植物生理学矿质营养-课件

第二章植物的矿质营养植物的矿质营养Mineral Nutrition“庄稼一枝花，全靠粪当家庄稼一枝花，全靠粪当家”通通常常把把植植物物对对矿矿质质元元素素（包包括括氮氮）的的吸收、转运和同化吸收、转运和同化称为称为矿质营养。矿质营养。2020/12/121Van Helmont（1577-1644）人人类类对对植植物物矿矿质质营营养养的的研研究究已已有有悠悠久久的的历历史史。最最早早研研究究矿矿质质营营养养的的是是荷荷兰兰的的Van Helmont（1629）年年的的柳柳树枝条实验。树枝条实验。2020/12/122精品资料你怎么称呼老师？如果老师最后没有总结一节课的重点的难点，你是否会认为老师的教学方法需要改进？你所经历的课堂，是讲座式还是讨论式？教师的教鞭“不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我笨，没有学问无颜见爹娘”“太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早”1699年年英英国国John Woodward用用雨雨水水、河水、菜园土浸提水溶液培养薄荷实验。河水、菜园土浸提水溶液培养薄荷实验。瑞瑞士士科科学学家家N.T.de Saussure（1767-1845）证证明明了了灰灰分分元元素素对植物生长的必需性。对植物生长的必需性。2020/12/125 德德国国的的C.S.Sprengel（1787-1859）提提出出，土土壤壤若若缺缺少少一一种种对对植植物物生生长长必必需需的的元元素，都会影响植物生长。素，都会影响植物生长。法法 国国 学学 者者 J.Boussingault（1802-1899）证证明明了了植植物物体体内内的的C、H、O是是从从空空气气和和水水中中得得来来的的，而而植植物物所所需需的的矿矿质质元元素和氮素来自于土壤。素和氮素来自于土壤。2020/12/126 1840年年，德德国国J.Von Liebig（李李比比西西）提提出出：施施矿矿质质肥肥料料以以补补充充土土壤壤营营养养的的消消耗耗。从从而而创创立立了了矿矿质质营营养养学学说说，为为化化学学施施肥肥提提供供了了理理论论依依据据，成成为为利利用用化化学学肥肥料理论的创始人料理论的创始人。2020/12/127Liebig（1803-1873），德德国国农农业业化化学学家家，21岁岁成成为为德德国国Giessens university（始始建建于于1607）教教 授授，因因 李李 比比 西西 的的 贡贡 献献 更更 名名 为为“Justus-Liebig-University”。2020/12/128 1860年年，德德国国的的J.Sachs（1832-1897）和和W.Knop创创立了溶液培养的方法。立了溶液培养的方法。2020/12/129第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（一、植物体内的元素（灰分分析法灰分分析法）2020/12/1210 植植物物体体内内有有机机物物完完全全氧氧化化后后，所所剩剩的的不不能能挥挥发发的的灰灰白白色色残残烬烬即即为为灰灰分分。构构成成灰灰分分的的元元素素（C、H、O除除外外）被被称称为为灰灰分分元素。元素。这这些些元元素素直直接接或或间间接接来来自自土土壤壤矿矿质质，故灰分元素亦称为故灰分元素亦称为矿质元素矿质元素。2020/12/1211二、植物必需元素及其确定方法二、植物必需元素及其确定方法（一）确定植物必需元素的三条标准（一）确定植物必需元素的三条标准完完全全缺缺乏乏该该元元素素，植植物物生生长长发发育育发发生生障障碍碍，不能完成生活史；不能完成生活史；完完全全缺缺乏乏该该元元素素，则则表表现现专专一一的的缺缺素素症症，不不能能被被其其它它元元素素替替代代，只只有有加加入入该该元元素素才才可可预预防防或恢复；或恢复；该该元元素素的的功功能能必必需需是是直直接接的的，绝绝对对不不是是因因土土壤壤或或培培养养基基的的物物理理、化化学学、微微生生物物条条件件的的改改变变所产生的间接效应。所产生的间接效应。2020/12/1212（二）植物必需元素的确定方法（二）植物必需元素的确定方法1 溶液培养法：溶液培养法：简称水培法，是在含有全部或简称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2 砂砂基基培培养养法法：简简称称砂砂培培法法，是是用用洗洗净净的的石石英英砂砂或或玻玻璃璃球球等等，加加入入含含有有全全部部或或部部分分营营养养元元素素的溶液来栽培植物的方法。的溶液来栽培植物的方法。也也 可可 用用 珍珍 珠珠 岩岩（perlite）或或 蛭蛭 石石（vermiculite）作作为为支支持持物物或或介介质质加加入入营营养养液液中来栽培植物。中来栽培植物。2020/12/1213 除除了了以以上上两两种种培培养养方方法法外外，在在科科研研与与生生产产实实践践中中，溶溶液液培培养养法法还还衍衍生生出出气气栽栽法法（aeroponics）、营营养养膜膜法法（nutrient film）等。）等。2020/12/1214几种常见的无土栽培技术2020/12/1215植物的溶液培养2020/12/1216 用植物的溶液培养法研究植物的必需元用植物的溶液培养法研究植物的必需元素，应重点注意以下几个方面：素，应重点注意以下几个方面：要保证营养液通气良好。要保证营养液通气良好。盛放溶液的容器不宜透光。盛放溶液的容器不宜透光。必须保证所用的试剂、容器、介质、水等必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。十分纯净。应经常更换或补充营养液。应经常更换或补充营养液。对于种子较大的植物，应注意种子内部原对于种子较大的植物，应注意种子内部原有营养物的影响，最好去除种子。有营养物的影响，最好去除种子。种子必须严格消毒，以免微生物污染。种子必须严格消毒，以免微生物污染。2020/12/1217（三）植物的必需元素（三）植物的必需元素 根根据据上上述述标标准准，并并通通过过溶溶液液培培养养法法等等分分析析手手段段，现现已已确确定定有有17种种元元素素是是植植物物的的必必需需元元素素，它它们们是是：碳碳（C）、氧氧（O）、氢氢（H）、氮氮（N）、磷磷（P）、钾钾（K）、钙钙（Ca）、镁镁（Mg）、硫硫（S）、铁铁（Fe）、锰锰（Mn）、硼硼（B）、锌锌（Zn）、铜铜（Cu）、钼钼（Mo）、氯（氯（Cl）、镍（）、镍（Ni）。在在上上述述元元素素中中，除除来来自自于于CO2和和水水中中的的C、O、H为为非非矿矿质质元元素素外外，其其余余14种种元元素素均均为为植植物所必需的物所必需的矿质元素矿质元素。2020/12/1218大量元素大量元素(major element)植植物物需需要要量量较较大大的的元元素素称称为为大大量量元元素素，其其在在植植物物体体内内含含量量占占干干重重 0.1%以以上上。它它们们是是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，共，共9种。种。微量元素微量元素(trace element)植植物物需需要要量量较较少少的的元元素素称称为为微微量量元元素素，其其在在植植物物体体内内含含量量占占干干重重的的 0.01%以以下下。它它们们是是 Mo、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Cl、Ni 共共8种。种。2020/12/1219Dennis Hoagland Hoaglang根根据据植植物物必必需需的的矿矿质质元元素素的的需需要要量量，总总结结出出了了完完全全营营养养液液配配方方，广广泛泛应应用用与与科科研和农业生产。研和农业生产。2020/12/1220母液名称和编号母液名称和编号分子量分子量母液配方母液配方每升营养液中母每升营养液中母液的用量液的用量(ml)1、KNO3101.101 mol/L62、Ca(NO3)24H2O236.161 mol/L43、MgSO47H2O246.481 mol/L24、NH4H2PO4115.081 mol/L1Hoagland营养液配制方法2020/12/1221母液名称和母液名称和编号编号母液配方母液配方ml/L营养液营养液5、微量元素、微量元素MnCl24H2O 0.198g；H3BO3 3.092g；ZnSO47H2O 0.288g；CuSO45H2O 0.125g；H2MoO4H2O 0.081g；*NiSO46H2O 0.132g上上述述药药品品溶溶解解在在1L的蒸馏水中。的蒸馏水中。16、NaFeEDTA或或NaFeDTPA 分分 别别 溶溶 解解 5.57g FeSO47H2O和和7.45g Na2EDTA于于200ml蒸蒸馏馏水水中中，加加热热Na2EDTA溶溶液液，加加入入FeSO4 7H2O溶液，不断搅拌。冷却后定容到溶液，不断搅拌。冷却后定容到1 L。或或直直接接称称取取13.46g NaFeDTPA直直接溶解在接溶解在1 L蒸馏水中蒸馏水中17、*Na2SiO36H2O1 mol/L12020/12/1222元素元素NKCaPSMg*Si终浓度终浓度mol/L16000600040002000100310001000元素元素BClMnZnCuMoFe*Ni终浓度终浓度mol/L502.01.01.00.50.5200.5各矿质元素在营养液中的终浓度各矿质元素在营养液中的终浓度2020/12/1223注意事项注意事项：（1）*号号的的两两种种母母液液可可选选择择性性加加入入。其其他他化化合合物中常混杂有物中常混杂有Ni，所以可以不加，所以可以不加NiSO4。（2）上上述述母母液液最最好好用用蒸蒸馏馏水水溶溶解解，也也可可用用凉凉开水溶解。开水溶解。（3）上上述述母母液液保保存存在在阴阴暗暗处处备备用用，不不可可见见光光。否则会生绿藻和铁细菌。否则会生绿藻和铁细菌。2020/12/1224（4）母母液液的的稀稀释释用用自自来来水水即即可可。营营养养液液要要用用HCl调调pH值值，因因为为大大部部分分作作物物的的最最适适生生长长pH值值是是酸酸性性，1L营营养养液液中中加加入入0.3ml浓浓盐盐酸酸后后的的pH大大约约为为6，适适用用于于大大部部分分作作物物。加加盐盐酸酸还还可可防止营养元素沉淀，补充氯元素防止营养元素沉淀，补充氯元素（5）日常浇灌可用稀释）日常浇灌可用稀释1倍的营养液浇灌。倍的营养液浇灌。（6）NH4H2PO4可用代替可用代替KH2PO4；MnSO4H2O也可用也可用MnCl24H2O；ZnSO47H2O也可用也可用ZnCl2；H2MoO4也可用也可用Na2MoO4。2020/12/1225三、植物必需元素的生理作用及缺乏症三、植物必需元素的生理作用及缺乏症（一）植物必需元素的生理作用（一）植物必需元素的生理作用 1.细细胞胞结结构构物物质质的的组组成成成成分分，如如：C、H、O、N、P、Ca、Mg、S等等2.生生命命活活动动的的调调节节者者，参参与与酶酶活活性性的的调调节节，如：如：K、Mg、Zn、Fe等等3.起起电电化化学学作作用用及及渗渗透透调调节节作作用用，如如：K、Cl、Na等等2020/12/1226（二）有益元素和稀土元素（二）有益元素和稀土元素1.有益元素有益元素 常常见见的的有有益益元元素素有有钠钠（Na）、硅硅（Si）、钴钴（Co）、硒硒（Se）、钒钒（V）、镓（）、镓（Ga）等。）等。2020/12/12272.稀土元素稀土元素 在在元元素素周周期期表表中中，原原子子序序数数为为57至至71的的一一系系列列元元素素为为镧镧系系元元素素，共共15种种。及及 与与 镧镧 系系 元元 素素 化化 学学 性性 质质 相相 近近 的的 钪钪（Sc,kang）和和钇钇（Y）共共17种种元元素素被被统统称为称为稀土元素稀土元素（rare earth element）。）。2020/12/1228（三）必需元素的缺乏症（三）必需元素的缺乏症2020/12/12291.氮氮 植植物物主主要要吸吸收收无无机机态态氮氮，即即铵铵态态氮氮（NH4+）和和硝硝态态氮氮（NO3-），也也可可以以吸吸收收利利用用有有机机态态氮氮（如如尿尿素素等等）。氮氮的的主主要要生生理理作作用有：用有：氮是构成蛋白质的主要成分氮是构成蛋白质的主要成分核核酸酸、核核苷苷酸酸、辅辅酶酶、磷磷脂脂、叶叶绿绿素素、细细胞胞色色素素及及某某些些植植物物激激素素（如如吲吲哚哚乙乙酸酸、细细胞胞分分裂裂素素）和和维维生生素素（如如B1、B2、B6等等）中中也也都含有氮。都含有氮。由由此此可可见见，氮氮在在植植物物生生命命活活动动中中占占有有重重要地位。因此要地位。因此氮氮又被称为又被称为生命元素生命元素。2020/12/1230 弗弗里里兹兹-哈哈伯伯（Fritz Haber），德德国国化化学学家家，因因发发明明直直接接用用氮氮气气和和氢氢气气合合成成氨氨的的固固氮氮法法而而于于1918年年获获得得诺诺贝贝尔尔化化学学奖奖。哈哈伯伯的的这这项项发发明明使使含含氮氮化化学学肥肥料料及及其其他他含含氮氮化化合合物物得得以以批批量量生产，从而使农作物产量大幅提高。生产，从而使农作物产量大幅提高。弗里兹弗里兹-哈伯哈伯 Fritz Haber(1868-1934)氨合成的发明者氨合成的发明者2020/12/1231 哈哈伯伯是是一一位位最最具具争争议议的的化化学学奖奖，他他发发明明生生产产氨氨的的固固氮氮法法除除了了用用于于生生产产化化学学肥肥料料以以外外，还还用于生产炸药和化学武器。用于生产炸药和化学武器。哈哈伯伯本本人人因因参参加加一一战战而而受受到到世世界界科科学学家家的的谴谴责责，二二战战期期间间，哈哈伯伯已已从从第第一一次次世世界界大大战战时时期期自自己己的的行行为为中中吸吸取取了了教教训训，成成为为了了一一位位正正直直的科学家。的科学家。2020/12/1232病病症症：植植株株矮矮小小，叶叶小小呈呈淡淡黄黄色色，尤尤其其老老叶叶更黄更黄。有时呈红色。有时呈红色。2020/12/12332020/12/12342.磷磷 磷磷通通常常以以H2PO4-或或HPO42-的的形形式式被被植植物物根根系吸收。磷的主要生理作用有：系吸收。磷的主要生理作用有：磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。磷在植物的代谢中起重要作用。磷在植物的代谢中起重要作用。植植物物细细胞胞液液中中含含有有一一定定的的磷磷酸酸盐盐，这这可可构构成成缓冲体系。缓冲体系。2020/12/1235课件22020/12/12362020/12/12373.钾钾 钾钾以以游游离离态态（K+）吸吸收收并并存存在在于于植植物物体体内内，不不参参加加重重要要有有机机物物的的组组成成。钾钾的的主主要要生生理理作作用用有有：作作为为酶酶的的活活化化剂剂参参与与植植物物体体内内重重要要的的代代谢谢。钾钾能能促促进进蛋蛋白白质质、糖糖类类的的合合成成，也也能能促促进进糖糖类类的的运运输输；钾钾可可增增加加原原生生质质体体的的水水合合程程度度，降降低低其其粘粘性性，从从而而使使细细胞胞保保水水力力增增强强，抗抗旱旱性性提提高高；钾钾在在植植物物体体内内的的含含量量较较高高，能能有有效效地地影影响响细细胞胞的的溶溶质质势势和和膨膨压压，可可参参与与控控制制细细胞吸水、气孔运动等生理过程。胞吸水、气孔运动等生理过程。2020/12/12382020/12/12392020/12/1240 由由于于植植物物对对氮氮、磷磷、钾钾的的需需要要量量较较大大，且且土土壤壤中中通通常常缺缺乏乏这这三三种种元元素素，所所以以在在农农业业生生产产中中，需需要要经经常常补补充充这这三三种种元元素素。因因此此，氮氮、磷、钾磷、钾被称为被称为“肥料三要素肥料三要素”。2020/12/12414、Fe：铁铁影影响响叶叶绿绿体体的的形形成成，缺缺铁铁叶叶片片发发黄黄，但但叶叶脉仍绿脉仍绿。华北果树的华北果树的“黄叶病黄叶病”就是就是缺铁缺铁造成的。造成的。5、Zn：生生长长素素吲吲哚哚乙乙酸酸的的前前体体色色氨氨酸酸的的合合成成需需要要锌锌，锌锌也也是是叶叶绿绿素素合合成成必必需需的的，吉吉林林常常见见的的玉玉米米“花花白白叶叶病病”和华北地区果树和华北地区果树“小叶病小叶病”就是缺锌的缘故就是缺锌的缘故。6、Ca：细细胞胞壁壁的的重重要要组组成成成成分分是是果果胶胶钙钙，缺缺钙钙会会引引起起番番茄茄“蒂蒂腐腐病病”，白白菜菜“干干芯芯病病”，菠菠菜菜“黑黑心心病病”等等2020/12/12427、Mg：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。8、Cu：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。9、Mn：锰的主要生理作用有：锰的主要生理作用有：锰是植物细胞内许多酶的活锰是植物细胞内许多酶的活化剂。化剂。锰直接参与光合作用锰直接参与光合作用锰是锰是Mn-超氧化物歧化酶的组超氧化物歧化酶的组成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。2020/12/124310、B：硼：硼对植物生殖过程有影响，在植物各对植物生殖过程有影响，在植物各器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。湖北、江苏等省常见的湖北、江苏等省常见的油菜的油菜的“花而不实花而不实”就是植株缺硼的缘故。就是植株缺硼的缘故。11、Ni：镍：镍是近年来发现的植物生长所必需的是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化尿素水解成尿素水解成CO2和和NH4+，缺镍时，叶尖处积累，缺镍时，叶尖处积累较多的脲，较多的脲，叶尖首先出现坏死现象叶尖首先出现坏死现象。2020/12/124412、钼钼：植植物物以以钼钼酸酸盐盐（MoO42-）的的形形式式吸吸收收钼钼。钼钼是是硝硝酸酸还还原原酶酶的的必必需需成成分分，也也是是固固氮氮酶酶中中钼钼铁铁蛋蛋白白的的组组分分。因因此此，钼钼在在植植物物氮氮代代谢谢中中有有重重要要作作用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。13、氯氯：植植物物以以Cl-形形式式吸吸收收氯氯。在在光光合合作作用用中中水水的的光光解解需需要要Cl-，叶叶和和根根中中的的细细胞胞分分裂裂也也需需要要Cl-。Cl-在在调调节节细细胞胞溶溶质质势势和和维维持持电电荷荷平平衡衡方方面面起起重重要要作用。缺氯幼叶有作用。缺氯幼叶有坏死斑点，呈青铜色坏死斑点，呈青铜色。14、硫硫：缺缺硫硫时时，幼幼叶叶无无坏坏死死斑斑点点，但但叶叶片片和和叶叶脉都失绿发黄。脉都失绿发黄。2020/12/1245（四）作物缺乏矿质元素的诊断（四）作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法、化学分析诊断法2、病症诊断法、病症诊断法3、加入诊断法、加入诊断法2020/12/1246植物缺乏必需矿质元素的病症检索表植物缺乏必需矿质元素的病症检索表 A A 较老的器官或组织先出现病症较老的器官或组织先出现病症 B B 病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细 C C 基基 部部 叶叶 片片 先先 缺缺 绿绿，发发 黄黄，变变 干干 时时 呈呈 浅浅 褐褐 色色 氮氮 C C 叶叶 常常 呈呈 红红 或或 紫紫 色色，基基 部部 叶叶 发发 黄黄，变变 干干 时时 呈呈 暗暗 绿绿 色色 磷磷 B B 病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿 C C 叶叶 脉脉 间间 或或 叶叶 缘缘 有有 坏坏 死死 斑斑 点点，或或 叶叶 呈呈 卷卷 皱皱 状状 钾钾 C C 叶叶 脉脉 间间 坏坏 死死 斑斑 点点 大大 并并 蔓蔓 延延 至至 叶叶 脉脉，叶叶 厚厚，茎茎 短短 锌锌 C C 叶脉间缺绿（叶脉仍绿）叶脉间缺绿（叶脉仍绿）D D 有坏死斑点有坏死斑点 镁镁2020/12/1247第二节第二节 植物植物细胞细胞对矿质元素的吸收对矿质元素的吸收 参参与与矿矿质质元元素素吸吸收收的的蛋蛋白白主主要要是是：通通道道蛋蛋白白、载载体体蛋蛋白白和和离离子子泵泵（ATP酶酶）。本本节节将将详详细细讲讲述述包包括括矿矿质质元元素素在在内内的的各各种种物物质质的的跨跨膜膜运运输。输。植植物物细细胞胞对对物物质质的的吸吸收收方方式式可可分分为为被被动动吸吸收收（passive absorption）、主主动动吸吸收收（active absorption）和和胞胞饮饮作作用用（pinocytosis）三三种种类型。类型。2020/12/12482020/12/1249一、被动吸收一、被动吸收 被被动动吸吸收收（passive absorption）是是指指细细胞胞对对溶溶质质的的吸吸收收是是顺顺浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度进进行行的的，这这一一过过程程不不需需代代谢谢能能量量的的直接参与直接参与。被被动动吸吸收收主主要要包包括括简简单单扩扩散散和和协协助助 扩散扩散。2020/12/12501 简单扩散简单扩散溶溶液液中中的的溶溶质质从从浓浓度度较较高高的的区区域域跨跨膜膜移移向向浓浓度度较较低低的的邻邻近近区区域域即即为为简简单单扩扩散散（simple diffusion）。细细胞胞外外内内浓浓度度梯度是单纯扩散中的主要决定因素。梯度是单纯扩散中的主要决定因素。简简单单扩扩散散符符合合斐斐克克定定律律（Ficks law），即即某某物物质质的的扩扩散散速速率率与与该该物物质质的的浓度梯度成正比。浓度梯度成正比。2020/12/12512 协助扩散协助扩散协助扩扩散散（facilitated diffusion）是是溶溶质质通通过过膜膜转转运运蛋蛋白白顺顺浓浓度度梯梯度度或或膜膜电电位位差差即即电电化化学学势势梯梯度度进进行行的的跨跨膜膜转转运运，是是不不消消耗耗或或不不直直接接消消耗能量的运输。耗能量的运输。参参与与协协助助扩扩散散的的膜膜转转运运蛋蛋白白主主要要有有通通道道蛋蛋白白（channel）和）和载体蛋白载体蛋白（carrier）。）。在在协协助助扩扩散散中中，不不带带电电荷荷的的溶溶质质传传递递的的方方向向取取决决于于溶溶质质的的浓浓度度梯梯度度，而而带带电电荷荷的的溶溶质质则则取决于取决于溶质的电化学梯度溶质的电化学梯度。2020/12/1252（1）通道蛋白）通道蛋白(channel protein)通通道道蛋蛋白白简简称称通通道道（channel）或或离离子子通通道道（ion channel）。它它横横跨跨膜膜的的两两侧侧，中中间间形形成成允允许许专专一一离离子子通通过过的的通通道道。是是简简单单扩扩散散的的一一种种方式。方式。一一种种通通道道通通常常只只允允许许某某一一离离子子通通过过。具具有有专专一一性性。如如已已经经在在质质膜膜上上发发现现离离子子通通道道有有“K+，Cl-，Ca2+”通道。通道。由由于于离离子子和和水水相相互互结结合合发发生生水水合合作作用用，所所以以通通过过通通道道进进行行的的扩扩散散过过程程中中，离离子子必必须须与与水水分子一起扩散。分子一起扩散。2020/12/1253 质膜表面离子通道很多，以质膜表面离子通道很多，以K通道为例，每通道为例，每15m2的质的质膜表面就有一个膜表面就有一个K通道，一个保卫细胞上大约有通道，一个保卫细胞上大约有250个个K通通道。离子通道运转离子的速率很高，达到道。离子通道运转离子的速率很高，达到106108个个/秒秒。为载体蛋白的为载体蛋白的1000倍。倍。+-2020/12/1254 K+离离子子通通道道的的假假想想模模型型：K+顺顺电电势势梯梯度度，逆逆其其浓浓度度梯梯度度从从通通道道左左侧侧移移向向右右侧侧。感感受受蛋蛋白白可可对对细细胞胞内内外外由由光光照照、激激素素、膜膜两两侧侧的的电电势势梯梯度度或或Ca2+引引起起的的化化学学刺刺激激作作出出反反应应。控控制制着着通通道上的道上的“门门”开或关。开或关。2020/12/1255植物植物K K+通道通道(AKT1)(AKT1)结构模型结构模型（引自（引自Buchanan et al.2000Buchanan et al.2000）靠近靠近N末端有末端有6个跨膜结构域（个跨膜结构域（S1至至S6），靠近），靠近C末端有末端有核苷酸结合序列（核苷酸结合序列（NB）和类锚蛋白（）和类锚蛋白（ankyrin-like）结构域）结构域（ANK），），S4为电压感受器，其特征是含有几个带正电荷的为电压感受器，其特征是含有几个带正电荷的氨基酸残基。氨基酸残基。S5再通道蛋白离子选择性方面起关键作用。再通道蛋白离子选择性方面起关键作用。2020/12/1256 Peter Agre（彼彼得得阿阿格格雷雷）因因此此获获得得了了2003年年诺诺贝贝尔尔化化学学奖奖。与与他他同同获获2003年年诺诺贝贝尔尔奖奖的的美美国国科科学学家家Roderick MacKinnon的的贡贡献献主主要要是是绘绘制制出出了了世世界界上上第第一一张张离离子子通通道道（K+通通道道蛋蛋白白）的的三三维维结结构构图图，阐阐明明了了离子进出细胞膜的机制。离子进出细胞膜的机制。彼得彼得阿格雷阿格雷（1949）罗德里克罗德里克麦金农麦金农（1956）2020/12/1257膜膜 片片 钳钳 技技 术术（patch clamp technique）是是目目前前研研究究离离子子通通道道的的主主要要手段。手段。由由于于离离子子通通道道在在生生命命活活动动有有广广泛泛而而深深刻刻作作用用，因因此此发发明明膜膜片片钳钳技技术术的的德德国国人人E.Nehler（内内尔尔）和和B.Sakmann（萨萨克克曼曼）荣荣获获1991年年诺诺贝贝尔尔医医学学生理奖。生理奖。2020/12/1258埃尔文内尔Erwin Neher1944-伯特-萨克曼BertSakmann1942年-内内尔尔和和萨萨克克曼曼都都是是德德国国马马克克斯斯普普朗朗克克学学会会（马马普普学学会会）生生物物物物理理化化学学研研究究所所的的科科学学家家，由由于于发发现现细细胞胞膜膜上上存存在在着着单单一一离离子子通通道道，并并研研究究了了他他们们的的功功能能；发发明明了了一一种种可可以以直直接接测测定定出出单单个个离离子子通通道道电电流流的的“膜膜片片钳钳技技术术(patch clamp)”，二二人人共共获获1991年年诺诺贝贝尔尔医医学学生生理理奖奖。由由于于这这一一技技术术的的发发明明，使使得得人人们们对对细细胞胞膜膜有有了了一个全新的认识。一个全新的认识。2020/12/1259（2）载体蛋白）载体蛋白(carrier protein)载载体体蛋蛋白白又又被被称称为为载载体体（carrier）、传传递递体体（transporter）。离离子子与与载载体体蛋蛋白白有有专专一一的的结合部位，因此载体能选择性地运输离子。结合部位，因此载体能选择性地运输离子。由由载载体体进进行行的的转转运运可可以以是是被被动动的的（顺顺电电化化学学势势梯梯度度进进行行），也也可可以以是是主主动动的的（逆逆电电化化学学势梯度进行）。势梯度进行）。载载体体蛋蛋白白转转运运离离子子的的速速率率约约为为104105个个S-1，比比离离子子通通道道的的转转运运速速率率低低，但但选选择择性性一一般比通道蛋白高。般比通道蛋白高。2020/12/12602020/12/1261载体可分三种类型：载体可分三种类型：单单向向转转运运体体（uniporter）把把所所转转运运物物质质从从膜膜一一侧侧转转运运至至另另一一侧侧，其其特特点点是是单单一一方方向向转转运运一一种种物物质质，（如：（如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和和Cu2+等载体）；等载体）；同同 向向 转转 运运 体体（symporter）或或 协协 同同 转转 运运 体体（coporter）：往往往往是是H+顺顺电电化化学学梯梯度度从从膜膜的的一一侧侧转转运运至至膜膜的的另另一一侧侧的的同同时时把把另另一一物物质质转转运运到到同同一一侧侧，其其特特点点是是同同时时向向同同一一方方向向转转运运两两种种物物质质（如如NO3-、NH4+、PO43-、SO42-和蔗糖等载体）；和蔗糖等载体）；逆逆向向转转运运体体（antiporter）：一一般般是是把把某某物物质质顺顺其其电电化化学学势势梯梯度度从从膜膜一一侧侧转转运运至至另另一一侧侧的的同同时时把把另另一一种种物物质质逆逆方方向向且且逆逆电电化化学学势势梯梯度度转转运运至至膜膜的的另另一一侧侧，如质膜上如质膜上Na+/H+antiporter。2020/12/12622020/12/1263二、主动吸收二、主动吸收 主主动动吸吸收收（active absorption）是是指指植植物物细细胞胞直直接利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。接利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。1、质子泵、质子泵 消消耗耗ATP或或PPi，主主动动转转运运H+的的膜膜转转运运蛋蛋白白称称为为质质子子泵泵（H+pump）。）。植植物物膜膜系系统统上上的的ATP酶酶或或焦焦磷磷酸酸酶酶，能能够够利利用用水水解解ATP或或PPi（焦焦磷磷酸酸）释释放放的的能能量量将将H+逆逆着着电电化化学学梯梯度度主主动动转转运运H+离离子子，导导致致膜膜内内外外正正负负电电荷荷分分布布不不均均，进进而而形形成成跨跨膜膜电电势势差差，为为无无机机离离子子的的逆逆浓浓度度跨跨膜膜转转运运提提供供能能量量。所以这类泵又称所以这类泵又称电致泵电致泵（electrogenic pump）。）。2020/12/1264 电致泵利用能量逆着电化学梯度转运电致泵利用能量逆着电化学梯度转运H+的过程是主动运输的过程是主动运输过程，称之为过程，称之为初级主动运输初级主动运输。它所建立的跨膜电化学梯度，为。它所建立的跨膜电化学梯度，为细胞吸收矿质元素提供了能量。细胞吸收矿质元素提供了能量。细胞依赖跨膜的电化学梯度所具有的能量，主动吸收矿质细胞依赖跨膜的电化学梯度所具有的能量，主动吸收矿质元素的方式成为元素的方式成为次级主动运输次级主动运输。次级主动运输是一种间接利用。次级主动运输是一种间接利用能量的方式。前面讲的依赖于电化学梯度转运离子的协助扩散能量的方式。前面讲的依赖于电化学梯度转运离子的协助扩散其实是一种次级主动运输。其实是一种次级主动运输。2020/12/12652、离子泵（、离子泵（ionic pump）植植物物细细胞胞膜膜上上利利用用水水解解ATP产产生生的的能能量量，直直接接逆逆着着电电化化学学梯梯度度转转运运阳阳离离子子的的ATP酶，酶，称为称为离子泵离子泵。植植物物细细胞胞膜膜中中转转运运阳阳离离子子的的ATP酶酶主主要要有有Ca2+-ATP酶酶、Mg2+-ATP酶酶、Na+-ATP酶等。酶等。2020/12/1266 关于关于ATPATP酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研究清楚。上图是究清楚。上图是ATPATP酶主动转运阳离子的可能机制。酶主动转运阳离子的可能机制。2020/12/1267三、胞饮作用三、胞饮作用 细细胞胞可可以以通通过过质质膜膜吸吸附附物物质质，并并进进一一步步通通过过膜膜的的内内陷陷、分分离离和和溶溶解解等等步步骤骤将将物物质质转转移移到到胞胞内内，这这种种吸吸收物质的方式称为收物质的方式称为胞饮作用胞饮作用（pinocytosis）。）。胞胞饮饮作作用用属属于于非非选选择择性性吸吸收收方方式式，不不是是植植物物吸吸收收矿质元素的主要方式。矿质元素的主要方式。2020/12/1268第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收 植物体可以通过根系和叶片吸收矿质植物体可以通过根系和叶片吸收矿质元素，但是，元素，但是，根系根系是植物吸收矿质营养的是植物吸收矿质营养的主要器官。主要器官。2020/12/1269一、根吸收矿质元素的特点一、根吸收矿质元素的特点1、根系吸收离子的、根系吸收离子的区域区域根尖的根尖的根毛区根毛区为植物根部吸收矿质为植物根部吸收矿质元素的主要部位。元素的主要部位。2、对水分和盐分的、对水分和盐分的相对吸收相对吸收 对对盐盐分分的的吸吸收收主主要要以以消消耗耗代代谢谢能能量量的的主主动动吸吸收收为为主主，有有选选择择性性和和饱饱和和效效应应，需要载体等。需要载体等。2020/12/12703、离子的选择吸收、离子的选择吸收 植植物物根根系系吸吸收收离离子子的的数数量量与与溶溶液液中中离离子子的的数数量量不不成成比比例例的的现现象象称称为为离离子子的的选选择择吸吸收收。表表现现为为两个方面：两个方面：（1）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同。）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同。（2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。例如：生理酸性盐例如：生理酸性盐（NH4）2SO4 生理碱性盐生理碱性盐 NaNO3；Ca(NO3)2 生理中性盐生理中性盐 NH4NO32020/12/12714、单盐毒害和离子拮抗作用、单盐毒害和离子拮抗作用（1）单盐毒害单盐毒害(toxicity of single salt)某某溶溶液液若若只只含含有有一一种种盐盐分分（即即溶溶液液的的盐盐分分中中的的金金属属离离子子只只有有一一种种），该该溶溶液液即即被被称称为为单单盐溶液（盐溶液（single salt solution）。）。把把植植物物培培养养在在单单一一盐盐溶溶液液中中，不不久久植植物物根根系系停停止止生生长长，细细胞胞结结构构破破坏坏，最最后后整整株株植植物物死死亡的现象，亡的现象，称为称为单盐毒害单盐毒害。2020/12/1272（2）离子拮抗作用离子拮抗作用(ion antagonism)在在发发生生单单盐盐毒毒害害的的溶溶液液中中，加加入入少少量量其其它它金金属属离离子子，即即能能减减轻轻或或消消除除单单盐盐毒毒害害的的现现象，称为象，称为离子拮抗作用离子拮抗作用。生长在不同盐溶液中的小麦根系生长在不同盐溶液中的小麦根系2020/12/1273（3）平衡溶液）平衡溶液(balanced solution)由几种必需矿质元素按照一定的浓度和由几种必需矿质元素按照一定的浓度和比例混合，具有合适的比例混合，具有合适的 pH值，能使植物生长值，能使植物生长发育良好的溶液称为发育良好的溶液称为平衡溶液平衡溶液。Hoagland营营养养液液就就是是平平衡衡溶溶液液。对对海海藻藻来来说说，海海水水是是平平衡衡溶溶液液。对对陆陆生生植植物物来来说说，土壤溶液一般也是平衡溶液。土壤溶液一般也是平衡溶液。2020/12/1274二、根系吸收矿质元素的过程二、根系吸收矿质元素的过程1、离子吸附在根部细胞表面、离子吸附在根部细胞表面 由由于于根根细细胞胞吸吸附附离离子子具具有有交交换换的的性性质质，故称为故称为交换吸附交换吸附(exchange adsorption)。2020/12/12752、离子进入根系内部、离子进入根系内部 被根表面吸附的离子可通过被根表面吸附的离子可通过质外体质外体或或共质共质体体途径进入根的内部。途径进入根的内部。2020/12/1276三、外界条件对根部吸收矿物质的影响三、外界条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤通气状况、土壤通气状况 2、土壤温度、土壤温度 3、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的、土壤溶液的pH值值 5、光照、光照2020/12/1277作物作物 pH值值 作物作物 pH值值 作物作物 pH值值 马铃薯马铃薯 4.8 5.4 大豆大豆 6.0 7.0 西瓜西瓜 6.0 7.0 胡萝卜胡萝卜 5.3 6.0 水稻水稻 5.0 7.0 油菜油菜 6.0 7.0 番薯番薯 5.0 6.0 小麦小麦 6.0 7.0 棉花棉花 6.0 8.0 花生花生 5.0 6.0 大麦大麦 6.0 7.0 甘蔗甘蔗 7.0 7.3 烟草烟草 5.0 6.0 玉米玉米 6.0 7.0 甜菜甜菜 7.0 7.3 几种主要作物生长的最适几种主要作物生长的最适pH值范围值范围2020/12/1278四、植物地上部分对矿质元素的吸收四、植物地上部分对矿质元素的吸收 植植物物地地上上部部分分对对矿矿物物质质的的吸吸收收称称为为根根 外外 营营 养养，也也 叫叫 叶叶 片片 营营 养养(foliar nutrition)叶叶片片能能够够通通过过气气孔孔、角角质质层层裂裂缝缝吸吸收矿质元素。但主要通过收矿质元素。但主要通过角质层角质层。2020/12/1279 叶片营养的优点：叶片营养的优点：补充养料补充养料节省肥料节省肥料见效迅速见效迅速利用率高利用率高2020/12/1280根外追肥要注意以下几点：根外追肥要注意以下几点：浓度不要过高，以免引起浓度不要过高，以免引起“烧苗烧苗”，一般大量元素一般大量元素1%左右，微量元素左右，微量元素0.1%左右为宜；左右为宜；在在作物营养临界期作物营养临界期和生育后期效果最和生育后期效果最好；好；阴天或傍晚最好，但要阴天或傍晚最好，但要24小时无雨；小时无雨；挥发强的元素不能用于根外追肥。挥发强的元素不能用于根外追肥。2020/12/1281第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物体内的运输与分配一、矿质元素运输的形式、途径和速度一、矿质元素运输的形式、途径和速度 1 1、形式、形式（1 1）氮主要以氨基酸或酰胺形式氮主要以氨基酸或酰胺形式 根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮化合物再运往地上部分。还有少量的氮素以硝酸根化合物再运往地上部分。还有少量的氮素以硝酸根的形式向上运输。的形式向上运输。（2 2）磷主要以正磷酸的形式磷主要以正磷酸的形式 也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。（3 3）硫主要以硫酸根的形式硫主要以硫酸根的形式（4 4）金属离子以离子状态金属离子以离子状态 2020/12/12822 2、途径、途径2020/12/1283.2020/12/1284根根系系吸吸收收的的矿矿物物质质从从木木质质部部横横向向运运至至韧韧皮皮部部后后，有有些些可可通通过过筛筛管管再再向向下下运运输输至至根根部部，然然后后又又从从根根部部导导管管向向上上运运输输。这这样样就就在在植植物物体体内内形成矿质离子循环。形成矿质离子循环。但但是是，根根系系吸吸收收的的矿矿质质元元素素在在基基部部向向上上运运输输以以木木质质部部为为主主，而而叶叶片片吸吸收收的的矿矿质质元元素素在在基基部向上、向下运输以韧皮部为主。部向上、向下运输以韧皮部为主。3、速度、速度 约为约为30-100cm/h2020/12/1285二、矿质元素在植物体内的分配二、矿质元素在植物体内的分配 能能在在植植物物体体中中形形成成不不稳稳定定的的化化合合物物、或或以以离离子子状状态态存存在在的的元元素素可可被被植植物物再再利利用。这类元素有用。这类元素有N、P、Mg、K、Zn等。等。能能再再利利用用的的元元素素优优先先分分布布于于代代谢谢较较旺盛的部位。其缺素症从旺盛的部位。其缺素症从老叶老叶开始。开始。2020/12/1286 元元素素被被植植物物地地上上部部分分吸吸收收后后，即即形形成成永永久久性性细细胞胞结结构构物物质质，不不能能再再参参与与矿矿物物质质循循环环，称称为为不不可可利利用用元元素素，它它们们是是S、B、Ca、Cu、Fe、Mn 等等，其其中中以以Ca最最难再利用。难再利用。不不循循环环元元素素缺缺乏乏时时幼幼嫩嫩部部位位先先出出现现病症。病症。2020/12/1287第五节第五节 植物对无机养料的同化植物对无机养料的同化 植植物物所所吸吸收收的的矿矿质质养养料料在在体体内内要要进进一一步步转转变变为为有有机机物物，这这个个过过程程称称为为矿矿质质养养料料的的同同化化（assimilation）。本本节节重重点点讨讨论论无机物无机物N、S和和P同化为有机物的问题。同化为有机物的问题。2020/12/1288一、氮素的同化一、氮素的同化（一）植物从土壤中吸收的氮素的同化（一）植物从土壤中吸收的氮素的同化1 1、硝酸盐的同化、硝酸盐的同化 （1 1）硝酸盐还原为亚硝酸盐）硝酸盐还原为亚硝酸盐 由由硝硝酸酸还还原原酶酶（nitrate reductase，NR）催催化化的，其反应如下：的，其反应如下：NO3-+2e-+2H+NO2-+H2O2020/12/1289硝酸还原酶催化反应示意图硝酸还原酶催化反应示意图 硝硝酸酸还还原原酶酶存存在在于于细细胞胞质质中中，是是一一种种可可溶溶性性的的钼钼黄黄素素蛋蛋白白，为为同同型型二二聚聚体体或或同同型型四四聚聚体体，分分子子量量为为200 kDa500 kDa。含含有有FAD、细细胞胞色色素素b557及及钼钼复复合合体体（Mo-Co）等等三三种种辅辅基基。三三种种辅辅基基在在酶酶促促反反应应中中起电子传递体的作用。起电子传递体的作用。2020/12/1290NR属属 于于 一一 种种 诱诱 导导 酶酶（induced enzyme）或适应酶。）或适应酶。诱导酶诱导酶(induced enzyme)：植物体本来不植物体本来不含有，但在特定的外来物质含有，但在特定的外来物质(如底物如底物)的影的影响下诱导形成的酶响下诱导形成的酶 硝酸盐的还原在植物硝酸盐的还原在植物根或叶根或叶中均可中均可进行。但进行。但NO3-供应少时，其还原主要在供应少时，其还原主要在根中进行根中进行。2020/12/1291（2）亚硝酸盐还原（亚硝酸盐有毒！）亚硝酸盐还原（亚硝酸盐有毒！）NO3-还还原原为为NO2-后后，NO2-被被迅迅速速运运进进质质体体（plastid）即即根根中中的的前前质质体体（proplastid），或或叶叶中中的的叶叶绿绿体体，并并进进一一步步被被亚亚硝硝酸酸还还原原酶酶（nitrite reductase，NiR）还还原原为为NH3或或NH4+。其酶促反应为：其酶促反应为：NO2-+6e-+8H+NiR NH4+2H2O 2020/12/1292 在在叶叶绿绿体体中中，还还原原所所需需的的电电子子来来自自于于还还原原态的铁氧还蛋白。故亚硝酸盐还原反应为：态的铁氧还蛋白。故亚硝酸盐还原反应为：NO2-+6Fdred+8H+NiR NH4+6Fdox+2H2O 其其中中Fdred和和Fdox分分别别为为还还原原态态和和氧氧化化态态铁铁氧还蛋白。氧还蛋白。2020/12/1293叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图NiR相相对对分分子子质质量量为为63 kDa，为为单单肽肽链链。其其辅辅基基由由一一个个铁铁硫硫原原子子簇簇（4Fe4S）和和一一个个西西罗罗血血红红素素（sirohaem）组组成成。NiR也也是是诱诱导导酶酶，可可被被亚亚硝硝酸酸盐盐（NO2-）诱诱导导产产生生。亚亚硝硝酸酸还还原原过程受光促进。过程受光促进。2020/12/12942、氨的同化、氨的同化植植物物吸吸收收的的氨氨态态氮氮（或或由由硝硝酸酸盐盐还还原原产产生生的的氨氨态态氮氮）必必须须迅迅速速同同化化为为有有机机物物。因因为为高高浓浓度度的的氨氨态态氮氮对对植物是有害的植物是有害的。氨的同化途径有四种：氨的同化途径有四种：（1）与氨基酸结合生成酰胺）与氨基酸结合生成酰胺（2）转氨作用或氨基交换作用合成氨基酸）转氨作用或氨基交换作用合成氨基酸（3）还原氨基化生成氨基酸）还原氨基化生成氨基酸（4）氨甲酰磷酸的生成）氨甲酰磷酸的生成2020/12/1295 谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。反之则合成酰胺，解除氨的毒害。2020/12/1296（二）生物固氮（二）生物固氮在在一一定定条条件件下下，氮氮气气（或或游游离离氮氮）转转变变成成含含 氮氮 化化 合合 物物 的的 过过 程程 称称 为为 固固 氮氮（nitrogen fixation）。固固氮氮有有自自然然固固氮氮和和工工业业固固氮氮之之分分，其其中中自自然然固固氮氮占占总总固固氮氮量量的的85以以上上。在在自自然然固固氮氮中中，有有10是是通通过过闪闪电电进进行行的的，而而90是是由生物固氮完成的。由生物固氮完成的。生生物物固固氮氮：就就是是某某些些微微生生物物把把大大气气中中的的游游离氮转化为含氮化合物（离氮转化为含氮化合物（NH3或或NH4+）的过程。）的过程。2020/12/12971、固氮微生物、固氮微生物 生物固氮是由两类微生物实现的：生物固氮是由两类微生物实现的：一一类类是是与与其其他他植植物物共共生生的的共共生生微微生生物物（symbiotic microorganism）;如如豆豆科科植植物物的的根根瘤瘤菌菌（Rhizobium）、与与非非豆豆科科植植物物共共生生的的放放线线菌菌，以以及及与与水水生生蕨蕨类类红红萍萍（满满江江红红）（Azolla）共共生生的的鱼鱼腥腥藻藻（A.azollae）等等，其其中中以以豆豆科科植植物共生的根瘤菌为最重要。物共生的根瘤菌为最重要。2020/12/1298 另另一一类类是是能能独独立立生生存存的的非非共共生生微微生生物物。非非共共生生微微生生物物又又可可包包括括自自养养的的（autotrophic）和和异异养养的的（heterotrophic），其其中中蓝蓝藻藻是是最最重重要要的的自自养养固固氮氮微微生生物物。固固氮氮菌菌（Azotobacter）和和梭梭状状芽芽孢孢杆杆菌菌（Clostridium）分分别别是是需需氧氧的的（aerobic）和和厌厌氧氧的的（anaerobic）异异养养固固氮氮微生物的代表。微生物的代表。2020/12/1299豌豆的根瘤豌豆的根瘤（放大（放大7.37.3倍，引自倍，引自Buchanan et al.2000Buchanan et al.2000）2020/12/121002020/12/121012.固氮酶固氮酶固固氮氮酶酶（nitrogenase）是是一一种种酶酶的的复复合合体体，由由铁铁蛋蛋白白（Fe protein）和和钼钼铁铁蛋蛋白白（Mo Fe protein）两部分构成。）两部分构成。铁铁蛋蛋白白与与钼钼铁铁蛋蛋白白须须结结合合后后才才有有固固氮氮能能力力。Fe和和Mo均均参参与与固固氮氮中中的的氧氧化化还还原原反反应应（图图2.23）。固固氮氮酶酶所所需需的的电电子子最最终终来来自自于于寄寄主主呼呼吸作用产生的。吸作用产生的。N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi 固定固定1g N2需要消耗有机碳需要消耗有机碳12克。克。2020/12/12102二、硫酸盐的同化二、硫酸盐的同化 植植物物从从土土壤壤中中吸吸收收的的SO42-或或叶叶片片吸吸收收的的SO2与与H2O作作用用转转化化为为SO42-后后，在在根根或或地地上上部部分分进进行行同同化化，SO42-的的同同化化是是一一个还原过程，共需个还原过程，共需8个个e和和8个个H+。简式为：。简式为：SO42-+ATP+8e-+8H+S2-+ADP+Pi+4H2O 整整个个还还原原过过程程涉涉及及SO42-的的活活化化和和还还原原。活活化化由由两两种种酶酶完完成成，一一是是ATP-硫硫酸酸化化酶酶（ATP-sulfurylase），催催化化SO42-与与ATP反反应应，产产生生腺腺苷苷酰酰硫硫酸酸（adenosine-5-phosphosulfate,简简称称APS）