（包括氮）的吸收、运转和吸收、运转和同化同化通称为矿质营养。通称为矿质营养。1 1 植物必需元素及其功能植物必需元素及其功能一一 植植物体内的元素物体内的元素(essential element)3植物的矿质营养植物材料水分干物质有机物灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）挥发残留灰分元素或矿质元素灰分元素或矿质元素即构成植物灰分的各种元素，它们直接或间接即构成植物灰分的各种元素，它们直接或间接来自于土壤矿质，故称为灰分元素或矿质元素。来自于土壤矿质，故称为灰分元素或矿质元素。目前发现有目前发现有70多种灰分元素多种灰分元素4植物的矿质营养1.）完全缺乏某种元素，植物不能正常完全缺乏某种元素，植物不能正常的的生长发育生长发育(不可缺少性不可缺少性)2.）完全缺乏某种元素，植物出现）完全缺乏某种元素，植物出现专一专一的缺素症状的缺素症状(不可替代性）不可替代性）3.）该元素对植物的功能必须是）该元素对植物的功能必须是直接直接的的（直接功能性）（直接功能性）1 植物必需元素的条件（植物必需元素的条件（Arnon和和Stout)二二 植物必需的元素植物必需的元素必需元素（必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。维持植物正常生长发育必不可少的元素。5植物的矿质营养2植物必需元素的确定方法植物必需元素的确定方法-人工培养法人工培养法 （溶液培养法（溶液培养法、气培法气培法、砂培法等）、砂培法等）6植物的矿质营养注意事项：注意事项：（1）选择合适的培养液；（）选择合适的培养液；（2）定期更换培养液）定期更换培养液,调节调节pH；（3）通气；）通气；(4)根系遮光。根系遮光。应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。7植物的矿质营养1）大量元素大量元素(major element)（1010种）：种）：含量含量 0.1%0.1%碳、氧、氢碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅磷、硫、硅2 2）微量元素）微量元素(trace element)（9 9种种)：含量含量 0.01%0.01%氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼生命元素：氮生命元素：氮（N）3 植物的必需元素植物的必需元素 迄今确认的植物必需元素有迄今确认的植物必需元素有1919种种8植物的矿质营养表2-1 陆生高等植物的必需元素大量元素符号植物的利用形式干重/%含 量molg-1干重微量元素符号植物的利用形式干重/%含 量molg-1干重取自水分和二氧化碳取自土壤的微量元素碳CCO24540 000氯ClCl-0.013.0氧OO2、H2O、CO24530 000铁FeFe3+、Fe2+0.012.0氢HH2O660 000锰MnMn2+0.0051.0取自土壤的大量元素硼BH3BO30.0022.0氮NNO3-、NH4+1.51 000钠NaNa+0.0010.4钾KK+1.0250锌ZnZn2+0.0020.3钙CaCa2+0.5125铜CuCu2+0.000 10.1镁MgMg2+0.280镍NiNi2+0.000 10.002磷PH2PO4-、HPO42-0.260钼MoMoO42-0.000 10.001硫SSO42-0.130硅SiSi（OH）40.1309植物的矿质营养1）细胞细胞结构物质结构物质的组分，如：磷存在于磷脂、的组分，如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。2）生命活动的）生命活动的调节者调节者，参与酶活性的调节，参与酶活性的调节，如：钾是如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输。糖类的合成和运输。3）起）起电化学作用电化学作用及及渗透调节作用渗透调节作用，如：铁在，如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。程中起着重要作用。4 植物必需矿质元素的生理作用植物必需矿质元素的生理作用10植物的矿质营养病症5 5 植物必需元素植物必需元素 的缺乏病症的缺乏病症11植物的矿质营养课件212植物的矿质营养13植物的矿质营养缺硫柑桔叶黄化14植物的矿质营养15植物的矿质营养16植物的矿质营养花椰菜缺钙花椰菜缺钙叶缘干枯叶缘干枯17植物的矿质营养18植物的矿质营养花椰菜缺镁花椰菜缺镁下位叶失绿下位叶失绿19植物的矿质营养褐斑部分为褐斑部分为水稻缺硅水稻缺硅20植物的矿质营养21植物的矿质营养缺缺硼硼心心叶叶扭扭曲曲畸畸形形22植物的矿质营养柑桔缺铜果面产柑桔缺铜果面产生很多褐斑点生很多褐斑点23植物的矿质营养24植物的矿质营养梨缺锰叶梨缺锰叶黄绿脉仍黄绿脉仍绿绿25植物的矿质营养26植物的矿质营养27植物的矿质营养草莓叶片的缺素症状28植物的矿质营养缺N缺缺P缺缺K完全完全缺缺Ca缺缺B缺缺Mg缺缺Fe29植物的矿质营养30植物的矿质营养小麦缺素症状图集 缺钙顶端生长受阻，缺钙顶端生长受阻，新叶枯萎弯曲新叶枯萎弯曲 缺氮植株细弱，缺氮植株细弱，下部叶黄化下部叶黄化31植物的矿质营养小麦缺素症状图集 缺锰缺锰 新叶黄化软弱新叶黄化软弱 缺镁叶色褪淡叶缺镁叶色褪淡叶脉间失绿黄化，脉间失绿黄化，叶片披散叶片披散32植物的矿质营养小麦缺素症状图集 缺硼穗发育差，不易抽头，缺硼穗发育差，不易抽头，穗常呈畸形穗常呈畸形 缺磷叶色暗绿，下部缺磷叶色暗绿，下部叶呈紫红色叶呈紫红色 33植物的矿质营养小麦缺素症状图集 缺硫上位叶均匀黄缺硫上位叶均匀黄化，生长迟缓化，生长迟缓 缺钼上位叶黄化，缺钼上位叶黄化，叶尖干枯叶尖干枯 34植物的矿质营养小麦缺铜上位小麦缺铜上位新叶下卷呈纸新叶下卷呈纸捻状捻状35植物的矿质营养矿质元素的主要作用及缺素症状（其他同学课下完成）元素 吸收状态 主要作用 缺素症N 无机：铵态、硝态 结构组分（蛋白、核酸）植株矮小 有机：尿素 酶组分，催化 叶绿素少，黄白 重要化合物组分（叶绿素、根系细、分枝少 激素、ATP、NAD等）花少，子粒不饱满 （老叶症）P 正磷酸盐 结构组分（蛋白、核酸）植株矮小 重要化合物组分（ATP、CoA、叶深绿或发红 NAD等）成熟期延迟 参与糖代谢 光合呼吸糖运输 产量下降 参与N代谢 硝酸还原 抗性减弱 参与脂代谢 脂肪分解 （老叶症）36植物的矿质营养一一 生物膜生物膜（一）（一）膜的特性和化学成分膜的特性和化学成分选择透性选择透性化学成分化学成分蛋白质蛋白质脂类脂类亲水性亲水性头部头部疏水性尾部疏水性尾部易溶于脂肪易溶于脂肪性溶剂性溶剂2 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收（二）（二）膜的结构：膜的结构：流动镶嵌模型流动镶嵌模型37植物的矿质营养38植物的矿质营养二二 植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式1 被动吸收：指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸被动吸收：指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，收，是不消耗代谢能量是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。的吸收过程，亦称非代谢吸收。2 主动吸收（主动吸收（active absorption）：指细胞：指细胞利用呼吸释利用呼吸释放的能量放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。具体分为具体分为离子离子通道运输：通道运输：被动被动载体运输：载体运输：被动、主动被动、主动离子离子泵运输：泵运输：主动主动胞饮作用胞饮作用39植物的矿质营养（一）离子通道运输（一）离子通道运输-被动吸收被动吸收 1 理论内容：细胞质膜上有理论内容：细胞质膜上有内在蛋白内在蛋白构构成的圆形孔道横跨膜两侧，成的圆形孔道横跨膜两侧，离子通道离子通道(ion channel)可由化学方式及电化学可由化学方式及电化学方式激活，控制离子方式激活，控制离子顺着顺着浓度梯度或浓度梯度或电化学势梯度，电化学势梯度，被动地和单方向地跨被动地和单方向地跨质膜运输。质膜运输。现已知离子通道有现已知离子通道有 K K+、CLCL-、CaCa2+2+、NONO3 3-等等2 特点：特点：通道具有离子选择性，转运速率高通道具有离子选择性，转运速率高;离子通道是门控的。离子通道是门控的。40植物的矿质营养 每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子,比载体运输快比载体运输快1000倍倍离子通道运输41植物的矿质营养（二）载体运输（二）载体运输-被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收1 理论内容：质膜上的理论内容：质膜上的载体蛋白载体蛋白(carrier protein)选择性地与质膜一侧选择性地与质膜一侧的的物质物质结合，形成结合，形成载体载体-物质复合物物质复合物，通过通过载体蛋白构象载体蛋白构象的变化透过质膜，把的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。物质释放到质膜的另一侧。2 2 过程简示：过程简示：Me+R MR Me+R 42植物的矿质营养3 3 载体蛋白有三种类型：载体蛋白有三种类型：u单向运输载体：（单向运输载体：（FeFe2+2+、ZnZn2+2+、MnMn2+2+、CuCu2 2+）u同向运输器：与同向运输器：与H H+结合同时与另一分结合同时与另一分子或离子结合，同方向运输。（子或离子结合，同方向运输。（CLCL-、NONO3 3-、蔗糖）、蔗糖）u反向运输器：与反向运输器：与H+H+结合同时与另一分结合同时与另一分子或离子结合，反方向运输。（子或离子结合，反方向运输。（NaNa+)共共转转运运43植物的矿质营养单向运输载体模型单向运输载体模型 被动运输被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+44植物的矿质营养Cl-、NO3-、蔗糖、蔗糖Na+逆电化学势梯度主动运输（104-105个s）外侧内侧45植物的矿质营养4 4 特点：特点：载体运输既可以顺电化学梯度进行载体运输既可以顺电化学梯度进行被动运输；被动运输；又可以逆电化学梯度进行又可以逆电化学梯度进行-主动运输。主动运输。5 5 证据证据饱和效应饱和效应离子选择离子选择（专一性）（专一性）浓度浓度细细胞胞对对离离子子的的吸吸收收速速率率离子吸收的饱和效应示意图离子吸收的饱和效应示意图 ClCl-和和 Br Br-载体相同，有竞争现象载体相同，有竞争现象 Cl Cl-和和NONO3 3-载体不同，没有竞争现象载体不同，没有竞争现象 Na Na+和和 Li Li+的载体不同的载体不同 Ca Ca2+2+和和MgMg2+2+的载体不同的载体不同46植物的矿质营养1 1 理论内容：质膜上存在理论内容：质膜上存在离子泵离子泵，催，催化化ATPATP水解释放能量并水解释放能量并驱动离子逆电驱动离子逆电化学梯度化学梯度跨膜运输。跨膜运输。（三）（三）离子泵运输离子泵运输-主动吸收主动吸收2 2 离子泵离子泵：是一种离子载体膜蛋白，具：是一种离子载体膜蛋白，具有有ATPATP酶功能。酶功能。又叫致电泵。又叫致电泵。有：有：质子泵质子泵,又称又称H H+-ATP-ATP酶：转运酶：转运H H+钙泵钙泵,又称又称CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶:转运转运CaCa2+2+47植物的矿质营养ATP细胞外侧细胞外侧H+泵将泵将H+泵出泵出K+（或其他阳离子）（或其他阳离子）经通道蛋白进入经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与阴离子与H+协同运输进入协同运输进入 质子泵作用的机理48植物的矿质营养l实质：实质：离子泵运输与其它运输方式的结合离子泵运输与其它运输方式的结合包括包括初级主动运输初级主动运输次级运输（通过通道蛋白和载体蛋白）次级运输（通过通道蛋白和载体蛋白）主动吸收的特点：主动吸收的特点：（1）有选择性有选择性（2）逆浓度梯度逆浓度梯度（2）消耗代谢能消耗代谢能49植物的矿质营养图图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象 改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象50植物的矿质营养留于细胞质或进入液泡留于细胞质或进入液泡四四 胞饮作用胞饮作用(pinocytosis)(pinocytosis)-非选择性吸收非选择性吸收1 1内容：将物质内容：将物质吸附吸附在质膜上，通过膜在质膜上，通过膜的内折将物质的内折将物质攫取到细胞内攫取到细胞内的过程。的过程。2 物质释放方式（图物质释放方式（图2-72-7）51植物的矿质营养胞饮作用52植物的矿质营养一一一一 吸收矿质元素的区域：根毛区吸收离子最活跃。吸收矿质元素的区域：根毛区吸收离子最活跃。吸收矿质元素的区域：根毛区吸收离子最活跃。吸收矿质元素的区域：根毛区吸收离子最活跃。图图 3-12 大麦根大麦根尖不同尖不同区域区域P的的积累和积累和运出运出 3 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收53植物的矿质营养土壤养分根表养分植物体内养分第一步第二步二二 植物吸收矿物质的过程植物吸收矿物质的过程 54植物的矿质营养 （一）离子被吸附在根细胞表面非代谢性交换吸附(exchange adsorption)1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H H+和HCOHCO3 3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。55植物的矿质营养56植物的矿质营养2、吸附态矿质元素两种方式：间接交换和接触交换 间接交换57植物的矿质营养58植物的矿质营养 3、难溶性盐 根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）、碳酸或通过根际微生物活动溶解难溶性盐。（二）离子进入根部内部 1、共质体途径 2、质外体途径（自由空间）离子通过自由空间迅速达到内皮层。内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，须转入共质体进入木质部薄壁细胞。59植物的矿质营养图图 示：根毛区离子吸收的共质体和质外体途径示：根毛区离子吸收的共质体和质外体途径(Salisbur Ross,1992)60植物的矿质营养表观自由空间:AFS(%)=100=100 据测定,豌豆、大豆、小麦的表观自由空间约在8%14%之间。表观自由空间（apparent free space，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。61植物的矿质营养62植物的矿质营养 （三）离子从木薄壁细胞进入导管-两个观点 1、离子被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管 再靠水集流运到地上器官63植物的矿质营养 根系吸收矿质元素的过程根系吸收矿质元素的过程总结总结n离子吸附于根部细胞表面（交换吸附）离子吸附于根部细胞表面（交换吸附）离子进入根内部：离子进入根内部：离子离子 根皮层根皮层 根中柱根中柱 薄壁细胞薄壁细胞 导管导管共质体共质体质外体质外体被动扩散被动扩散主动吸收主动吸收64植物的矿质营养 三、影响根部吸收矿质元素的条件 1、土壤温度高温低温均抑制 2、土壤通气状况O O2 2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度高低均不利 4、土壤溶液的pH（最适pH为6-7）（1）影响细胞质Pr的带电性 直接影响 OH-R-CHR-CH COO-NH2R-CHCOO-NH3+COOHNH3+H+吸收阳离子多吸收阳离子多吸收阴离子多吸收阴离子多65植物的矿质营养图示：温度对小麦幼苗吸收钾的影响图示：温度对小麦幼苗吸收钾的影响66植物的矿质营养(2)影响矿物质的溶解性 N、P、K、Ca、Mg、S在土壤pH为中性时有较大的有效性；Fe在酸性是有效性较大；Mn、Cu、Zn、B在微酸性有较大的有效性。(3)影响土壤微生物的活动 间接影响间接影响5、离子间的相互作用相互竞争：如Br、I对Cl有竞争相互促进：如P、K可促进N的吸收 67植物的矿质营养68植物的矿质营养四四 植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部对矿质元素的吸收2 2、进入的方式：、进入的方式：3 3、优点：、优点：A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养；根外施肥补充营养；B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少；且用量少；C）补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。1.1.1 1、根外营养：、根外营养：植物植物地上部分对矿物质的吸收过程地上部分对矿物质的吸收过程；其主要器官是其主要器官是叶片叶片，故又称为，故又称为叶片营养叶片营养(foliar nutrition)。气孔，角质层气孔，角质层69植物的矿质营养4 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输一一 矿质运输的形式矿质运输的形式金属元素金属元素（离子形式）（离子形式）非金属元素非金属元素（有机物有机物、无机物）：、无机物）：1 N：大多根内转化为有机氮运输大多根内转化为有机氮运输 氨基酸氨基酸 酰胺酰胺 硝酸盐硝酸盐2 P：H2PO4、有机磷化物有机磷化物3 S：SO4、硫氨基酸硫氨基酸70植物的矿质营养 1 运输途径:根表皮到导管径向运输根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）（质外体、共质体）根向上运输根向上运输（木质部）（木质部）叶向上、向下运输叶向上、向下运输（韧皮部）：（韧皮部）：可横向运输到木质部可横向运输到木质部 2 运输速度：30100cm/h 三、运输动力：三、运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。力为蒸腾拉力和根压。二、运输途径和速度二、运输途径和速度71植物的矿质营养S1S3S2ABS6S5蜡纸蜡纸树皮树皮42K处理处理 IS4处理处理 II放射性钾（放射性钾（4242K K ）在柳树茎中向上运输的实验）在柳树茎中向上运输的实验木质部木质部72植物的矿质营养棉花叶片吸收的棉花叶片吸收的32P下运的情况下运的情况树皮树皮剥离剥离带带 木质木质部部32P73植物的矿质营养1 可再利用元素：可再利用元素：v 存在状态为离子态或不稳定化合物存在状态为离子态或不稳定化合物v 可多次利用可多次利用v 多分布在生长旺盛处多分布在生长旺盛处v 缺乏症先表现在老叶缺乏症先表现在老叶四、矿质元素在植物体内的分布四、矿质元素在植物体内的分布矿物质在植物体内的分布以矿质元素是否参与体内矿物质在植物体内的分布以矿质元素是否参与体内离子循环或再利用离子循环或再利用而异而异如如 N、P（最典型）、（最典型）、K、Mg、Zn等等74植物的矿质营养2 不可再利用元素：不可再利用元素：以难溶稳定化合物存在以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动只能利用一次、固定不能移动 器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶缺乏症先表现在幼叶如：如：S、Ca、Fe、Mn、B、Cu 等，等，其中以其中以Ca最难再利用。最难再利用。75植物的矿质营养植物的氮源：空气 N2土壤无机氮化物有机氮化物（氨基酸、尿素等）氨态氮硝态氮以以N为主讲解：为主讲解：44 无机养料的同化无机养料的同化无机养料的同化无机养料的同化矿质元素的同化：植物从土壤中吸收到的简单无机物转化矿质元素的同化：植物从土壤中吸收到的简单无机物转化为复杂有机养料的过程。为复杂有机养料的过程。76植物的矿质营养三个问题：三个问题：1、NO3-中氧化态的中氧化态的N 如何如何还原还原为为Pr 中中NH4+态的态的N2、NH4+态的态的N如何如何参与参与Pr底物氨基酸的底物氨基酸的组成组成3、土壤中的、土壤中的N如何如何再生再生77植物的矿质营养一、一、NO3-中氧化态的中氧化态的N 如何如何还原还原为为Pr 中中NH4+态的态的N1、硝酸盐的还原硝酸盐的还原1)NO3-NO2 催化酶：催化酶：硝酸还原酶硝酸还原酶（(nitrate reductase，简称 NR)含含FAD,Cyt b557,MoCo。诱导酶诱导酶(induced enzyme)：植物体本身不具有，但在一定外来物质植物体本身不具有，但在一定外来物质(如底物)影响下可形影响下可形成的酶。成的酶。反应位置：反应位置：叶或根的细胞质中叶或根的细胞质中供氢体和电子供体：供氢体和电子供体：NAD（P）H78植物的矿质营养图图3-18 高等植物硝酸还原酶的模型高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示79植物的矿质营养硝酸还原酶催化反应示意图NO3-+NAD(P)H+H+2e-NO2-+NAD(P)+H2O2H+80植物的矿质营养2)NO2-NH4+催化酶：催化酶：亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)-由一个由一个铁硫原子簇铁硫原子簇和一个和一个血红素血红素组成组成反应位置：反应位置：叶绿体叶绿体(叶中），前质体（根中）叶中），前质体（根中）供氢体和电子供体：供氢体和电子供体：Fdred（还原型铁氧还蛋白）（还原型铁氧还蛋白）81植物的矿质营养叶绿体中亚硝酸还原酶叶绿体中亚硝酸还原酶 的催化作用示意图的催化作用示意图铵NO2-+6 Fd 还+6e-+8H+NH4+6 Fd 氧+2H2O82植物的矿质营养二、二、NH4+态的态的N如何参与如何参与Pr底物氨基酸的组成底物氨基酸的组成 即氨同化即氨同化1）还原氨基化）还原氨基化NH4+a酮戊二酸酮戊二酸+NADH+H+谷氨酸谷氨酸+NAD+H2O2）形成酰胺）形成酰胺NH3+谷氨酸谷氨酸+ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺+H2O+ADP+Pi谷氨酰胺谷氨酰胺+a酮戊二酸酮戊二酸+NADH+H+2谷氨酸谷氨酸+NAD+3）转氨基作用）转氨基作用谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸 a酮戊二酸酮戊二酸+天冬氨酸天冬氨酸底物来源于呼吸作用中间产物，底物来源于呼吸作用中间产物，NADH和和ATP均由均由呼吸作用提供呼吸作用提供GSGOGAT84植物的矿质营养氨的同化氨的同化85植物的矿质营养v生物固氮分子态氮(N2）在固氮微生物的作用下，还原成含氮化何物（如NH3）的过程。1、固氮微生物的类型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放线菌 固氮微生物 好气细菌 自生固氮微生物 嫌气细菌 蓝藻（自生、共生兼备）三、三、土壤中的土壤中的N如何再生如何再生 86植物的矿质营养大豆根瘤菌，大豆根瘤菌，许多节结瘤是许多节结瘤是Rhizobium japinicum感染的结果感染的结果87植物的矿质营养2、机理、机理固固氮氮微微生生物物体体内内含含有有固固氮氮酶酶(nitrogenase),它它具有还原分子氮为氨的功能。具有还原分子氮为氨的功能。固氮酶复合体固氮酶复合体 蛋白质组分构成蛋白质组分构成:还原酶还原酶(铁蛋白铁蛋白)、固氮酶固氮酶(钼铁蛋白），二者缺一不可钼铁蛋白），二者缺一不可u Nase的特征的特征 对分子氧很敏感对分子氧很敏感 具有还原多种底物的能力：具有还原多种底物的能力：NH4+和和 NH3对对Nase的抑制的抑制88植物的矿质营养固氮酶催化反应固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH89植物的矿质营养 固氮酶固氮酶N2+8e-+8H+16 ATP 2NH3 +H2+16ADP+16Pi固氮酶固定固氮酶固定1分子分子N2要消耗要消耗8个个e-和和16个个ATP。据计算据计算,高等植物固定高等植物固定1g N2要消耗有机碳要消耗有机碳12g。看来。看来,如何减少固氮所需的如何减少固氮所需的能量投入量能量投入量是生物固氮研究中凾待是生物固氮研究中凾待解决的问题。解决的问题。90植物的矿质营养根瘤有机合成中根瘤菌感染过程根瘤有机合成中根瘤菌感染过程（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长。（E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。91植物的矿质营养 一、作物需肥特点一、作物需肥特点 1 1、不同作物需肥需要量和比例不同不同作物需肥需要量和比例不同禾谷类作物禾谷类作物，需需N较多较多,同时供给足够的同时供给足够的P、K；叶菜类叶菜类，多施多施N肥；肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的需多的P、K和一和一定量的定量的N；食用大麦食用大麦,灌浆前后多施灌浆前后多施N肥肥,种子中蛋白质含量高种子中蛋白质含量高;酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦，减少后期施，减少后期施N,否则否则,会影响啤酒会影响啤酒品质品质6 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础92植物的矿质营养1)1)养分临界期：养分临界期：在植物生命周期中，对养分缺乏最敏在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。感、最易受害的时期。如如禾禾本本科科作作物物的的幼幼穗穗分分化化期期;油油菜菜、大大豆豆的的开开花花期期;棉棉花的盛花期等。花的盛花期等。2)2)营养最大效率期：营养最大效率期：在植物生命周期中，对施肥的营在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。养效果最好的时期。一般是一般是生殖生长时期生殖生长时期：水稻、小麦：幼穗形成时期；水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期大豆、油菜：开花期不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同,要针对作物的具体特点要针对作物的具体特点,进行合理施肥。进行合理施肥。2、同一作物不同生育期需要量不同、同一作物不同生育期需要量不同93植物的矿质营养 合理施肥就是要满足作物对必需元素的需要，合理施肥就是要满足作物对必需元素的需要，同时使肥料发挥最大的经济效益。同时使肥料发挥最大的经济效益。确定作物是否确定作物是否需要肥，需要什么肥，需要多少，要有一定的指需要肥，需要什么肥，需要多少，要有一定的指标，可以从形态指标和生理指标上进行确定。标，可以从形态指标和生理指标上进行确定。二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标94植物的矿质营养 1、形态指标、形态指标 （1）相貌）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。过旺苗象猪耳朵。（2）叶色）叶色叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标色浅，碳代谢为主）的指标。2、生理指标、生理指标 95植物的矿质营养（1）营养元素含量）营养元素含量 表表2-3 通过多次分析叶片营养元素的含量和反复对通过多次分析叶片营养元素的含量和反复对比试验，可以确定追肥的临界值以用作指标。比试验，可以确定追肥的临界值以用作指标。例如水稻心叶下第三叶鞘为测定部位，氨基例如水稻心叶下第三叶鞘为测定部位，氨基酸含量在酸含量在150200mgL-1为正常，低于为正常，低于150 mgL-1为低量，低于为低量，低于100 mgL-1为缺乏，高为缺乏，高于于200 mgL-1为充足，达到为充足，达到250 mgL-1为过为过剩。剩。96植物的矿质营养(critical concentration)97植物的矿质营养（2）酰胺水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。（3）酶活性缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼：NR缺铁：过氧化物酶和H2O2酶活性缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性缺磷：酸性磷酸酶活性如：98植物的矿质营养（4）淀粉含量 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉三、合理施肥与作物增产（略）合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，从而提高产量。故施肥增产的原因是间接的。99植物的矿质营养溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？试述根系吸收矿质主要过程及影响因素。试述根系吸收矿质主要过程及影响因素。为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？植物必须的矿质元素的评价标准，研究方法及种类？植物必须的矿质元素的评价标准，研究方法及种类？N、P、K的生理作用及缺素表现？的生理作用及缺素表现？硝酸盐被根吸入细胞后怎样被还原成氨？硝酸盐被根吸入细胞后怎样被还原成氨？解释概念：解释概念：溶液培养法、被动吸收、主动吸收、载体、饱和效应、质子泵、溶液培养法、被动吸收、主动吸收、载体、饱和效应、质子泵、离子竞争、胞饮作用、离子拮抗、平衡溶液、生物固氮、参与循环的矿质离子竞争、胞饮作用、离子拮抗、平衡溶液、生物固氮、参与循环的矿质元素（举例）、不参与循环的矿质元素（举例）、诱导酶、营养最大效元素（举例）、不参与循环的矿质元素（举例）、诱导酶、营养最大效率期率期思考题思考题100植物的矿质营养