植物生理学光合作用培训课件

植物生理学光合作用二、光合作用的意义二、光合作用的意义vv（一）把无机物转变成有机物（一）把无机物转变成有机物（一）把无机物转变成有机物（一）把无机物转变成有机物vv（二）巨大的能量转换站（二）巨大的能量转换站（二）巨大的能量转换站（二）巨大的能量转换站 日光能转化为化学能（日光能转化为化学能（日光能转化为化学能（日光能转化为化学能（ATPATP），），），），19701970年，全世界的年，全世界的年，全世界的年，全世界的能耗，只占光和储能的能耗，只占光和储能的能耗，只占光和储能的能耗，只占光和储能的1/10,1/10,光和储能相当于光和储能相当于光和储能相当于光和储能相当于2424万个三门峡万个三门峡万个三门峡万个三门峡水电站的能量。水电站的能量。水电站的能量。水电站的能量。vv（三）维持大气中氧气和（三）维持大气中氧气和（三）维持大气中氧气和（三）维持大气中氧气和COCO2 2的平衡，保护环境。的平衡，保护环境。的平衡，保护环境。的平衡，保护环境。没有光合作用，地球内没有光合作用，地球内没有光合作用，地球内没有光合作用，地球内30003000年就会缺氧。年就会缺氧。年就会缺氧。年就会缺氧。vv(四四四四)作物产量构成的主要因素。作物产量构成的主要因素。作物产量构成的主要因素。作物产量构成的主要因素。2植物生理学光合作用第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素 chloroplast chloroplast and chloroplast pigmentsand chloroplast pigmentsv一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分叶绿体的化学成分：叶绿体的化学成分：75%75%的水、蛋白质、脂类、色素和的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。无机盐。叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，它分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，1 1平方毫平方毫米蓖麻叶片含米蓖麻叶片含3 3千万千万-5-5千万个叶绿体。千万个叶绿体。叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动运动3植物生理学光合作用4植物生理学光合作用5植物生理学光合作用叶绿体结构：叶绿体结构：被膜、基质、基粒、类囊体被膜、基质、基粒、类囊体（基粒类囊体、基质类囊体）（基粒类囊体、基质类囊体）6植物生理学光合作用7植物生理学光合作用复习巩固v镁、锰、氯的生理作用？缺素症？v哪些是参与循环的元素？那些不是？v临界浓度v叶绿体的结构怎样？8植物生理学光合作用叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点：共同特点：共同特点：共同特点：分子内具有许多分子内具有许多共轭双共轭双键键，能捕获光能，捕获，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。光能能在分子间传递。叶绿素：叶绿素a（蓝绿色）3：叶绿素b（黄绿色）1类胡萝卜素：胡萝卜素（橙黄色）2:叶黄素（黄色）1藻胆素：藻红素、藻兰素二 光和色素的化学特性9植物生理学光合作用10植物生理学光合作用11植物生理学光合作用1 叶绿素叶绿素 叶叶绿绿素素是是双双羧羧酸酸的的酯酯，一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇所所酯酯化化，另另一一个个羧羧基基被被叶叶绿醇所酯化。绿醇所酯化。不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H+或或Cu2+所置换，铜代反应所置换，铜代反应天线色素：大多数叶绿素天线色素：大多数叶绿素a和全部叶绿素和全部叶绿素b分子和类胡萝卜素具有分子和类胡萝卜素具有收集光能和传递光能的作用。收集光能和传递光能的作用。作用中心色素：少部分叶绿素作用中心色素：少部分叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。分子有将光能转换为电能的作用。12植物生理学光合作用叶绿素是一种酯，因此不叶绿素是一种酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的混合液来提的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量叶绿素含量。之所以要用含之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被牢，需要经过水解作用才能被提取出来。提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提13植物生理学光合作用卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CHCH)连接而成。连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而负电荷，因而“头部头部”有极性。有极性。环环上有一叶绿醇链有亲脂性。色素上有一叶绿醇链有亲脂性。色素靠他固定在类囊体膜上。靠他固定在类囊体膜上。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失。捕获易被光激发而引起电子的得失。捕获光能。光能。叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环14植物生理学光合作用v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所所置换。当为置换。当为H H所置换后，即所置换后，即形成形成褐色的去镁叶绿素褐色的去镁叶绿素。v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿铜代叶绿素素，颜色比原来的叶绿素更，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。v根据这一原理可用醋酸根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴5 5盐酸摇匀，盐酸摇匀，溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色，形成为褐色，形成去镁叶绿素。去镁叶绿素。当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：用用50%50%醋酸溶液配制的饱醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标和醋酸铜溶液浸渍植物标本本(处理时可加热处理时可加热)15植物生理学光合作用2类胡萝卜素类胡萝卜素 不溶于水不溶于水不溶于水不溶于水,而溶于有机溶剂。四萜化合物而溶于有机溶剂。四萜化合物而溶于有机溶剂。四萜化合物而溶于有机溶剂。四萜化合物-共轭双键体系共轭双键体系共轭双键体系共轭双键体系-吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受强光破坏。强光破坏。强光破坏。强光破坏。16植物生理学光合作用三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性1.辐射能量辐射能量v光量子（quantum）:光子具有的能量。vq=h （h 普朗克衡量，频率）v引起一摩尔物质分子反应所需的光量子叫1EinsteinvE=Nh=Nhc/(N 阿伏加德罗常数，c光速）光子的能量与波长成反比，含能低的红外线对光合作用无效，可见光中，相同能量的电磁辐射，红光效率最高。17植物生理学光合作用2.吸收光谱吸收光谱可见光波长390-770nm18植物生理学光合作用叶绿素吸收叶绿素吸收叶绿素吸收叶绿素吸收光区光区光区光区,红光区红光区红光区红光区(640-660(640-660 nm),nm),蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区(410-(410-470nm)470nm)。类胡萝卜素类胡萝卜素类胡萝卜素类胡萝卜素吸收吸收吸收吸收蓝紫光蓝紫光蓝紫光蓝紫光19植物生理学光合作用3.荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象v叶绿素溶液在透射光下呈绿色叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下而在反射光下呈红色的现象称为呈红色的现象称为荧光现象荧光现象。v为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看不为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看不到？到？20植物生理学光合作用21植物生理学光合作用荧光（寿命短）磷光（寿命长，去掉光源仍能发出弱磷光）22植物生理学光合作用四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成1 叶绿素的生物合成（图叶绿素的生物合成（图3-9）2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件v光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；v温：最低温温：最低温2 、最适温、最适温30 、最高温、最高温40 ，高，高 温下叶绿素分解大于合成。温下叶绿素分解大于合成。v营养物：（营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。等）。v氧：原卟啉氧：原卟啉v水：水：23植物生理学光合作用图图3 3-9 9 叶叶绿绿素素生生物物合合成成过过程程24植物生理学光合作用v受冻的油菜受冻的油菜受冻的油菜受冻的油菜缺N萝卜25植物生理学光合作用叶绿素的形成受遗传因素控制，叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。26植物生理学光合作用3.植物的叶色植物的叶色v叶绿色已被破坏降解，类胡萝卜素稳定27植物生理学光合作用v秋天，糖分积累多，可溶性糖增多促进花色素合成，花色素显红色。28植物生理学光合作用v景天科植物很耐旱，干旱时，可溶性糖分积累多，促进花色素合成。29植物生理学光合作用知识回顾v叶绿体中有那几种色素？v天线色素、作用中心色素、荧光现象、类囊体v叶绿素主要吸收什么光？v叶绿素的大体结构怎样？v叶绿体的结构怎样？光反应在哪进行？暗反应在那里进行？30植物生理学光合作用第三节第三节 光合作用的过程：光的吸收光合作用的过程：光的吸收光合作用分为三个阶段光合作用分为三个阶段:1.原初反应原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能；光能的吸收、传递和转换成电能；2.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能电能转变为活跃化学能:ATP,NADPH23.碳同化碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。活跃的化学能转变为稳定的化学能。1,2步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果导致水的光解和氧的释放，产物是：导致水的光解和氧的释放，产物是：ATP,NADPH2，它们，它们是暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。是暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。31植物生理学光合作用光合作用的过程光合作用的过程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶多种酶酶酶吸收吸收光解光解光反应阶段暗反应阶段暗反应阶段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定:CO2+C5 2C3酶还还 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶C3化合物还原化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶32植物生理学光合作用原初反应v指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。指叶绿体色素收集光能，传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。它靠光合作用单位来完成。它靠光合作用单位来完成。v光合单位光合单位=聚光色素系统聚光色素系统+反应中心反应中心v天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。v作用中心：原初电子供体（作用中心：原初电子供体（D），作用中心色素），作用中心色素(P),原初电子受体原初电子受体(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是NADP。光化。光化学反应过程：学反应过程：D.P.A光光D.P*.AD.P+.A-D+.P.A-33植物生理学光合作用34植物生理学光合作用35植物生理学光合作用水光解与氧释放水光解与氧释放v希尔反应（希尔反应（Hill reaction）：）：离体叶绿体在光下进行的离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。分解水，放出氧气的反应。需需Mn,cl。v放氧复合体又称锰聚合体，放氧复合体又称锰聚合体，在在PS靠近类囊体腔的一靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的侧，参与水的裂解和氧的释放。释放。36植物生理学光合作用第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一光系统一光系统v量子产额量子产额（量子效率）：指每吸收一个光量子所释放的氧气（量子效率）：指每吸收一个光量子所释放的氧气的分子数。的分子数。v红降红降（red drop）：在远红光（大于）：在远红光（大于680nm）照射下，光合）照射下，光合作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。v双光增益效应或爱默生效应双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect）在远红光）在远红光照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光单照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光单独照射的总和还要多。独照射的总和还要多。红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成光反应过程。以独立或者接力完成光反应过程。37植物生理学光合作用v光系统光系统I（photosystemI，简称，简称PSI）：在类囊体膜的外侧，）：在类囊体膜的外侧，PSI的作用中心色素分子是的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主要特。是长波光反应，其主要特征是征是NADP的还原。电子供体质体兰素的还原。电子供体质体兰素PC，电子受体，电子受体X。v光系统光系统II（photosystemII，简称，简称PSII）：在类囊体膜内侧。）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主要特。是短波光反应，其主要特征是征是H2O的光解和放氧。的光解和放氧。D:Tyr（骆氨酸）（骆氨酸）A:去镁叶绿素。去镁叶绿素。v敌草隆能抑制光系统敌草隆能抑制光系统II光化学反应，而不能抑制光系统光化学反应，而不能抑制光系统I光化光化学反应。学反应。38植物生理学光合作用光系统光系统I光系统光系统II39植物生理学光合作用二二 光合电子传递链光合电子传递链40植物生理学光合作用v连接两个光系统以及连接两个光系统以及H2O和和NADP之间的传递电子的物质。之间的传递电子的物质。叫光合电子传递链，简称光合叫光合电子传递链，简称光合Z链。有质体醌，链。有质体醌，cytbf复合体。复合体。v最初电子供体：水，最终电子受体：最初电子供体：水，最终电子受体：NADPv 希尔反应（希尔反应（Hill reaction）：离体叶绿体在光下进行的分）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需解水，放出氧气的反应。需Mn,cl。41植物生理学光合作用PSPS及其集光色素复合体及其集光色素复合体及其集光色素复合体及其集光色素复合体(LHC),(LHC),PSIPSI及其集光色素复合体及其集光色素复合体及其集光色素复合体及其集光色素复合体(LHCI),(LHCI),细胞色素复合体细胞色素复合体细胞色素复合体细胞色素复合体(含含含含CytfCytf、Cytb6Cytb6和和和和Fe-SFe-S蛋白蛋白蛋白蛋白)偶联因子复合体偶联因子复合体偶联因子复合体偶联因子复合体(又名又名又名又名ATPATP合酶合酶合酶合酶)42植物生理学光合作用vvPQ(plastoquinonesPQ(plastoquinones，质体醌或质醌，质体醌或质醌，质体醌或质醌，质体醌或质醌),),担负着传递氢担负着传递氢担负着传递氢担负着传递氢(H(H+和和和和e e-)的任务。的任务。的任务。的任务。vvPQPQ穿梭使间质中穿梭使间质中穿梭使间质中穿梭使间质中HH+不断转入类囊体腔不断转入类囊体腔不断转入类囊体腔不断转入类囊体腔,导致间质导致间质导致间质导致间质pHpH上升上升上升上升,形形形形成跨膜的质子梯度。成跨膜的质子梯度。成跨膜的质子梯度。成跨膜的质子梯度。PQPQPCPCFDFDx xH43植物生理学光合作用电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂指抑制光合电子传递的试剂指抑制光合电子传递的试剂指抑制光合电子传递的试剂如羟胺如羟胺如羟胺如羟胺(NH(NH2 2OH)OH)切断水到切断水到切断水到切断水到PSPS的电子流的电子流的电子流的电子流百草枯抑制百草枯抑制百草枯抑制百草枯抑制PSIPSI中中中中FdFd的还原的还原的还原的还原敌草隆抑制从敌草隆抑制从敌草隆抑制从敌草隆抑制从PSPS上的上的上的上的QBQB到到到到PQPQ的电子传递的电子传递的电子传递的电子传递一一一一 些些些些 除除除除 草草草草 剂剂剂剂 如如如如 西西西西 玛玛玛玛 津津津津(simazine)(simazine)、阿阿阿阿 特特特特 拉拉拉拉 津津津津(atrazine)(atrazine)、除除除除草草草草定定定定(bromacil)(bromacil)、异异异异草草草草定定定定(isocil)(isocil)等等等等也也也也是是是是电电电电子子子子传传传传递递递递抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂，它它它它们们们们通通通通过过过过阻阻阻阻断断断断电电电电子子子子传传传传递递递递抑抑抑抑制光合作用来杀死植物。制光合作用来杀死植物。制光合作用来杀死植物。制光合作用来杀死植物。44植物生理学光合作用三、光合磷酸化三、光合磷酸化概念：叶绿体在光下把无机磷和概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成转化成ATP。光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATP酶，位于光合酶，位于光合膜上膜上45植物生理学光合作用在光合电子传递过程中，在光合电子传递过程中，H H2 2O O光解产生质子，及通过光解产生质子，及通过PQPQ穿梭穿梭把质把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。米切尔米切尔(P.Mitchell)提提出的化学渗透学说出的化学渗透学说46植物生理学光合作用（一）光合磷酸化的类型（一）光合磷酸化的类型1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生ATP，这是一个开放通路，这是一个开放通路47植物生理学光合作用2.循环式光合磷酸化：电子在光系统循环式光合磷酸化：电子在光系统I上传递，产生上传递，产生ATP，这是，这是一个封闭循环途径。一个封闭循环途径。48植物生理学光合作用项项项项 目目目目相同点相同点相同点相同点不同点不同点不同点不同点光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化进行进行进行进行部位部位部位部位均在膜上进行均在膜上进行均在膜上进行均在膜上进行类襄体膜类襄体膜类襄体膜类襄体膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜ATPATPATPATP形成形成形成形成均均均均经经经经ATPATPATPATP合合合合成成成成酶酶酶酶形成形成形成形成在膜外侧在膜外侧在膜外侧在膜外侧在膜内侧在膜内侧在膜内侧在膜内侧电子电子电子电子传递传递传递传递均均均均有有有有一一一一系系系系列列列列电电电电子传递体子传递体子传递体子传递体在光合链上在光合链上在光合链上在光合链上在呼吸链上在呼吸链上在呼吸链上在呼吸链上能量能量能量能量状况状况状况状况均有能量转换均有能量转换均有能量转换均有能量转换来来来来自自自自光光光光能能能能的的的的激激激激发发发发，贮藏能量贮藏能量贮藏能量贮藏能量来来来来自自自自底底底底物物物物的的的的分分分分解解解解，释放能量释放能量释放能量释放能量H H H H2 2 2 2O O O O的关系的关系的关系的关系均与均与均与均与H2OH2OH2OH2O有关有关有关有关H2OH2OH2OH2O的光解的光解的光解的光解H2OH2OH2OH2O的生成的生成的生成的生成质子泵质子泵质子泵质子泵均均均均有有有有质质质质子子子子泵泵泵泵产产产产生生生生PQPQPQPQ穿穿穿穿梭梭梭梭将将将将H H H H+泵泵泵泵到到到到膜内膜内膜内膜内UQUQUQUQ穿穿穿穿梭梭梭梭将将将将H H H H+泵泵泵泵到到到到膜外膜外膜外膜外光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同49植物生理学光合作用同化力同化力:ATP.NADPH。v同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化力。其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化力。解偶解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常常见见的的这这类类试试剂剂有有DNP(DNP(二二硝硝基基酚酚)、CCCP(carbonyl CCCP(carbonyl cyanide-3-cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,chlorophenyl hydrazone,羰基氰羰基氰-3-3-氯苯腙氯苯腙)、短杆菌肽、短杆菌肽D D等等这这些些试试剂剂可可以以增增加加类类囊囊体体膜膜对对质质子子的的透透性性或或增增加加偶偶联联因因子子渗渗漏漏质质子子的的能能力力其其结结果果是是消消除除了了跨跨膜膜的的H+H+电电化化学学势势，而而电电子子传传递递仍可进行，但磷酸化作用不再进行。仍可进行，但磷酸化作用不再进行。寡霉素能抑制了寡霉素能抑制了ATPATP酶活性从而阻断光合磷酸化酶活性从而阻断光合磷酸化50植物生理学光合作用A A A A）光反应靠光发动，它包括光反应靠光发动，它包括光反应靠光发动，它包括光反应靠光发动，它包括原初反应原初反应原初反应原初反应、电子传递和光合电子传递和光合电子传递和光合电子传递和光合磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化等步骤。等步骤。等步骤。等步骤。B B B B）经原初反应，完成对经原初反应，完成对经原初反应，完成对经原初反应，完成对光能的吸收光能的吸收光能的吸收光能的吸收、传递传递传递传递，并将之，并将之，并将之，并将之转化转化转化转化为电能。为电能。为电能。为电能。C C C C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子学反应，把水光解成质子学反应，把水光解成质子学反应，把水光解成质子(H(H(H(H+)和电子，同时放出和电子，同时放出和电子，同时放出和电子，同时放出氧氧氧氧，质子质子质子质子H H H H+与细胞中与细胞中与细胞中与细胞中NADPNADPNADPNADP+结合形成结合形成结合形成结合形成NADPHNADPHNADPHNADPH；同时，在电子；同时，在电子；同时，在电子；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的传递过程中，其携带的能量使细胞中的传递过程中，其携带的能量使细胞中的传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADPADPADPADP与无机磷与无机磷与无机磷与无机磷酸结合形成酸结合形成酸结合形成酸结合形成ATPATPATPATP。D D D D）有了有了有了有了ATPATPATPATP和和和和NADPHNADPHNADPHNADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将碳，形成碳水化合物等有机物。故又将碳，形成碳水化合物等有机物。故又将碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATPATPATPATP和和和和NADPHNADPHNADPHNADPH称称称称为为为为“同化力同化力同化力同化力”。光反应小结光反应小结51植物生理学光合作用光反应小结光反应小结52植物生理学光合作用vv光合作用可分为哪三个主要阶段光合作用可分为哪三个主要阶段光合作用可分为哪三个主要阶段光合作用可分为哪三个主要阶段?vv什么是原初反应什么是原初反应什么是原初反应什么是原初反应?作用中心色素作用中心色素作用中心色素作用中心色素?光化学反应光化学反应光化学反应光化学反应?光合作光合作光合作光合作用中心用中心用中心用中心(反应中心反应中心反应中心反应中心)?)?)?)?vv什么是光合单位什么是光合单位什么是光合单位什么是光合单位?红降红降红降红降?爱默生效应爱默生效应爱默生效应爱默生效应?vv在原初反应中光能如何转变为电能在原初反应中光能如何转变为电能在原初反应中光能如何转变为电能在原初反应中光能如何转变为电能?vv两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初电子供体各是什么电子供体各是什么电子供体各是什么电子供体各是什么?vv什么是光合链什么是光合链什么是光合链什么是光合链?链的最终电子受体、最终电子供体各链的最终电子受体、最终电子供体各链的最终电子受体、最终电子供体各链的最终电子受体、最终电子供体各是什么是什么是什么是什么?vv光合电子传递的途径有哪三条光合电子传递的途径有哪三条光合电子传递的途径有哪三条光合电子传递的途径有哪三条?那条为主那条为主那条为主那条为主?各自的产各自的产各自的产各自的产物是什么物是什么物是什么物是什么?各需哪个光系统参与各需哪个光系统参与各需哪个光系统参与各需哪个光系统参与?vv什么是希尔反应什么是希尔反应什么是希尔反应什么是希尔反应?vv什么是光合磷酸化什么是光合磷酸化什么是光合磷酸化什么是光合磷酸化?同化力同化力同化力同化力?同化力产生在什么阶段同化力产生在什么阶段同化力产生在什么阶段同化力产生在什么阶段?什么部位什么部位什么部位什么部位?同化力消耗在什么阶段，什么部位同化力消耗在什么阶段，什么部位同化力消耗在什么阶段，什么部位同化力消耗在什么阶段，什么部位?53植物生理学光合作用第五节 碳同化活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类。活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类。vC3途径（卡尔文循环）：水稻、小麦、棉花、大豆途径（卡尔文循环）：水稻、小麦、棉花、大豆vC4途径：玉米、甘蔗途径：玉米、甘蔗vCAM途径（景天科酸代谢）：景天、仙人掌、菠萝途径（景天科酸代谢）：景天、仙人掌、菠萝v其中其中C3途径是最基本和最普遍的。途径是最基本和最普遍的。54植物生理学光合作用55植物生理学光合作用一一 C3途径途径v 光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-PGA，称为，称为C3途径。又称卡尔文循环、卡尔文途径。又称卡尔文循环、卡尔文-本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。化的基本的和共同具有的途径。只具有只具有C3途径途径的植物称的植物称C3植物植物。如水稻、棉花、菠。如水稻、棉花、菠菜、青菜菜、青菜,木本植物几乎全为木本植物几乎全为C3植物。植物。CO2受体:RuBP羧化酶:Rubisco 初产物:PGA(三碳化合物)，3-磷酸甘油酸56植物生理学光合作用卡尔文循卡尔文循环分三个环分三个阶段阶段：1 二氧化碳二氧化碳固固定，羧化阶段定，羧化阶段2 磷酸甘油酸磷酸甘油酸还原阶段还原阶段3 RuBP再生再生57植物生理学光合作用(1)(1)羧化阶段羧化阶段指指指指进进进进入入入入叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的的的的COCOCOCO2 2 2 2与与与与受受受受体体体体RuBPRuBPRuBPRuBP结结结结合合合合，并并并并水水水水解解解解产产产产生生生生PGAPGAPGAPGA的反应过程。的反应过程。的反应过程。的反应过程。核核核核酮酮酮酮糖糖糖糖-1,5-1,5-1,5-1,5-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸羧羧羧羧化化化化酶酶酶酶/加加加加氧氧氧氧酶酶酶酶(Rubisco)(Rubisco)(Rubisco)(Rubisco)具具具具有有有有双双双双重重重重功功功功能能能能，既既既既能能能能使使使使RuBPRuBPRuBPRuBP与与与与COCOCOCO2 2 2 2起起起起羧羧羧羧化化化化反反反反应应应应，推推推推动动动动C3C3C3C3碳碳碳碳循循循循环环环环，又又又又能能能能使使使使RuBPRuBPRuBPRuBP与与与与O O O O2 2 2 2起起起起加加加加氧氧氧氧反反反反应应应应而而而而引引引引起起起起C2C2C2C2氧氧氧氧化化化化循循循循环环环环即光呼吸。即光呼吸。即光呼吸。即光呼吸。58植物生理学光合作用(2)(2)还原阶段还原阶段指利用同化力将指利用同化力将3-3-磷酸甘油酸还原为甘油醛磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-3-磷酸磷酸的反应过程的反应过程59植物生理学光合作用(3)(3)再生阶段再生阶段指由指由甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸重新形重新形成核酮糖成核酮糖-1,-5-1,-5-二二磷酸磷酸的过程的过程这里包括形成磷酸化的这里包括形成磷酸化的3,4,5,63,4,5,6和和7 7碳糖的一系碳糖的一系列反应。最后由核酮糖列反应。最后由核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)(Ru5PK)催催化，消耗化，消耗1 1分子分子ATPATP，再形成，再形成RuBPRuBP。60植物生理学光合作用 卡尔文循环61植物生理学光合作用光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环羧化羧化还原还原再生再生62植物生理学光合作用光反应与暗反应63植物生理学光合作用C C3 3途径的调节途径的调节自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的的 速率。速率。光调节：指光调节酶的活性。如：光调节：指光调节酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P P-F酶、酶、1,7-P-S酶、酶、Ru5P激酶。激酶。光合产物运转的调节光合产物运转的调节 磷酸转运体磷酸转运体 在细胞质中合成蔗糖后释放出在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi进入叶绿体促进进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。64植物生理学光合作用二二C4途径途径vv1960s-1960s-甘蔗甘蔗甘蔗甘蔗-初产物初产物初产物初产物-C4-C4二羧酸。二羧酸。二羧酸。二羧酸。vvHatchHatch和和和和SlackSlack证实甘蔗固定证实甘蔗固定证实甘蔗固定证实甘蔗固定CO2CO2后的初产物是后的初产物是后的初产物是后的初产物是OAAOAA，-四碳二羧酸，故称该途径为四碳二羧酸，故称该途径为四碳二羧酸，故称该途径为四碳二羧酸，故称该途径为C4C4途径或途径或途径或途径或C4C4二羧酸二羧酸二羧酸二羧酸途径，又名途径，又名途径，又名途径，又名Hatch-SlackpathwayHatch-Slackpathway。vv具有具有具有具有C4C4固定固定固定固定COCO2 2途径加途径加途径加途径加C3C3途径的植物叫途径的植物叫途径的植物叫途径的植物叫C4C4植物。植物。植物。植物。vv75007500种，占陆生植物的种，占陆生植物的种，占陆生植物的种，占陆生植物的3%3%。大多为禾本科杂草，农。大多为禾本科杂草，农。大多为禾本科杂草，农。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。65植物生理学光合作用C4植物植物高梁甘蔗 粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米66植物生理学光合作用vC4途径是在C3途径的基础上多了一个固定CO2的循环。vC4途径的CO2受体是磷酸烯醇式丙酮酸PEP,存在于叶肉细胞的细胞质中。vC4途径的特点是：叶肉细胞含有PEP羧化酶，维管束鞘细胞中含RuBP羧化酶，在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔文循环，起CO2泵作用。vC4植物具较高光合速率67植物生理学光合作用PEPPEPPEPPEP：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:OAA:OAA:OAA:草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸;Mal:Mal:Mal:Mal:苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸;Pyr:Pyr:Pyr:Pyr:丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸;PPDK:PPDK:PPDK:PPDK:丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸磷酸双激酶A.NADP-苹果酸酶类型苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗玉米、高粱、甘蔗68植物生理学光合作用B.NAD-苹果酸酶类型苹果酸酶类型:马龄苋、黍等马龄苋、黍等69植物生理学光合作用C.PEP-羧激酶类型羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等盖氏狼尾草、大黍等PEPCasePEPCase对对对对HCOHCO3-3-的亲和力很强的亲和力很强的亲和力很强的亲和力很强,有把外界低浓度有把外界低浓度有把外界低浓度有把外界低浓度COCO2 2浓缩到维管束鞘细胞中的作用浓缩到维管束鞘细胞中的作用浓缩到维管束鞘细胞中的作用浓缩到维管束鞘细胞中的作用-CO-CO2 2泵泵泵泵。70植物生理学光合作用C4途径的调节途径的调节v光调节酶光调节酶 促进促进 NADP-苹果酸脱氢酶活性苹果酸脱氢酶活性v反馈调节反馈调节 苹果酸，天冬氨酸苹果酸，天冬氨酸 抑制抑制PEP羧化酶羧化酶v金属离子的调节金属离子的调节 NAD-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 Mn2+NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 Mg2+或或Mn2+PEP羧化酶羧化酶 Mg2+加加Mn2+71植物生理学光合作用三 景天科酸代谢（CAM）途径vv具有具有具有具有CAMCAMCAMCAM途径和途径和途径和途径和C3C3C3C3途径的植物叫途径的植物叫途径的植物叫途径的植物叫CAMCAMCAMCAM植物。植物。植物。植物。CAM CAM CAM CAM最早最早最早最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近是在景天科植物中发现的，目前已知在近是在景天科植物中发现的，目前已知在近是在景天科植物中发现的，目前已知在近30303030个科，个科，个科，个科，1 1 1 1万多个种的植物中有万多个种的植物中有万多个种的植物中有万多个种的植物中有CAMCAMCAMCAM途径。主要分布在景天科、途径。主要分布在景天科、途径。主要分布在景天科、途径。主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。科、石蒜科等植物中。科、石蒜科等植物中。科、石蒜科等植物中。vvCAMCAMCAMCAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，为避免过度蒸腾，气孔是晚上开放，为肉质植物，为避免过度蒸腾，气孔是晚上开放，为肉质植物，为避免过度蒸腾，气孔是晚上开放，为肉质植物，为避免过度蒸腾，气孔是晚上开放，白天关闭。白天关闭。白天关闭。白天关闭。72植物生理学光合作用73植物生理学光合作用C4途径途径CO2固定和还原在空间上分开固定和还原在空间上分开,CAM途径途径则在时间上分开。则在时间上分开。CAM植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。含量高。74植物生理学光合作用75植物生理学光合作用四 光合产物v磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初产物，蔗糖、淀蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初产物，蔗糖、淀粉的合成都以他为原料，成竞争反应。（图粉的合成都以他为原料，成竞争反应。（图3-32）v在细胞质中合成蔗糖后释放出在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi进入叶绿体促进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。v在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的Pi浓度升高，浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促低，促进淀粉合成。进淀粉合成。76植物生理学光合作用第六节第六节 光呼吸光呼吸v绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧 化碳的过程。氧化底物是乙醇酸，光呼吸又叫乙醇酸循环。（C2环）光呼吸是在叶绿体、过氧化物体、线粒体三种细胞器的协同作用下完成的。77植物生理学光合作用 Rubisco的双重作用：羧化反应与加氧反应 高CO2 羧化 2PGA C3途径（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA+磷酸乙醇酸 C2途径78植物生理学光合作用光呼吸途径及其细胞定位79植物生理学光合作用二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能v1.防止高光强对光合作用的破坏防止高光强对光合作用的破坏v 2.防止防止O2对光合碳同化的抑制对光合碳同化的抑制v 3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径v 4.回收碳素回收碳素80植物生理学光合作用三、C3、C4、CAM植物的光合特征比较（一）叶片结构C4植物叶片结构特点（花环型的维管束鞘）栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。维管束鞘细胞中有叶绿体，维管束鞘细胞比C3植物大。维管束鞘细胞相邻叶肉细胞排列紧密，胞间连丝丰富。C4植物维管束鞘细胞中有淀粉粒。81植物生理学光合作用C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异维管束鞘叶绿体82植物生理学光合作用（二）生理特点C4C4C4C4植物比植物比植物比植物比C3C3C3C3植物光合作用强，植物光合作用强，植物光合作用强，植物光合作用强，C4 C4 C4 C4植物光呼吸低。植物光呼吸低。植物光呼吸低。植物光呼吸低。1 CO1 CO1 CO1 CO2 2 2 2的固定途径不同：的固定途径不同：的固定途径不同：的固定途径不同：C3C3C3C3植物由叶肉细胞中的植物由叶肉细胞中的植物由叶肉细胞中的植物由叶肉细胞中的RUBPRUBPRUBPRUBP固定，淀粉合成在叶肉细胞中。固定，淀粉合成在叶肉细胞中。固定，淀粉合成在叶肉细胞中。固定，淀粉合成在叶肉细胞中。C4C4C4C4植物具两个循环，淀粉合成在鞘细胞中。植物具两个循环，淀粉合成在鞘细胞中。植物具两个循环，淀粉合成在鞘细胞中。植物具两个循环，淀粉合成在鞘细胞中。2 RuBp2 RuBp2 RuBp2 RuBp与与与与PEPPEPPEPPEP酶对酶对酶对酶对COCOCOCO2 2 2 2亲和力比较亲和力比较亲和力比较亲和力比较 PEP PEP PEP PEP酶对酶对酶对酶对COCOCOCO2 2 2 2亲和力比亲和力比亲和力比亲和力比RuBpRuBpRuBpRuBp大大大大60606060多倍，多倍，多倍，多倍，C4 C4 C4 C4植物可利用更低浓度植物可利用更低浓度植物可利用更低浓度植物可利用更低浓度的的的的COCOCOCO2 2 2 2，更耐旱。，更耐旱。，更耐旱。，更耐旱。83植物生理学光合作用第四节 影响光合作用的因素一、外部因素对光合作用的影响v光合速率通常是光合速率通常是指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的COCO2 2吸收量。吸收量。v表观光合速率（净同化率）表观光合速率（净同化率）总光合速率或真光合速率总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上呼吸速率表观光合速率加上呼吸速率（一）光照（一）光照光饱和现象（光合作用暗反应速度跟不上强光下的光光饱和现象（光合作用暗反应速度跟不上强光下的光反应速度）反应速度）光饱和点：光饱和点：开始达到光合速率最大值时的光强。开始达到光合速率最大值时的光强。C C4 4植物植物C C3 3植物植物 光补偿点：光补偿点：当叶片的光合速率等于呼吸速率时的光强。当叶片的光合速率等于呼吸速率时的光强。85植物生理学光合作用86植物生理学光合作用植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。才能正常生长。指导：密植程度，间苗，修剪，套种。指导：密植程度，间苗，修剪，套种。阳生植物（马尾松）：直射日光下才能长好，光饱和点高，基阳生植物（马尾松）：直射日光下才能长好，光饱和点高，基粒小，基粒片层少，叶绿素含量低。粒小，基粒片层少，叶绿素含量低。阴生植物（醡酱草）：可以在漫射光下生长，光饱和点低，基阴生植物（醡酱草）：可以在漫射光下生长，光饱和点低，基粒大，基粒片层多，叶绿素含量高。粒大，基粒片层多，叶绿素含量高。光抑制光抑制当光合系统接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速当光合系统接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。率的降低的现象。87植物生理学光合作用光合速率的日变化光合速率的日变化88植物生理学光合作用vv关于关于关于关于 午睡午睡午睡午睡 原因归纳起来曾有以下几种。原因归纳起来曾有以下几种。原因归纳起来曾有以下几种。原因归纳起来曾有以下几种。vv1)1)1)1)中午中午中午中午COCOCOCO2 2 2 2浓度过低引起浓度过低引起浓度过低引起浓度过低引起 vv2)2)2)2)中午温度过高中午温度过高中午温度过高中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。vv3)3)3)3)叶片失水过多叶片失水过多叶片失水过多叶片失水过多,气孔关闭影响气孔关闭影响气孔关闭影响气孔关闭影响COCOCOCO2 2 2 2进入。进入。进入。进入。vv4)4)4)4)光合产物的积累。光合产物的积累。光合产物的积累。光合产物的积累。vv5)5)5)5)光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。vv6)6)6)6)光合碳同化有关酶活性降低。光合碳同化有关酶活性降低。光合碳同化有关酶活性降低。光合碳同化有关酶活性降低。植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：如：通过叶片运动，叶绿体运动。通过叶片运动，叶绿体运动。89植物生理学光合作用（二）CO2vvCOCO2 2 补偿点：植物光合作用吸收的补偿点：植物光合作用吸收的补偿点：植物光合作用吸收的补偿点：植物光合作用吸收的COCO2 2与呼吸作用放出的与呼吸作用放出的与呼吸作用放出的与呼吸作用放出的COCO2 2相等时，环境中的相等时，环境中的相等时，环境中的相等时，环境中的COCO2 2浓度浓度浓度浓度vC4植物的植物的CO2补偿点低于补偿点低于C3植物植物vCO2浓度低于补偿点就无光合产物积累。浓度低于补偿点就无光合产物积累。植物光合作用最适植物光合作用最适CO2浓度常远远高出空气中浓度常远远高出空气中CO2浓度浓度通风，干冰施肥通风，干冰施肥90植物生理学光合作用（三）温度：（三）温度：最适温最适温最适温最适温25-3025-3025-3025-30（四）矿质元素（四）矿质元素1)1)1)1)光合器官的组成成分。光合器官的组成成分。光合器官的组成成分。光合器官的组成成分。N N N N、Mg-Mg-Mg-Mg-叶绿素，叶绿素，叶绿素，叶绿素，FeFeFeFe、Cu-Cu-Cu-Cu-光合链电子递体。光合链电子递体。光合链电子递体。光合链电子递体。ZnZnZnZn碳酸酐酶。碳酸酐酶。碳酸酐酶。碳酸酐酶。2)2)2)2)参与酶活性的调节。参与酶活性的调节。参与酶活性的调节。参与酶活性的调节。MgRuBPCase MgRuBPCase MgRuBPCase MgRuBPCase和和和和PEPCasePEPCasePEPCasePEPCase等，等，等，等，Mn Mn Mn Mn、ClClClCl和和和和CaCaCaCa与放与放与放与放O2O2O2O2有关。有关。有关。有关。3)3)3)3)参与光合磷酸化。参与光合磷酸化。参与光合磷酸化。参与光合磷酸化。PiATP,MgPiATP,MgPiATP,MgPiATP,Mg+、K K K K+作为作为作为作为H H H H+的对应离子。的对应离子。的对应离子。的对应离子。4)4)4)4)参与光合碳循环与产物运转。参与光合碳循环与产物运转。参与光合碳循环与产物运转。参与光合碳循环与产物运转。P P P P、K K K K、B B B B5)5)5)5)此外此外此外此外,钾离子能调节气孔开闭钾离子能调节气孔开闭钾离子能调节气孔开闭钾离子能调节气孔开闭,对光合作用影响也很大。对光合作用影响也很大。对光合作用影响也很大。对光合作用影响也很大。（五）水分：（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；水分是光合作用的原料；影响气孔开度；水分是光合作用的原料；影响气孔开度；水分是光合作用的原料；影响气孔开度；影响光合产物输出。影响光合产物输出。影响光合产物输出。影响光合产物输出。91植物生理学光合作用光合作用的温度范围和三基点光合作用的温度范围和三基点三基点三基点三基点三基点定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度(冷限冷限)该该低低温温下下表表观观光光合合速速率率为为零零(0)(0)低温时膜脂呈凝胶相低温时膜脂呈凝胶相;叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。慢，气孔开闭失调。最高温度最高温度(热限限)该该高高温温下下表表观观光光合合速速率率为为零零(45)(45)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。率下降。最适温度最适温度能能使使光光合合速速率率达达到到最最高高的的温温度度C C3 3阴生植物阴生植物101020 20 一般一般C C3 3植物植物202030 30 C C4 4植物植物353545 45 92植物生理学光合作用v二、内部因素二、内部因素v（一）叶龄（一）叶龄 （三）不同生育期（三）不同生育期v（二）不同部位（二）不同部位 （四）源库关系（四）源库关系93植物生理学光合作用第八节第八节 植物对光能的利用植物对光能的利用vv、植物的光能利用率、植物的光能利用率是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。占照射在单位地面上的日光能量的比率。约为约为1 94植物生理学光合作用光能利用率为什么这么低？光能利用率为什么这么低？（1 1）辐辐射射到到地地面面的的太太阳阳光光能能只只是是可可见见光光的的一一部部分分（约占太阳总辐射能的（约占太阳总辐射能的404050%50%）。）。（2 2）照照射射到到叶叶面面上上的的光光能能并并未未全全部部被被吸吸收收，其其中中有有101015%15%被被反反射射；5%5%透透过过叶叶片片，虽虽然