第八章-生物氧化课件

目目录录第第第第 八八八八 章章章章能量代谢与生物能的利用能量代谢与生物能的利用第八章能量代谢与生物能的利用1目目录录本章要点本章要点w生物氧化体系的能量转移与利用生物氧化体系的能量转移与利用本章要点生物氧化体系的能量转移与利用2目目录录生物氧化（生物氧化（biologicaloxidation)：有机物在生物：有机物在生物体内的氧化还原作用。体内的氧化还原作用。w细胞如何利用细胞如何利用O2将代谢物分子中的氢氧化成水。将代谢物分子中的氢氧化成水。w代谢中碳如何在酶催化下生产代谢中碳如何在酶催化下生产CO2。w有机物被氧化时产生的自由能如何被收集、转换有机物被氧化时产生的自由能如何被收集、转换或存储。或存储。生物氧化（biologicaloxidation)：有机物3目目录录有有机机物物在在生生物物体体内内的的氧氧化化还还原原作作用用称称为为生生物物氧氧化化（biologyoxidation）。生生物物氧氧化化需需要要消消耗耗氧氧，最最终终生生成成CO2和和H2O，同同时时释释放放能能量量的的过过程程。这这些些有有机机物物主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等，又称等，又称细胞呼吸或组织呼吸。细胞呼吸或组织呼吸。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能*生物氧化的概念生物氧化的概念 有机物在生物体内的氧化还原作用称为生物氧化（biology4目目录录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基5目目录录生物氧化的部位生物氧化的部位线粒体线粒体生物氧化的部位线粒体6目目录录线粒体结构线粒体结构线粒体结构7目目录录*生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化与体外氧化的相同点w生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。w物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物（物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。*生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧8目目录录w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中由由酶酶催催化化进进行行的的，能能量量是是逐逐步步释释放放的的，并并储储存于存于ATP中。中。w代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有有机机酸酸脱脱羧产生羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。wCO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧结合生成。氧结合生成。是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储9目目录录第一节第一节概述概述一、生物氧化的方式和特点一、生物氧化的方式和特点（一）生物氧化的方式（一）生物氧化的方式失电子失电子、加氧加氧、脱氢脱氢以上的不同氧化方式中，以上的不同氧化方式中，脱氢是生物氧化的脱氢是生物氧化的主要方式主要方式。氧化反应中脱下的电子或氢原子需由。氧化反应中脱下的电子或氢原子需由另一物质接受。接受电子或氢的物质称为受电子另一物质接受。接受电子或氢的物质称为受电子体或受氢体。生物体内的氧化与还原的偶联反应体或受氢体。生物体内的氧化与还原的偶联反应称为生物氧化。称为生物氧化。第一节概述一、生物氧化的方式和特点（一）生物氧化的方式10目目录录2.2.脱羧脱羧-生物氧化过程中生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成（一）（一）（一）（一）-直接脱羧直接脱羧直接脱羧直接脱羧（二）（二）（二）（二）-直接直接直接直接脱羧脱羧脱羧脱羧（三）（三）（三）（三）-氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧（四）（四）（四）（四）-氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧3.3.耗氧耗氧耗氧耗氧-水的生成机制水的生成机制水的生成机制水的生成机制2.脱羧-生物氧化过程中CO2的生成11目目录录4.生物氧化的特点生物氧化的特点1、生物氧化是在细胞内温和的环境下（体温，、生物氧化是在细胞内温和的环境下（体温，pH接近中性）由酶催化逐步进行的反应过程。接近中性）由酶催化逐步进行的反应过程。2、产生、产生CO2的方式是脱羧，代谢物脱下的氢在呼的方式是脱羧，代谢物脱下的氢在呼吸链上与氧结合产生吸链上与氧结合产生H2O。3、生物氧化时，能量逐步释放，因此有利于机体捕、生物氧化时，能量逐步释放，因此有利于机体捕获能量，提高获能量，提高ATP生成的效率。生成的效率。4、生物氧化的速率受体内多种因素的影响。、生物氧化的速率受体内多种因素的影响。4.生物氧化的特点1、生物氧化是在细胞内温和的环境下12目目录录二、参与生物氧化的酶类二、参与生物氧化的酶类1.脱氢酶脱氢酶-催化呼吸底物的氧化催化呼吸底物的氧化能使代谢物的氢活化、脱落并将其传递给受氢能使代谢物的氢活化、脱落并将其传递给受氢体或中间传递体的一类酶，称为脱氢酶。体或中间传递体的一类酶，称为脱氢酶。根据最终的受氢体的不同可以分为两类：根据最终的受氢体的不同可以分为两类：根据最终的受氢体的不同可以分为两类：根据最终的受氢体的不同可以分为两类：AA需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类BB不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类二、参与生物氧化的酶类1.脱氢酶-催化呼吸底物的氧化能13目目录录A需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类w需氧脱氢酶以需氧脱氢酶以FAD或或FMN为辅基，为辅基，以氧为直接以氧为直接受氢体受氢体，产物为，产物为H2O2或超氧离子或超氧离子(O2)。如。如D-氨氨基酸氧化酶基酸氧化酶(辅基辅基FAD)、L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶(辅基辅基FMN)、黄嘌呤氧化酶、黄嘌呤氧化酶(辅基辅基FAD)、醛脱氢酶、醛脱氢酶(辅基辅基FAD)、单胺氧化酶、单胺氧化酶(辅基辅基FAD)、二胺氧化、二胺氧化酶等。酶等。w超氧离子在超氧化物歧化酶超氧离子在超氧化物歧化酶(SOD)催化下生成催化下生成H2O2与与O2。A需氧脱氢酶类需氧脱氢酶以FAD或FMN为辅基，以氧为直14目目录录B不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类w这是人体内主要的脱氢酶类这是人体内主要的脱氢酶类，其直接受氢体不，其直接受氢体不是是O2，而只能是某些辅酶，而只能是某些辅酶(NAD+、NADP+)或辅或辅基基(FAD、FMN)，辅酶或辅基还原后又将氢原子，辅酶或辅基还原后又将氢原子传递至线粒体氧化呼吸链，最后将电子传给氧传递至线粒体氧化呼吸链，最后将电子传给氧生成水，在此过程中释放出来的能量使生成水，在此过程中释放出来的能量使ADP磷磷酸化生成酸化生成ATP，如，如3磷酸甘油醛脱氢酶、琥磷酸甘油醛脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素体系等。珀酸脱氢酶、细胞色素体系等。B不需氧脱氢酶类这是人体内主要的脱氢酶类，其直接受氢体不15目目录录2氧化酶氧化酶-氧的还原氧的还原w以氧为直接受电子体的氧化还原酶称为氧化酶。以氧为直接受电子体的氧化还原酶称为氧化酶。w氧化酶直接作用于底物，以氧作为受氢体或受氧化酶直接作用于底物，以氧作为受氢体或受电子体，生成产物是水。氧化酶均为结合蛋白电子体，生成产物是水。氧化酶均为结合蛋白质，辅基常含有质，辅基常含有Cu2+，如细胞色素氧化酶、酚，如细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶等。氧化酶、抗坏血酸氧化酶等。2氧化酶-氧的还原16目目录录3 3 传递体传递体-能量转换的重要环节能量转换的重要环节w在生物氧化过程中起传递氢或传递电子作用的在生物氧化过程中起传递氢或传递电子作用的物质称为传递体。物质称为传递体。w传递体既不能使代谢物脱氢也不能使之氧化。传递体既不能使代谢物脱氢也不能使之氧化。w能传递氢原子的传递体称为递氢体。（黄素蛋能传递氢原子的传递体称为递氢体。（黄素蛋白传递体及辅酶白传递体及辅酶Q Q）w能传递电子的传递体称为递电子体。（细胞色能传递电子的传递体称为递电子体。（细胞色素及硫铁蛋白等）素及硫铁蛋白等）3传递体-能量转换的重要环节17目目录录三三同化作用与异化作用同化作用与异化作用w1同化作用同化作用-合成代谢合成代谢w2异化作用异化作用-分解代谢分解代谢三同化作用与异化作用1同化作用-合成代谢18目目录录第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系第二节线粒体氧化体系19目目录录存在于线粒体内的细胞色素氧化酶体系称存在于线粒体内的细胞色素氧化酶体系称为为线粒体氧化体系线粒体氧化体系。w一一 线粒体的膜相结构线粒体的膜相结构存在于线粒体内的细胞色素氧化酶体系称为线粒体氧化体系。一线20目目录录定义定义代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水。由由供供氢氢体体、传传递递体体、受受氢氢体体及及相相应应的的酶酶系系统统组组成成的的生生物物氧氧化化还还原原链链称称为为呼呼吸吸链链(respiratorychain)又又称称电电子子传传递递链链(electrontransferchain)。组成组成供供氢氢体体、传传递递体体、受受氢氢体体及及相相应应的的酶酶系系统统(在在线线粒体内膜上为多酶体系粒体内膜上为多酶体系)。*二、呼吸链二、呼吸链定义*二、呼吸链21目目录录呼吸链的组成及作用呼吸链的组成及作用A A、组成：含一系列的酶和辅酶类组成：含一系列的酶和辅酶类,(B,功能功能)其其辅酶辅酶包括包括:（一）（一）NAD(NADP)（二）黄素蛋白（二）黄素蛋白(FMN,FAD)（三）铁硫蛋白（三）铁硫蛋白(FeS)（四）泛醌（辅酶（四）泛醌（辅酶Q）（五）细胞色素（五）细胞色素(Cytochrome)呼吸链的组成及作用22目目录录1.烟酰胺核苷酸wNAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotinamideAdenineDinucleotide)，又叫，又叫Co，主要作为呼吸，主要作为呼吸链的一个组分，链的一个组分，起递氢体起递氢体作用；作用；wNADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amideAdenineDinucleotidePhosphate)，又叫，又叫Co，主要在还原性生物合成中作为，主要在还原性生物合成中作为供氢体供氢体。w二者的递氢部位是二者的递氢部位是烟酰胺烟酰胺部分，为部分，为VitPP。1.烟酰胺核苷酸NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicot23目目录录R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+24目目录录NAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）NAD+（NADP+）的递氢机制（氧化型）（还原型）25目目录录2.黄素辅基wFMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(FlavinMononucleotide)wFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(FlavinAdenineDinucleotide)wFMN和和FAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。w异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为VitB2（核黄素）。（核黄素）。2.黄素辅基FMN：黄素单核苷酸(FlavinMonon26目目录录 FMN结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇FMN结构异咯嗪核醇27目目录录 FAD结构结构28目目录录FMN和FAD递氢机制 （氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）FMN和FAD递氢机制（氧化型）（还原型）29目目录录3.铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S)w又叫铁硫中心或铁硫簇。又叫铁硫中心或铁硫簇。w含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。w铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。残基的巯基连接。w铁原子可进行铁原子可进行Fe2+Fe3+e反应传递电子，为反应传递电子，为单电单电子传递体子传递体。3.铁硫蛋白(Iron-sulfurprotein,F30目目录录第八章-生物氧化课件31目目录录第八章-生物氧化课件32目目录录4.泛醌(ubiquinone,UQ)w即辅酶即辅酶Q（CoenzymeQ，CoQ），属于脂溶性醌），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。类化合物，带有多个异戊二烯侧链。w因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。离出来，因此不包含在四种复合体中。w分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H，为，为递氢体递氢体。4.泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶Q（C33目目录录 34目目录录 35目目录录5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）w是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。w呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cytb、c的铁卟啉与血红素相同；的铁卟啉与血红素相同；Cyta的铁卟啉的铁卟啉为血红素为血红素A。w分子中的分子中的铁铁通过氧化还原而传递电子，为通过氧化还原而传递电子，为单电子单电子传递体传递体。5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）是一类以铁36目目录录第八章-生物氧化课件37目目录录第八章-生物氧化课件38目目录录呼吸链的组成呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cytc 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)39目目录录 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧基质侧基质侧线粒体内膜线粒体内膜e-e-e-e-e-CytcQNADH+H+NAD+延胡40目目录录NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 NADH+H+NAD+FMNFMNH22Fe2+-S41目目录录 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH242目目录录 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1复合体b562;b543目目录录 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 44目目录录1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 1.NADH氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链45目目录录四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系46目目录录线粒体内重要代谢物氧化的途径线粒体内重要代谢物氧化的途径47目目录录 第三节第三节 能量代谢中生物能的产生、转移和储存能量代谢中生物能的产生、转移和储存第三节48目目录录ATP的生成和利用的生成和利用ATPADP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 PPPP机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸49目目录录氧化还原电势与自由能氧化还原电势与自由能w在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。剂，得到电子的物质称为氧化剂。w还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。倾向）的大小，则称为氧化还原电势。w如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。标准氧还原电势用即可测出氧化还原电势。标准氧还原电势用E表示。表示。wE值愈大，获得电子的倾向愈大；值愈大，获得电子的倾向愈大；E愈小，失愈小，失去电子的倾向愈大。去电子的倾向愈大。氧化还原电势与自由能在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原50目目录录第二节第二节高能磷酸化合物高能磷酸化合物高能化合物：高能化合物：水解时释放水解时释放5000卡卡/mol及以上自由能的化合物。及以上自由能的化合物。高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：水水解解每每摩摩尔尔磷磷酸酸基基能能释释放放5000cal以以上上能能量量的的磷磷酸酸化化合物。合物。第二节高能磷酸化合物51目目录录磷酸化作用可以分为：磷酸化作用可以分为：氧化磷酸化和非氧化磷酸化氧化磷酸化和非氧化磷酸化*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程是指在呼吸链电子传递过程中偶联中偶联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联偶联磷酸化磷酸化。底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化 (substrate levelphosphorylation)是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过程。过程。磷酸化作用可以分为：氧化磷酸化和非氧化磷酸52目目录录n底物水平磷酸化底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：仅见于下列三个反应：3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：53目目录录（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值G=-nFE氧化磷酸化氧化磷酸化（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体、54目目录录第八章-生物氧化课件55目目录录ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子子传递链自由能自由能变化化 ATPATPATP 氧化磷酸化偶联部位电子传递56目目录录（二）（二）氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP。（二）氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemio57目目录录线粒体基质线粒体基质线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图线粒体基质线粒体膜+-58目目录录化学渗透假说化学渗透假说目目录录化学渗透假说目录59目目录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图F0F1CytcQNADH+H+60目目录录2.ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分F1（33亚亚基基）和和疏疏水水部部分分F0（a1b2c912亚基）组成。亚基）组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图2.ATP合酶由亲水部分F1（33亚基）和61目目录录当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，亚亚基基发发生生旋旋转转，3个个亚亚基基的的构构象象发发生生改变。改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，亚基发生62目目录录三、线粒体外的氧化磷酸化三、线粒体外的氧化磷酸化w1.膜屏障膜屏障-线粒体膜的选择通透性线粒体膜的选择通透性w线粒体内膜上存在一些转运物质的载体，分别线粒体内膜上存在一些转运物质的载体，分别转运不同的物质。转运不同的物质。三、线粒体外的氧化磷酸化63目目录录2.穿梭作用穿梭作用-膜外向膜内的能量转移膜外向膜内的能量转移胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphateshuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)2.穿梭作用-膜外向膜内的能量转移胞浆中NA64目目录录（一）、（一）、-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制（脑和骨骼肌）（脑和骨骼肌）（一）、-磷酸甘油穿梭机制（脑和骨骼肌）65目目录录 NADH+H+FADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体内膜内膜线粒体线粒体外膜外膜膜间隙膜间隙线粒体线粒体基质基质-磷酸甘油磷酸甘油脱脱氢酶酶呼吸链呼吸链磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油（一）（一）-磷酸甘油穿磷酸甘油穿梭机制梭机制NADH+H+FADH2NAD+FAD66目目录录（二）（二）苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制（肝和心肌）（肝和心肌）（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭机制（肝和心肌）67目目录录NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸转运体转运体苹果酸苹果酸-酮戊二酸戊二酸转运体运体苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸戊二酸谷氨酸谷氨酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转谷草转氨酶氨酶胞液胞液线线粒粒体体内内膜膜基质基质呼吸链呼吸链天冬氨酸天冬氨酸NADHNAD+NADHNAD+谷氨酸-苹果68目目录录 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 线粒体内膜的主要转运蛋白69目目录录ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧基质侧基质侧腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-ATP4-F0F1胞液侧基质侧腺苷酸磷酸ADP3-70目目录录 *、腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adeninenucleotidetransporter)1组组 成成：2个个3.0kD亚亚 基基 组组 成成的二聚体。的二聚体。2功功 能能：与与 ADP与与ATP反向转运。反向转运。*、腺苷酸转运蛋白(adeninenucleoti71目目录录四、影响氧化磷酸化的因素四、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素（一）抑制剂（一）抑制剂四、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂（一）抑制剂72目目录录鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点鱼藤酮抗霉素ACO、CN-、各种呼吸链抑制剂的阻断位点73目目录录不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响74目目录录解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧基质侧基质侧解偶联解偶联蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F0F75目目录录电子传递链及氧化电子传递链及氧化磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+跨膜跨膜质子电化学质子电化学梯度；梯度；H+m内膜基质侧内膜基质侧H+；H+c内内膜胞液侧膜胞液侧H+目目录录电子传递链及氧化磷酸化系统概貌H+跨膜质子76目目录录解偶联剂：解偶联剂：2，4二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）w应用：美国最早应用的减肥药，应用：美国最早应用的减肥药，1920年应用于年应用于减肥，应用一段时间后，发现死亡病例，并且减肥，应用一段时间后，发现死亡病例，并且发现这些病人的肝细胞中含有大量异常线粒体。发现这些病人的肝细胞中含有大量异常线粒体。w性质：脂溶性物质，在线粒体内膜中可以自由性质：脂溶性物质，在线粒体内膜中可以自由移动。移动。w功能：在线粒体内膜的胞液侧结合功能：在线粒体内膜的胞液侧结合H+,基质侧释基质侧释放放H+，破坏线粒体内膜两侧的，破坏线粒体内膜两侧的H+梯度差。梯度差。解偶联剂：2，4二硝基苯酚（dinitrophenol,DN77目目录录解偶联剂：解偶联蛋白解偶联剂：解偶联蛋白（uncouplingprotein）w部位：哺乳动物，人中皮下含有大量的棕色脂部位：哺乳动物，人中皮下含有大量的棕色脂肪组织，该组织中存在解偶联蛋白。肪组织，该组织中存在解偶联蛋白。w组成：由组成：由2个个32kD亚基组成的二聚体，在线粒体亚基组成的二聚体，在线粒体内膜上形成质子通道，内膜上形成质子通道，H+返回基质中，释放热返回基质中，释放热能。能。w举例：新生儿硬皮症就是因为缺乏棕色脂肪组举例：新生儿硬皮症就是因为缺乏棕色脂肪组织，不能维持体温，皮下脂肪组织凝固造成。织，不能维持体温，皮下脂肪组织凝固造成。另外，骨骼肌、心肌中线粒体中也有该蛋白。另外，骨骼肌、心肌中线粒体中也有该蛋白。解偶联剂：解偶联蛋白（uncouplingprotein）78目目录录w氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂：寡霉素寡霉素(oligomycin)ATP合酶结构模式图合酶结构模式图功能：对电子功能：对电子功能：对电子功能：对电子传递和传递和传递和传递和ADPADP磷磷磷磷酸化均有抑制酸化均有抑制酸化均有抑制酸化均有抑制作用。寡霉素作用。寡霉素作用。寡霉素作用。寡霉素与与与与F1F1与与与与F0F0之间之间之间之间的寡霉素敏感的寡霉素敏感的寡霉素敏感的寡霉素敏感蛋白结合，蛋白结合，蛋白结合，蛋白结合，H+H+不能回流，内不能回流，内不能回流，内不能回流，内膜两侧的质子膜两侧的质子膜两侧的质子膜两侧的质子梯度阻止电子梯度阻止电子梯度阻止电子梯度阻止电子传递进行。传递进行。传递进行。传递进行。氧化磷酸化抑制剂：寡霉素(oligomycin)寡霉素79目目录录ATP的生成和利用的生成和利用ATPADP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 PPPP机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸80目目录录第四节第四节生物能的利用生物能的利用一、一、ATP是生物体系中自由能的通用货币是生物体系中自由能的通用货币二、体内能量代谢的调节二、体内能量代谢的调节第四节生物能的利用81目目录录ATP的产生的产生*定义定义氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程是指在呼吸链电子传递过程中偶联中偶联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联偶联磷酸化磷酸化。底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化 (substrate levelphosphorylation)是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过程。过程。ATP的产生*定义底物水平磷酸化(subst82目目录录第八章-生物氧化课件83目目录录高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯的磷酸酯键，常表示为键，常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物三、高能化合物的储存和利用三、高能化合物的储存和利用高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键三、高能化合物的储存84目目录录1.能量储存能量储存w脊椎动物：磷酸肌酸脊椎动物：磷酸肌酸w无脊椎动物；磷酸精氨酸无脊椎动物；磷酸精氨酸w当机体当机体ATP过剩时，过剩时，ATP的高能磷酸键可转移给的高能磷酸键可转移给肌酸，生产磷酸肌酸。当机体中肌酸，生产磷酸肌酸。当机体中ATP不足时，不足时，磷酸肌酸又可将能量转移给磷酸肌酸又可将能量转移给ADP生成生成ATP,以供以供生命之需。生命之需。一、一、一、一、ATPATP是生物体系中自由能的通用货币是生物体系中自由能的通用货币是生物体系中自由能的通用货币是生物体系中自由能的通用货币1.能量储存脊椎动物：磷酸肌酸一、ATP是生物体系中自由能85目目录录肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。86目目录录2.能量转换能量转换w（1）ATP末端磷酸基转移给葡萄糖。末端磷酸基转移给葡萄糖。w（2）ATP将焦磷酸基转移给将焦磷酸基转移给5-磷酸核糖。磷酸核糖。w（3）ATP将将AMP转移给氨基酸。转移给氨基酸。w（4）ATP将腺苷转移给甲硫氨酸。将腺苷转移给甲硫氨酸。w（5）ATP将高能键转移给其它高能化合物。将高能键转移给其它高能化合物。2.能量转换（1）ATP末端磷酸基转移给葡萄糖。87目目录录核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用ADP+ADPATP+AMP核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用88目目录录1.能荷能荷-腺苷酸库中可供利用能量的量腺苷酸库中可供利用能量的量度度2.能量平衡能量平衡-ADP/ATP的调节作用的调节作用呼吸控制率呼吸控制率(respiratorycontrolratio,RCR)机体氧化磷酸化的速率受机体氧化磷酸化的速率受ADP/ATP比值的调节。比值的调节。二、体内能量代谢的调节二、体内能量代谢的调节二、体内能量代谢的调节二、体内能量代谢的调节能荷-腺苷酸库中可供利用能量的量度2.能量平衡-89目目录录其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems其他氧化酶系90目目录录一、微粒体中的酶类一、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(CytP450)参与。参与。一、微粒体中的酶类（一）加单氧酶(monoxygena91目目录录目目录录目录92目目录录（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶（二）加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键93目目录录二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase,CAT)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素。该酶分布个血红素。该酶分布广泛，存在于血液，骨髓，肾脏，肝脏等组织中。广泛，存在于血液，骨髓，肾脏，肝脏等组织中。2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 二、过氧化物酶体中的酶类（一）过氧化氢酶(catalase94目目录录（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 （二）过氧化物酶(perioxidase)R+H2O295目目录录谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶*、含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 谷胱甘肽过氧化物酶H2O2H2O2G96目目录录反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)的统称。的统称。三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶 (superoxidedismutase，SOD)2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶超氧化物歧化酶，它是机体中抵御超氧阴离子损伤的主要酶超氧化物歧化酶，它是机体中抵御超氧阴离子损伤的主要酶反应氧族三、超氧化物歧化酶(superoxide97目目录录*、需氧脱氢酶和氧化酶、需氧脱氢酶和氧化酶 NADNAD或或或或NADPNADP*、需氧脱氢酶和氧化酶NAD或NADP98目目录录第第5节节高能化合物制备技术高能化合物制备技术第5节高能化合物制备技术99