植物生理学2植物水分关系课件

第二章第二章 植物的水分关系植物的水分关系 u 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用u 植物对水分的吸收植物对水分的吸收u 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用u 植物体内水分的运输植物体内水分的运输u 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础植物的水分关系包括：植物的水分关系包括：水水分分的的吸吸收收水水分分的的运运输输水水分分的的利利用用水水分分的的散散失失第一节第一节 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用一、植物体内的含水量及水分存在的状态一、植物体内的含水量及水分存在的状态u 不同植物含水量不同不同植物含水量不同（一）植物体内的含水量（一）植物体内的含水量u 同一植物的不同器官和组织含水量不同同一植物的不同器官和组织含水量不同u 同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。（二）植物体内水分存在的状态（二）植物体内水分存在的状态 水水分分在在植植物物体体内内有有束束缚缚水水（结结合合水水）和和自自由由水水两种存在状态（图两种存在状态（图2-1）。）。亲水亲水物质物质被吸附的水分子被吸附的水分子图图2-1 自由水和束缚水的示意图自由水和束缚水的示意图 1、自由水、自由水 2、束缚水、束缚水121 1植物对水分的需要可分为植物对水分的需要可分为生理需水生理需水和和生态需水生态需水两个方面。两个方面。生理需水生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。生态需水生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。二、水分在植物体内的生理作用二、水分在植物体内的生理作用（一）水分是细胞原生质的主要成分（一）水分是细胞原生质的主要成分（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质（二）水是植物代谢过程中重要的反应物质（三）水是植物体内各种物质代谢的介质（三）水是植物体内各种物质代谢的介质（四）水分能够保持植物的固有姿态（四）水分能够保持植物的固有姿态（五）水分能有效降低植物的体温（五）水分能有效降低植物的体温（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂第二节第二节 植物对水分的吸收植物对水分的吸收一、植物细胞的吸水一、植物细胞的吸水（一）细胞的渗透性吸水（一）细胞的渗透性吸水 细胞对水分的吸收主要有细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水渗透性吸水和和吸胀吸水吸胀吸水两种方式。两种方式。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为现象，称之为渗透作用渗透作用。渗透系统的条件：渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差（图半透膜及半透膜两侧有浓度差（图2-2）。）。图图2-2 半透膜的渗透作用半透膜的渗透作用A.漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平B.漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升糖糖液液半半透透膜膜纯纯水水AB1.水势水势（1）化学势）化学势 也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组分的混也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组分的混合体系内，合体系内，1mol某种组分就是该物质的化学势。某种组分就是该物质的化学势。即每偏摩即每偏摩尔物质所具有的自由能尔物质所具有的自由能。用希腊字母。用希腊字母表示。表示。（2）水的化学势）水的化学势 衡量水分反应或移动能量的高低，可用水的化学势表示衡量水分反应或移动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体系中的一种组分。水可作为体系中的一种组分(物质物质)，当加入，当加入1摩尔水所引摩尔水所引起的自由能的变化称为起的自由能的变化称为水的化学势水的化学势(w)。水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水的化学势水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水的化学势（w）与同条件下纯水的化学势（）与同条件下纯水的化学势（0w）之差值，即相对值）之差值，即相对值来表示：来表示：w=w-0w（3）水势）水势 水水势势是是偏偏摩摩尔尔体体积积水水的的化化学学势势差差，也也就就是是偏偏摩摩尔尔体体积积的的水水在在一一个个系系统统中中的的化化学学势势与与纯纯水水在在相相同同温温度度压压力力下下的的化化学学势势之之间间的的差差。水水势势的的符符号号为为w（w为为希希腊腊字字母母，读读psi）,可以用公式表示为：可以用公式表示为：w-0wwwVw=Vw如何理解水的偏摩尔体积？如何理解水的偏摩尔体积？在在2020、1 1个大气压，个大气压，1mol1mol纯水的体积为纯水的体积为18.09ml18.09ml，1mol1mol纯乙醇的体积为纯乙醇的体积为58.35ml58.35ml。将两者混。将两者混合，按理其总体积应为合，按理其总体积应为76.4476.44（18.09ml+58.35ml18.09ml+58.35ml）mlml，但实验证明体积变为，但实验证明体积变为74.40 ml74.40 ml。这是由于溶液。这是由于溶液中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用造成的。造成的。这这一一事事实实说说明明，溶溶液液中中水水的的摩摩尔尔体体积积不不再再是是18.09ml18.09ml，而而变变为为水水的的偏偏摩摩尔尔体体积积17.00ml17.00ml；而而溶溶液液中中的的乙乙醇醇摩摩尔尔体体积积也也不不是是58.35ml58.35ml，而而变变为为偏偏摩摩尔尔体积体积57.40ml57.40ml。水势代表水分移动的趋势，水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势水分总是从水势高处流向水势低处高处流向水势低处。2.植物细胞的渗透现象植物细胞的渗透现象 在一个成熟的细胞中，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统（图三者就构成了一个渗透系统（图2-3）。）。一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁细胞壁原原生生质质层层（全（全透性）透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜细胞膜液泡膜液泡膜细胞质细胞质细胞液细胞液细胞核细胞核图图2-3 植物细胞形态简图植物细胞形态简图u 植植物物细细胞胞由由于于液液泡泡失失水水而而使使原原生生质质体体和和细细胞胞壁壁分分离离的的现现象，称为象，称为质壁分离质壁分离。u 如如果果把把发发生生了了质质壁壁分分离离的的细细胞胞浸浸在在水水势势较较高高溶溶液液或或蒸蒸馏馏水水中中，外外界界的的水水分分子子便便进进入入细细胞胞，液液泡泡变变大大，整整个个原原生生质质体体慢慢慢慢地地恢恢复复原原状状，这这种种现现象象叫叫质质壁壁分分离离复复原原或或去去质质壁壁分分离离（图（图2-4）。）。2-42-43.植物细胞的水势组成植物细胞的水势组成 水势（水势（w）=溶质势（溶质势（s）+压力势（压力势（p）+衬质势衬质势（m）（1）溶质势）溶质势 溶质势也称渗透势（溶质势也称渗透势（），），是由于溶质颗粒与水分子作是由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶质颗粒的数目成用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，溶液的反比，即溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。浓度与水势成反比。溶质势为负值。溶质势为负值。（2）衬质势）衬质势 衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀粉粒、衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而引起水势下降纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而引起水势下降的数值，因此也为负值。的数值，因此也为负值。已形成液泡的细胞，其亲水胶体已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。已被水饱和，衬质势忽略不计。（3）压力势）压力势 压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的值。当细压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称膨压。同时，胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压力细胞壁产生大小相等方向相反的压力(称壁压称壁压)正向作用于原生正向作用于原生质体，使细胞液自由能增加，水势增大。质体，使细胞液自由能增加，水势增大。压力势通常为正值。压力势通常为正值。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。图图2-6 细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系 4.细胞水势与水势各组分的变化关系细胞水势与水势各组分的变化关系不膨胀不膨胀完全膨胀完全膨胀1 1.0 01 1.5 5-0 0.5 50 01 1.3 31 1.4 41 1.1 1-2 2.5 50 0.9 91 1.5 51 1.2 2 -1 1.0 0-2 2.0 0-1 1.5 51 1.0 00 0.5 5水水 势势、溶溶 质质 势势、压压 力力 势势/M MP Pa ap pw ws s细细胞胞相相对对体体积积u 当细胞初始质壁分离时，压力势当细胞初始质壁分离时，压力势p=0，则细胞水势等于溶，则细胞水势等于溶质势。质势。u 当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大，当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大，w=0，那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。，那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。5.植物体内的水分运动植物体内的水分运动AB s s=-1.4MPa=-1.4MPa p p=+0.8MPa=+0.8MPa w w=-0.6MPa=-0.6MPa s s=-1.2MPa=-1.2MPa p p=+0.4MPa=+0.4MPa w w=-0.8MPa=-0.8MPa水分移动方向水分移动方向 在植物体内相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的在植物体内相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。水势之差。水势高的细胞水势高的细胞水势低的细胞水势低的细胞水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子物质都具有亲水性，能与极性质、淀粉等大分子物质都具有亲水性，能与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀，这种的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀，这种现象称为现象称为细胞的吸胀（涨）吸水细胞的吸胀（涨）吸水。（二）细胞的吸胀（涨）吸水（二）细胞的吸胀（涨）吸水 在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水，在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水，如风干种子的萌发吸水。如风干种子的萌发吸水。（三）代谢性吸水（三）代谢性吸水 植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做胞的过程，叫做代谢性吸水代谢性吸水。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。降低，细胞吸水减少。证据证据二、植物根系的吸水二、植物根系的吸水（一）根系的吸水区域（一）根系的吸水区域 根尖根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的根毛区根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的主要部位。主要部位。（二）根系吸水的途径（二）根系吸水的途径 根系吸水的途径可分为两条途径，根系吸水的途径可分为两条途径，一是共质体一是共质体途径，二是质外体途径途径，二是质外体途径（图（图2-7）。）。质外体途径质外体途径共质体和跨膜运共质体和跨膜运输途径输途径表皮表皮皮层皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部韧皮部韧皮部内皮层内皮层凯氏带凯氏带 图图2-7 根系吸水的途径根系吸水的途径 主动吸水主动吸水也称代谢性吸水，也称代谢性吸水，是是由根系的生理活动由根系的生理活动引起的吸水过程。因此，引起的吸水过程。因此，主动吸水也叫根压吸水主动吸水也叫根压吸水。伤流伤流和和吐水吐水（图（图2-8）两种现象可以表明根压的）两种现象可以表明根压的存在。存在。1.主动吸水主动吸水 依据根系吸水的动力来划分，根系吸水依据根系吸水的动力来划分，根系吸水的方式可分为的方式可分为主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水两种。两种。图图2-8 伤流与吐水现象伤流与吐水现象（1）伤流）伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。（2）吐水）吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水吐水。关于根压产生的原因：关于根压产生的原因：由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压。压水的力量，这就是根压。由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统渗透系统。2.被动吸水被动吸水 由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量称为称为蒸腾拉力蒸腾拉力，根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程，根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为称为被动吸水被动吸水。（三）植物根系的提水作用（三）植物根系的提水作用 在植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中在植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干燥土壤之中，这种现象称为植物进而释放到周围较干燥土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用，如图根系的提水作用，如图2-11所示。所示。图图 2-11 玉米根系的提水现象玉米根系的提水现象根系提水作用的意义：根系提水作用的意义：维持干燥浅层土壤中根系的生长，以致在干旱胁迫时不至维持干燥浅层土壤中根系的生长，以致在干旱胁迫时不至于大量死亡，是植物一种重要的抗旱生存机制。于大量死亡，是植物一种重要的抗旱生存机制。增加浅层土壤水分，提高土壤养分的有效性。增加浅层土壤水分，提高土壤养分的有效性。有利于植物从表层干土中吸收微量元素。有利于植物从表层干土中吸收微量元素。有利于维系植物根际共生微生物的生存，维持根系活力。有利于维系植物根际共生微生物的生存，维持根系活力。（四）影响根系吸水的环境因素（四）影响根系吸水的环境因素1.土壤水分土壤水分 土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫分萎蔫分永久性萎蔫永久性萎蔫和和暂时性萎蔫暂时性萎蔫两种情况。两种情况。2.土壤温度土壤温度 低温影响吸水的原因：低温影响吸水的原因：抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响；水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。高温影响吸水的原因：高温影响吸水的原因：酶钝化酶钝化 根老化根老化 充足的氧：充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。水能力。缺氧：缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。3.土壤的通气状况土壤的通气状况4.土壤溶液浓度土壤溶液浓度 土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现物水分外渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象。现象。第三节第三节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义一、蒸腾作用的生理意义 水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为蒸蒸腾作用腾作用。u 蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力u 蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力u 蒸腾作用能够维持植物的适当体温蒸腾作用能够维持植物的适当体温u 蒸腾作用有利于光合作用蒸腾作用有利于光合作用二、蒸腾作用的度量指标二、蒸腾作用的度量指标 蒸腾速率蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）（蒸腾强度或蒸腾率）：植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克常用克/米米2小时表示。小时表示。蒸腾效率蒸腾效率（蒸腾比率）（蒸腾比率）：植物每消耗植物每消耗1Kg水所形成的干物质的克数，通常用克水所形成的干物质的克数，通常用克/千克来表示。千克来表示。蒸腾系数蒸腾系数(需水量需水量)：植物制造植物制造1g干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。数。三、植物的蒸腾及其调节三、植物的蒸腾及其调节 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层皮孔、角质层和和气孔气孔三三种途径。种途径。（一）气孔的分布、大小和数目（一）气孔的分布、大小和数目（二）气孔蒸腾的途径（二）气孔蒸腾的途径 通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与通过小孔的扩散速率不与小孔面积成正比，而与其边缘长度成正比，这一现象就叫做其边缘长度成正比，这一现象就叫做小孔扩散律小孔扩散律。（三）气孔扩散的小孔扩散律（三）气孔扩散的小孔扩散律 不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表皮组不同植物具有不同的气孔结构。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕织的小孔，一般由成对的保卫细胞组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为同，就称之为邻近细胞，邻近细胞，如有明显区别，则称为如有明显区别，则称为副卫细胞副卫细胞。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别（图在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别（图2-12、13）。）。1.气孔的基本特点气孔的基本特点（1）气孔的结构与特点）气孔的结构与特点（四）气孔蒸腾的机理（四）气孔蒸腾的机理图图2-12 气气孔孔形形态态图图细胞质和液泡细胞质和液泡孔道孔道加厚的保卫加厚的保卫细胞壁细胞壁气孔孔道气孔孔道保卫细胞保卫细胞图图2-13 肾形气孔（肾形气孔（A）和哑铃形气孔（）和哑铃形气孔（B）形态简图）形态简图（A）表皮细胞表皮细胞（B）表皮细胞表皮细胞保卫细胞保卫细胞纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道纤维素纤维的基本排列纤维素纤维的基本排列孔道孔道保卫细胞保卫细胞副卫细胞副卫细胞气孔复合体气孔复合体（2）保卫细胞与相邻细胞间的联系）保卫细胞与相邻细胞间的联系 保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，可以保卫细胞与表皮细胞之间具有胞间连丝，可以进行物质之间的交换。而保卫细胞与相邻的叶肉细进行物质之间的交换。而保卫细胞与相邻的叶肉细胞之间却无胞间连丝，但其质膜上存在着质子泵胞之间却无胞间连丝，但其质膜上存在着质子泵（H+-ATPase）、）、K+通道，而且在保卫细胞壁上还通道，而且在保卫细胞壁上还存在一种纤细孔道，其内充满由细胞原生质向外的存在一种纤细孔道，其内充满由细胞原生质向外的分泌物，并从原生质表面向外延伸，通过细胞壁与分泌物，并从原生质表面向外延伸，通过细胞壁与质外体相连，这一结构称为质外体相连，这一结构称为胞外连丝胞外连丝。（3）保卫细胞的内部结构）保卫细胞的内部结构 具有比一般表皮细胞更多的细胞器，尤其是具有比一般表皮细胞更多的细胞器，尤其是 具有叶绿体和淀粉体。具有叶绿体和淀粉体。具有淀粉磷酸化酶。具有淀粉磷酸化酶。具有较高的磷酸烯醇式丙酮酸（具有较高的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶）羧化酶 的活性。的活性。（4）保卫细胞膨压变化迅速）保卫细胞膨压变化迅速2.气孔运动的机制气孔运动的机制 气孔运动原因气孔运动原因气孔运动原因气孔运动原因：主要是由保卫细胞吸水膨胀或主要是由保卫细胞吸水膨胀或失水收缩引起的。失水收缩引起的。气孔为什么会运动？气孔为什么会运动？保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用 消耗消耗CO2，使细胞内使细胞内pH增高增高 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降 从周围细胞吸水从周围细胞吸水 气孔气孔张开张开 GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用 释放释放CO2，使细胞内使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高 向周围细胞向周围细胞排水排水 气孔气孔关闭关闭GC质膜上具有光活质膜上具有光活化化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细胞壁，造成膜到细胞壁，造成膜电位差电位差 w w降低降低，水分进入，水分进入GC，气孔张开气孔张开激活激活K+通道通道和和Cl-通道，通道，K+和和Cl-进进入入GC(3)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说 GC在在光光光光下进行光合作用下进行光合作用 消耗消耗CO2 pH增高增高(8.0-8.5),活化活化PEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 PEP+HCOPEP+HCO3 3-草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸 苹果酸根苹果酸根苹果酸根苹果酸根使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水（五）蒸腾作用的调节（五）蒸腾作用的调节1.影响蒸腾作用的气孔因素影响蒸腾作用的气孔因素 蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定，扩散途径的阻力力量和扩散途径中的阻力来决定，扩散途径的阻力和细胞的紧张状态有关（图和细胞的紧张状态有关（图2-15）。）。2-152-15 叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反叶内水蒸气向外扩散的阻力大，蒸腾强度小；反之，蒸腾强度大。之，蒸腾强度大。扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。扩散途径中的阻力大，蒸腾强度小。出现萎蔫时，蒸腾强度小。出现萎蔫时，蒸腾强度小。2.影响蒸腾作用的环境因素影响蒸腾作用的环境因素（1）光照）光照（2）温度）温度（3）CO2浓度浓度（4）水分）水分 （5）风速）风速第四节第四节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输一、水分运输的途径与速度一、水分运输的途径与速度 在土壤在土壤植物植物大气连续体中，水分运输的具体大气连续体中，水分运输的具体途径为：途径为：土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管导管茎的导管茎的导管叶柄的导管叶柄的导管叶脉的导管叶脉的导管叶肉细叶肉细胞胞叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气（图大气（图2-16）。）。图图2-16 水分从根向地上部运输的途径水分从根向地上部运输的途径（一）经活细胞的短距离运输途径（一）经活细胞的短距离运输途径 经过共质体（活细胞）运输：经过共质体（活细胞）运输：水分由根毛到根部水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶肉细胞也要导管必须要经过内皮层细胞，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。（二）通过导管或管胞的长距离运输途径（二）通过导管或管胞的长距离运输途径 经过质外体（死细胞）运输：经过质外体（死细胞）运输：水分在植物茎杆中水分在植物茎杆中向上运输的过程是沿着导管和管胞进行的，运输距向上运输的过程是沿着导管和管胞进行的，运输距离长，阻力小，运输速率较快。离长，阻力小，运输速率较快。二、水分沿导管上升的机制二、水分沿导管上升的机制 水分在导管中的运动是一种水分在导管中的运动是一种集流集流，其上升的动力，其上升的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中压力势梯度的原因：压力势梯度的原因：一是根压（正压力势），二是蒸一是根压（正压力势），二是蒸腾拉力（负压力势）。腾拉力（负压力势）。蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？而不中断呢？爱尔兰人迪克松爱尔兰人迪克松(H.H.Dixon)提出的提出的蒸腾流内蒸腾流内聚力张力学说也称聚力张力学说也称“内聚力学说内聚力学说”：由于蒸腾拉：由于蒸腾拉力和重力使水柱产生张力，而内聚力大于张力，保力和重力使水柱产生张力，而内聚力大于张力，保证水柱的连续性而使水分不断上升。证水柱的连续性而使水分不断上升。水分子的内聚力很大，可达水分子的内聚力很大，可达30MPa以上。植物叶片蒸腾失以上。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下的重力水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。其张力可达管水柱上就会产生张力。其张力可达-3.0MPa，但由于水分子，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性，使得水分不断上升（图的连续性，使得水分不断上升（图2-17）。）。图图2-17 内聚学说示意图内聚学说示意图第五节第五节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律一、作物的需水规律（一）不同作物具有不同的需水量（一）不同作物具有不同的需水量（二）同一作物在不同生育期需水量不同（二）同一作物在不同生育期需水量不同（三）作物的水分临界期（三）作物的水分临界期二、合理灌溉的指标二、合理灌溉的指标（一）形态指标（一）形态指标生长缓慢生长缓慢叶片发生萎蔫叶片发生萎蔫叶色更绿叶色更绿茎叶颜色变化茎叶颜色变化（二）生理指标（二）生理指标 细胞的水势细胞的水势 细胞的渗透势和汁液浓度细胞的渗透势和汁液浓度 气孔开度气孔开度21.植物在纯水中培养一段时间后，如果向培养植物的水中加植物在纯水中培养一段时间后，如果向培养植物的水中加入盐，则植物会出现暂时萎蔫，这是什么原因？入盐，则植物会出现暂时萎蔫，这是什么原因？2.生产实践告诉我们：干旱时不宜给作物施肥。请从理论上生产实践告诉我们：干旱时不宜给作物施肥。请从理论上给予适当说明。给予适当说明。3.简述气孔运动的机理简述气孔运动的机理作作 业业4.为什么气孔蒸腾是植物水分散失的主要方式和具有极快的蒸为什么气孔蒸腾是植物水分散失的主要方式和具有极快的蒸腾速率？腾速率？5.合理灌溉在节水农业中有何意义？如何才能做到合理灌溉？合理灌溉在节水农业中有何意义？如何才能做到合理灌溉？