植物抗性生理培训课件

植物抗性生理植物抗性生理影响植物生长发育影响植物生长发育的各种环境因子的各种环境因子示意图示意图2植物抗性生理11.1抗性生理通论抗性生理通论11.1.1 11.1.1 逆境与植物的抗逆性逆境与植物的抗逆性1.逆逆境境（environmentalstress）指指对对植植物物生生长长和和发发育育不不利利的的各各种种环环境境因因素素的的总总称称，又又简简称称胁胁迫迫(stress)。逆逆境境的的种种类类是是多多种种多多样样的的，根根据据环环境境的的种种类类，逆逆境境可可分分为为生生物物逆逆境境(bioticstress)和和 理理 化化 因因 素素 逆逆 境境 又又 称称 非非 生生 物物 逆逆 境境(abioticstress)（图图11.1）。）。2.逆逆境境生生理理(stressphysiology)：研研究究植植物物在在逆逆境下的生理反应境下的生理反应。3植物抗性生理图图11 11 逆境的种类逆境的种类4植物抗性生理 植物的适应性（植物的适应性（adaptability）植物自身植物自身对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式是多种多样的（图是多种多样的（图11.211.2）。）。5植物抗性生理图图 1-2 1-2 植物的各种适应性植物的各种适应性6植物抗性生理 2.2.避逆性（避逆性（stressescape）是指植物整个是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命植物只在雨季生长。植物只在雨季生长。3.3.抗逆性（抗逆性（stress resistancestress resistance）是指植）是指植物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称抗物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称抗性，包括御逆性和耐逆性。性，包括御逆性和耐逆性。7植物抗性生理 4.4.御逆性御逆性(stressavoidance)是指植物是指植物具有一定的防御环境胁迫的能力，且在逆具有一定的防御环境胁迫的能力，且在逆境条件下仍保持正常境条件下仍保持正常状态，如泌盐植物二状态，如泌盐植物二色补血草通过盐腺把大量盐分排出体外而色补血草通过盐腺把大量盐分排出体外而缓解盐胁迫。缓解盐胁迫。5.耐逆性（耐逆性（stresstolerance）是指植物通）是指植物通过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动，包括御胁变性和耐胁变性。动，包括御胁变性和耐胁变性。8植物抗性生理（1）御胁变性（）御胁变性（strainavoidance）是指是指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起的胁变，起着分散胁迫的作用，的胁变，起着分散胁迫的作用，植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合能力强及保护物质多等可以提高植物的抗能力强及保护物质多等可以提高植物的抗性。性。9植物抗性生理（2）耐胁变性（）耐胁变性（straintolerance）又可又可分为胁变可逆性和胁变修复两种。分为胁变可逆性和胁变修复两种。胁变可逆性（胁变可逆性（strainreversibility）是是指植物在逆境作用下产生一系列生理生化指植物在逆境作用下产生一系列生理生化变化，当逆境解除后，各种生理生化功能变化，当逆境解除后，各种生理生化功能迅速恢复正常。迅速恢复正常。胁变修复（胁变修复（strainrepair）是指植物在是指植物在逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结构和功能。构和功能。10植物抗性生理 6.6.适应（适应（adaptation）：适应是指植物：适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性，如改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰冰叶日中花叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成途径变成CAM途径，并产生囊途径，并产生囊泡等结泡等结构。构。11植物抗性生理 7.7.驯化（驯化（acclimation）：指植物个体在指植物个体在生理生化方面获得生理生化方面获得不可遗传不可遗传的改变。的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓浓度增加的培养基上，经过几十代继代培养度增加的培养基上，经过几十代继代培养后，可以在后，可以在1%以上的以上的NaCl培养基上生长，培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。植株还是不抗盐。12植物抗性生理8.抗性锻炼（抗性锻炼（hardening）植物对某一逆植物对某一逆境的驯化过程。境的驯化过程。应该指出，植物对逆境的适应性的强弱应该指出，植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。植物自身的遗传特性。13植物抗性生理11.1.2 11.1.2 逆境对植物的伤害逆境对植物的伤害水分代谢水分代谢生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化光合作用的变化光合作用的变化呼吸作用的变化呼吸作用的变化激素水平的变化激素水平的变化物质代谢物质代谢产生活性氧：产生活性氧：O2-OH1O2H2O2生长及形态生长及形态14植物抗性生理11.1.3植物对逆境的生理适应植物对逆境的生理适应1.1.植物的渗透调节植物的渗透调节2.2.产生逆境胁迫蛋白产生逆境胁迫蛋白3.3.植物的活性氧清除系统植物的活性氧清除系统4.4.ABAABA的产生与交叉抗性的产生与交叉抗性15植物抗性生理1.植物的渗透调节植物的渗透调节(osmoticadjustment)植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透调节物质，以降低细胞的渗内积累渗透调节物质，以降低细胞的渗透势和水势，从而使植物继续吸水的过透势和水势，从而使植物继续吸水的过程叫渗透调节。程叫渗透调节。常见的渗透调节物质有：常见的渗透调节物质有：无机离子：如无机离子：如K+、Na+有机物质：可溶性糖、有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季多醇、季胺化合物等胺化合物等16植物抗性生理表表 植物中主要的有机渗透调节分子植物中主要的有机渗透调节分子17植物抗性生理2.逆境蛋白逆境蛋白(stressproteins)指逆境条件下诱导产生的蛋白质。指逆境条件下诱导产生的蛋白质。高温：热激蛋白（高温：热激蛋白（HSPsHSPs）低温：冷调节蛋白（低温：冷调节蛋白（CRPCRP）盐渍：盐胁迫蛋白，如渗压素，盐渍：盐胁迫蛋白，如渗压素，26kD26kD的盐胁的盐胁 迫蛋白。迫蛋白。水淹：厌氧多肽水淹：厌氧多肽胚胎发育晚期丰富蛋白（胚胎发育晚期丰富蛋白（LEAsLEAs）：产生在多）：产生在多 种胁迫下。种胁迫下。18植物抗性生理3.活性氧清除系统活性氧清除系统 活性氧（活性氧（reactive oxygen species,reactive oxygen species,ROSROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强是指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。的含氧物的总称。如超氧化物阴离子自由基（如超氧化物阴离子自由基（O O2 2-），），羟羟基自由基（基自由基（OHOH）,过氧化氢（过氧化氢（H H2 2O O2 2），），脂质过氧化物（脂质过氧化物（ROOROO-）和单线态氧（和单线态氧（1 1O O2 2）。）。19植物抗性生理活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗氧化剂氧化剂I I抗氧化抗氧化酶类：酶类：1)1)SOD SOD 超氧物歧化酶超氧物歧化酶2)2)CAT CAT 过氧化氢酶过氧化氢酶3)3)POD POD 过氧化物酶过氧化物酶4)4)APX APX 抗坏血酸过氧化物酶抗坏血酸过氧化物酶20植物抗性生理II非酶抗氧化剂：非酶抗氧化剂：1)胡萝卜素胡萝卜素2)VitE3)二甲基亚砜二甲基亚砜4)VitC，GSH5)甘露醇甘露醇Mannitol等等21植物抗性生理4.ABA的产生与植物的交叉适应的产生与植物的交叉适应（1）植物在遭受低温、干旱、盐渍、）植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时，植物体内的高温等各种胁迫时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物具有保护作用，含量都会升高，对植物具有保护作用，故故ABA称为称为逆境激素逆境激素(stresshormone)或应激素。或应激素。22植物抗性生理（2）外施）外施ABA可：可：维持膜的稳定性维持膜的稳定性减少自由基对膜的伤害减少自由基对膜的伤害促进渗透调节物质的形成促进渗透调节物质的形成减少水分损失，促进对水的吸收减少水分损失，促进对水的吸收ABA-dependentgeneregulations23植物抗性生理（3）植物的交叉抗性或交叉适应是指）植物的交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强，这称为种逆境的抗性会得到增强，这称为crossadaptation。（4）交叉适应的主要作用物质是）交叉适应的主要作用物质是ABA等。等。24植物抗性生理PossibletransductionrouteforABA25植物抗性生理11.2 寒害与植物的抗寒性寒害：温度低于最低温度产生的伤害，寒害：温度低于最低温度产生的伤害，包括冷害和冻害。包括冷害和冻害。零上低温零上低温对植物的伤害称为对植物的伤害称为冷害冷害，植物，植物对零上低温的适应能力叫做抗冷性。对零上低温的适应能力叫做抗冷性。零下低温零下低温对植物的伤害称为对植物的伤害称为冻害，冻害，植物植物对对00以下低温的适应能力叫抗冻性。以下低温的适应能力叫抗冻性。26植物抗性生理一一.冷害引起的生理生化变化冷害引起的生理生化变化1 1.细胞膜系统受损细胞膜系统受损 2 2.根系吸收能力下降根系吸收能力下降3 3.光合作用减弱光合作用减弱4 4.呼吸代谢失调呼吸代谢失调5 5.物质代谢失调物质代谢失调11.2.1 冷害与植物抗冷性27植物抗性生理二二二二.冷害的机理冷害的机理膜相变膜相变液态液晶态液态液晶态凝胶态凝胶态由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡（图导致死亡（图11.3）。）。巯基假说巯基假说低温低温低温低温高温高温高温高温28植物抗性生理三三.植物对冷害的适应植物对冷害的适应1.增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。变温度。2.合成脂类、可溶性糖类等保护性物质。合成脂类、可溶性糖类等保护性物质。3.含水量降低，而含水量降低，而boundwater/freewater增加。增加。29植物抗性生理 图图11.3 11.3 冷害的机制图解冷害的机制图解 冷害冷害各酶之间活性差异各酶之间活性差异膜脂变相膜脂变相 蛋白质变性或解离蛋白质变性或解离（液晶相液晶相凝胶相凝胶相）骤冷（冷袭）骤冷（冷袭）渐冷渐冷膜破裂（非均一的固化）膜破裂（非均一的固化）膜均一的膜均一的固化与紧缩固化与紧缩质膜透性增加质膜透性增加对水透性降低对水透性降低叶绿体、线粒体膜叶绿体、线粒体膜(根根)上酶活性降低上酶活性降低细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏失水超过了吸水失水超过了吸水抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏直接损害直接损害派生干旱冷害派生干旱冷害间接损害间接损害30植物抗性生理11.2.2冻害与植物抗冻性冻害与植物抗冻性一一.冻害机理冻害机理1.结冰伤害结冰伤害1)细胞外结冰细胞外结冰-脱水脱水-机械机械-融冰伤害融冰伤害2)细胞内结冰细胞内结冰2.蛋白质伤害的蛋白质伤害的SH基学说基学说3.膜伤害学说膜伤害学说31植物抗性生理二二.植物对冻害的抗性植物对冻害的抗性1.避冻性：降低含水量；合成大量可避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低冰点；通过过冷避免溶性物质降低冰点；通过过冷避免结冰。结冰。2.耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成保护性物质。入休眠；合成保护性物质。32植物抗性生理零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，可避免细如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，可避免细胞质结冰导致的细胞死亡。胞质结冰导致的细胞死亡。33植物抗性生理11.3 11.3 热害与植物抗热性热害与植物抗热性 由由高高温温引引起起植植物物伤伤害害的的现现象象称称为为热热害害植植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。物对高温胁迫的适应则称为抗热性。一一.高温对植物的危害高温对植物的危害伤伤害害症症状状：树树干干干干燥燥、裂裂开开；叶叶片片出出现现死斑。死斑。34植物抗性生理1.直接伤害直接伤害高高温温直直接接影影响响组组成成细细胞胞质质的的结结构构，在在短短期期（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：1）蛋白质变性）蛋白质变性2）膜脂液化）膜脂液化在高温作用下，构成生物膜的蛋在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜而形白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。35植物抗性生理2.间接伤害间接伤害由由于于高高温温引引起起细细胞胞大大量量失失水水，进进而而引引起代谢异常，使植物逐渐受害。起代谢异常，使植物逐渐受害。1）代谢性饥饿）代谢性饥饿2）有毒物质积累）有毒物质积累3）蛋白质破坏）蛋白质破坏36植物抗性生理3 3.植物抗热性的生理基础植物抗热性的生理基础 1 1）抗抗热热性性与与植植物物种种类类及及原原产产地地有有关关：C C4 4植植物物起起源源于于热热带带或或亚亚热热带带地地区区，故故其其抗抗热热性性高高于于C C3 3植物。植物。2 2）不同的生育时期，不同器官，其抗热性）不同的生育时期，不同器官，其抗热性也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗热性最强，萌发后降低。热性最强，萌发后降低。3 3）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高温下诱导合成的热激蛋白温下诱导合成的热激蛋白HSPsHSPs，使植物表现，使植物表现出较好的抗热性。出较好的抗热性。37植物抗性生理11.4 11.4 旱害与植物的抗旱性旱害与植物的抗旱性 我我国国约约有有48%48%的的土土地地面面积积处处于于干干旱旱、半半干干旱旱地地带带，其其中中没没有有灌灌溉溉条条件件的的旱旱地地约约占占总总耕耕地地面面积积的的51.9%51.9%。因因此此，干干旱旱是是限限制制我我国国农农业业生生产产的的重重要因素之一。要因素之一。一一.旱害及其类型旱害及其类型1 1.干旱：当植物耗水大于吸水时，植物体内即干旱：当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。物的危害。38植物抗性生理2 2.干旱类型干旱类型 （1 1）大气干旱大气干旱：高温、强光、：高温、强光、RHRH过低过低（11%11%20%20%），植物失水量大于吸水量而），植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。造成植物体内严重水分亏缺。（2 2）土壤干旱土壤干旱：是指土壤中可利用水的：是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。缓慢或完全停止。39植物抗性生理（3 3）生生理理干干旱旱：指指由由于于土土壤壤温温度度过过低低、土土壤壤溶溶液液离离子子浓浓度度过过高高（如如盐盐碱碱土土或或施施肥肥过过多多）或或土土壤壤缺缺氧氧（如如土土壤壤板板结结、积积水水过过多多等等）或或土土壤壤存存在在有有毒毒物物质质等等因因素素的的影影响响，使使根根系系正正常常的的生生理理活活动动受受到到阻阻碍，不能吸水而使植物受害的现象。碍，不能吸水而使植物受害的现象。40植物抗性生理二二.旱害的机理旱害的机理 1 1.机械损伤假说机械损伤假说 2 2.SH.SH基假说基假说 3 3.膜伤害假说膜伤害假说 4 4.自由基假说自由基假说41植物抗性生理三三.植物的抗旱性植物的抗旱性1 1.植物的抗旱类型植物的抗旱类型1 1）御旱型植物）御旱型植物 这类植物有一系列防止水分这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系来维持正常的吸水。如来维持正常的吸水。如CAMCAM植物仙人掌夜间气植物仙人掌夜间气孔开放，固定孔开放，固定COCO2 2，白天则气孔关闭，这样就白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在比在3050:1之间，一株小灌木的根系就可伸之间，一株小灌木的根系就可伸展到展到850850m m3 3的土壤中。的土壤中。42植物抗性生理2）耐耐旱旱型型植植物物这这些些植植物物具具有有细细胞胞体体积积小小、渗渗透透势势低低和和束束缚缚水水含含量量高高等等特特点点，可可忍忍耐耐干干旱旱逆逆境境。如如更更苏苏植植物物及及耐耐旱旱植植物等。物等。43植物抗性生理2 2.抗旱植物的一般特征抗旱植物的一般特征1）形形态态特特征征根根系系发发达达、根根冠冠比比大大；叶叶片片气气孔孔多多而而小小，茸茸毛毛多多，角角质质化化程程度度高高或脂质层厚等。或脂质层厚等。44植物抗性生理2）生理特征）生理特征保水能力强；保水能力强；原生质具较高的亲水性、黏弹性；原生质具较高的亲水性、黏弹性；合成反应仍占优势；合成反应仍占优势；干干旱旱时时根根系系迅迅速速合合成成ABA并并运运输输到到叶叶片片使使气气孔孔关关闭闭，复复水水后后ABA迅迅速速恢恢复复到到正正常常水平水平。45植物抗性生理四四.提高植物抗旱性的途径提高植物抗旱性的途径 选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，也可以通过以下措施来提的途径，此外，也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性。高植物的抗旱性。1 1.抗旱锻炼抗旱锻炼：例如种子吸涨，风干反复：例如种子吸涨，风干反复三次后播种。三次后播种。“蹲苗蹲苗”法。法。2 2.合理施肥合理施肥：合理施用磷、钾和钙，适：合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥当控制氮肥。46植物抗性生理3.施用生长延缓剂及抗蒸腾剂施用生长延缓剂及抗蒸腾剂：例如施例如施用外源用外源ABA、高岭土和脂肪醇等可促进高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，减少蒸腾。气孔关闭，减少蒸腾。4.节节水水、集集水水发发展展旱旱作作农农业业：收收集集保保存存雨雨水水备备用用；采采用用不不同同根根区区交交替替灌灌水水；以以肥肥调调水水，提提高高水水分分利利用用效效率率；采采用用地地膜膜覆覆盖盖保保墒墒；掌掌握握作作物物需需水水规规律律，合合理理用用水。水。47植物抗性生理11.5植物的抗涝性植物的抗涝性一一.涝害机理涝害机理1.1.缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害物质；物质；2.2.缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，偏上生长等现象。偏上生长等现象。48植物抗性生理1.避涝性避涝性1)形成通气组织形成通气组织2)形成不定根形成不定根3)皮孔增多皮孔增多2.耐涝性耐涝性1)降低有氧呼吸。降低有氧呼吸。2)改变代谢途径：改变代谢途径：EMPHMP以以防止乙醇形成。防止乙醇形成。3)形成新的多肽形成新的多肽49植物抗性生理A:Leaf epinasty(curvature in tomato.B:ETH production in roots by way of the ACC pathway results in aerenchyma formation if oxygen is available.In the absence of of oxygen,the ACC is transported to aerial tissues,where ETH is formed,resulting in leaf epinasty.Cited from Buchanan etal.,2000.50植物抗性生理11.6植物的抗盐性植物的抗盐性一一.植物的盐害植物的盐害1.离子胁迫离子胁迫2.渗透胁迫渗透胁迫3.氧化胁迫氧化胁迫51植物抗性生理二二.植物的抗盐性植物的抗盐性1.避盐性避盐性1)拒盐拒盐2)泌盐泌盐3)稀盐稀盐2.耐盐性耐盐性1)耐渗透胁迫：进行渗透调节耐渗透胁迫：进行渗透调节2)耐质膜胁变耐质膜胁变52植物抗性生理 图图11.411.4 不同类型植物对盐浓度的生长响应不同类型植物对盐浓度的生长响应 53植物抗性生理图图11.511.5 泌泌盐盐植植物物二二色补血草盐腺结构色补血草盐腺结构1.分泌孔分泌孔2.分泌细胞；分泌细胞；3.毗邻细胞毗邻细胞4.杯状细胞；杯状细胞；5.收集细胞；收集细胞；6.表皮细胞。表皮细胞。54植物抗性生理图图11.5b滨藜盐囊泡滨藜盐囊泡B B气球状囊泡细胞气球状囊泡细胞S.柄细胞柄细胞55植物抗性生理11.7植物的抗病性一一.病害机理病害机理1.1.水分平衡失调水分平衡失调2.2.呼吸作用加强呼吸作用加强3.3.光合作用下降光合作用下降4.4.生长异常生长异常56植物抗性生理二二.植物的抗病性植物的抗病性1.加强氧化酶活性：分解毒素、促加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑制病原菌水解酶进伤口愈合、抑制病原菌水解酶活性活性2.过敏反应，组织程序化死亡过敏反应，组织程序化死亡3.系统防御系统防御4.合成植保素等物质合成植保素等物质57植物抗性生理抗病植物感病后抗病植物感病后呼吸速率提高有何意义？呼吸速率提高有何意义？（1）分解毒素分解毒素。有些病原微生物能分泌。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主细胞死亡，如番茄枯萎病产毒素致使寄主细胞死亡，如番茄枯萎病产生镰刀菌酸，棉花黄萎病产生多酚类物质。生镰刀菌酸，棉花黄萎病产生多酚类物质。寄主植物通过加强呼吸作用可将毒素氧化寄主植物通过加强呼吸作用可将毒素氧化分解为分解为CO2和和H2O或转化为无毒物质或转化为无毒物质58植物抗性生理（2）促进伤口愈合促进伤口愈合。寄主植物通过。寄主植物通过提高呼吸速率，使伤口附近迅速形提高呼吸速率，使伤口附近迅速形成木栓层，加速伤口愈合，控制病成木栓层，加速伤口愈合，控制病情发展情发展59植物抗性生理（3）抑制病原菌水解酶的活性抑制病原菌水解酶的活性。许多病。许多病原微生物靠分泌水解酶从寄主获得营养原微生物靠分泌水解酶从寄主获得营养物质，而寄主植物通过呼吸抑制病原菌物质，而寄主植物通过呼吸抑制病原菌水解酶的活性，从而限制或中断了病原水解酶的活性，从而限制或中断了病原菌的养料供应，终止病情的蔓延菌的养料供应，终止病情的蔓延60植物抗性生理（4）促进形成病斑（保护圈）。促进形成病斑（保护圈）。有些病有些病原微生物只能寄生于活细胞，在死细胞中原微生物只能寄生于活细胞，在死细胞中则不能生存。抗病植株感病后呼吸剧增，则不能生存。抗病植株感病后呼吸剧增，使细胞衰亡加快，致使病原菌不能发展，使细胞衰亡加快，致使病原菌不能发展，这些死细胞则成为活细胞和活组织的保护这些死细胞则成为活细胞和活组织的保护圈。圈。组织局部形成病斑称为组织局部形成病斑称为“过敏反应过敏反应”，与细胞程序化死亡。与细胞程序化死亡。61植物抗性生理（5）EMP、PPP与莽草酸途径关系密切与莽草酸途径关系密切。莽草酸途径起始于莽草酸途径起始于PEP（来源于（来源于EMP）和和E4P（来源于（来源于PPP），通过莽草酸途径），通过莽草酸途径可以合成具有杀菌作用的绿原酸、咖啡可以合成具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等植物保护性物质（其中一部分称为酸等植物保护性物质（其中一部分称为植保素）。植保素）。62植物抗性生理11.8 11.8 虫害与植物抗虫性（略）虫害与植物抗虫性（略）一一.抗虫性的观念抗虫性的观念二二.植物抗虫的机制植物抗虫的机制1.拒虫性的形态解剖结构和特性拒虫性的形态解剖结构和特性2.抗虫性的生理生化特性抗虫性的生理生化特性三三.提高植物抗虫性的途径提高植物抗虫性的途径63植物抗性生理11.9 11.9 环境污染伤害与植物抗性环境污染伤害与植物抗性 环境污染可分为大气污染、水体污染环境污染可分为大气污染、水体污染和土壤污染三类。其中以大气污染和水和土壤污染三类。其中以大气污染和水体污染对植物的影响最大，不仅范围广，体污染对植物的影响最大，不仅范围广，接触面积大，而且容易转化为土壤污染。接触面积大，而且容易转化为土壤污染。64植物抗性生理一一.大气污染及其对植物的伤害大气污染及其对植物的伤害 大气中污染物种类很多，主要包括硫化大气中污染物种类很多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉尘和物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉尘和带有金属元素的气体。带有金属元素的气体。65植物抗性生理1 1.SO.SO2 2 SOSO2 2是是我我国国目目前前最最主主要要的的大大气气污污染染物物，排放量大，危害严重。排放量大，危害严重。一一般般0.0511mg/L的的SOSO2 2就就可可能能危危害害植植物物。如如果果空空气气中中SOSO2 2浓浓度度大大并并遇遇上上雾雾等等天天气气就就形形成成酸酸雨雨,后后者者对对植植物物和和土土壤壤的的危危害更大。害更大。66植物抗性生理 关于关于SOSO2 2伤害的机理，一般认为：伤害的机理，一般认为：SOSO2 2是一种还原性很强的是一种还原性很强的酸性气体酸性气体，进，进入植物组织后与入植物组织后与H H2 2O O形成形成H H2 2SOSO3 3，后者导后者导致叶绿素、生物膜和蛋白等破坏。致叶绿素、生物膜和蛋白等破坏。67植物抗性生理2 2.氟化物氟化物 大气污染的氟化物中，排放最大、毒大气污染的氟化物中，排放最大、毒性最强的是性最强的是HFHF，当其浓度为当其浓度为15g/L时，时，较长时间的接触即可使植物受害。较长时间的接触即可使植物受害。氟化物主要通过抑制酶活性对植物产生氟化物主要通过抑制酶活性对植物产生伤害。伤害。68植物抗性生理3 3.光化学烟雾光化学烟雾 石油化工企业和汽车石油化工企业和汽车尾气尾气主要成分是主要成分是NONO和烯烃类和烯烃类。这些物质升到高空后，在紫外。这些物质升到高空后，在紫外线作用下发生各种化学反应，产生臭氧线作用下发生各种化学反应，产生臭氧（O O3 3）、）、NONO2 2、醛类和醛类和硝酸过氧化乙酰硝酸过氧化乙酰（PANPAN）等有害物质，再与大气中的硫酸）等有害物质，再与大气中的硫酸液滴和硝酸液滴接触形成液滴和硝酸液滴接触形成浅蓝色的烟雾浅蓝色的烟雾。由于这种烟雾是通过光化学作用形成的，由于这种烟雾是通过光化学作用形成的，所以叫所以叫光化学烟雾光化学烟雾。69植物抗性生理 1 1）O O3 3 是是光光化化学学烟烟雾雾中中的的主主要要成成分分，所占比例最大，氧化能力极强。所占比例最大，氧化能力极强。2 2）PANPAN毒毒性性很很强强，当当空空气气中中PANPAN浓浓度度达达到到20 20 g/L g/L 时时，植植物物就就受受伤伤害害。PANPAN主主要要伤伤害害叶叶肉肉海海绵绵组组织织，抑抑制制光光合合磷磷酸酸化化、COCO2 2固定等。固定等。70植物抗性生理3 3）NONO2 2 伤害分直接和间接两种方式：伤害分直接和间接两种方式：对对细细胞胞的的直直接接伤伤害害。NONO2 2抑抑制制酶酶活活力力，影影响响膜膜的的结结构构，导导致致膜膜透透性性增增大大，降降低低还原能力。还原能力。产生活性氧的间接伤害。产生活性氧的间接伤害。71植物抗性生理二二.植植物物对对环环境境污污染染的的抗抗性性及及其其在在环环境境保保护中的作用护中的作用 1 1.植植物物对对环环境境污污染染的的抗抗性性 不不同同植植物物对对各各种种污污染染物物的的敏敏感感性性有有差差异异；同同一一植植物物对对不不同同污污染染物物的的敏敏感感性性也也不不一一样样。利利用用抗抗性性强强的的植植物物，可可以以减减轻轻污污染染，保保护护环境。环境。72植物抗性生理2 2.监测环境污染监测环境污染 低浓度的污染物用仪器测定时有困难，低浓度的污染物用仪器测定时有困难，但可利用某些植物对某一污染物特别敏感但可利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来监控当地的污染程度。植物监测的特性来监控当地的污染程度。植物监测简便易行，便于推广。对某污染物质高度简便易行，便于推广。对某污染物质高度敏感的植物称为指示植物。当环境污染物敏感的植物称为指示植物。当环境污染物质稍有积累时，植物就呈现出明显的症状质稍有积累时，植物就呈现出明显的症状。73植物抗性生理抗性强抗性强夹夹竹竹桃桃、丁丁香香、刺刺槐槐、玉玉米米、高高粱粱、马马铃铃薯、侧柏、文竹、仙人掌薯、侧柏、文竹、仙人掌抗抗性性中中等等桃桃、水水杉杉、白白蜡蜡树树、梧梧桐桐、女女贞贞、花花生生、茄子、菜豆、黄瓜、鸢尾茄子、菜豆、黄瓜、鸢尾敏感敏感油油松松、马马尾尾松松、合合欢欢、杜杜仲仲、梅梅花花、棉棉花花、大豆、小麦、玫瑰、月季大豆、小麦、玫瑰、月季表表11.111.1 不同植物对不同植物对SOSO2 2的敏感性的敏感性74植物抗性生理污染污染物物 指指示示植植物物SO2紫花苜蓿紫花苜蓿、向日葵、胡萝卜、莴苣、南瓜、芝、向日葵、胡萝卜、莴苣、南瓜、芝麻、蓼、土荆芥、艾紫苏、灰麻、蓼、土荆芥、艾紫苏、灰菜、落叶松、雪菜、落叶松、雪松、美洲五针松、马尾松、枫柏、加柏、檫树、松、美洲五针松、马尾松、枫柏、加柏、檫树、杜仲杜仲HF郁金香郁金香、葡萄、黄杉、落叶松、杏、李、金荞、葡萄、黄杉、落叶松、杏、李、金荞麦、唐菖蒲、美洲五针松、欧麦、唐菖蒲、美洲五针松、欧洲赤松、雪松、洲赤松、雪松、玉簪、兰叶云杉、樱桃、萱草玉簪、兰叶云杉、樱桃、萱草Cl2HCl萝卜、复叶槭、落叶松、油松、桃荞麦萝卜、复叶槭、落叶松、油松、桃荞麦表表11.2几种常用的污染物的指示植物几种常用的污染物的指示植物接下张75植物抗性生理NO2悬铃木、向日葵、番茄、秋海棠、烟草悬铃木、向日葵、番茄、秋海棠、烟草O3烟草、矮牵牛、马唐、雀麦、花生、马铃薯、烟草、矮牵牛、马唐、雀麦、花生、马铃薯、燕麦、洋葱、萝卜、女贞、银燕麦、洋葱、萝卜、女贞、银槭、丁香、葡萄、槭、丁香、葡萄、木笔、牡丹、梓树、桤木木笔、牡丹、梓树、桤木Hg女贞、柳树女贞、柳树续表续表11.276植物抗性生理三三.水水体体及及土土壤壤污污染染及及其其对对植植物物的的伤伤害害及及抗性抗性 随随着着工工业业生生产产的的发发展展和和城城镇镇人人口口的的集集中中，含含有有各各种种污污染染物物质质的的工工业业废废水水和和生生活活污污水水大大量量排排入入水水系系，再再加加上上大大气气污污染染物物质质、矿矿山山残残渣渣、残残留留化化肥肥农农药药等等被被雨雨水水淋淋浴浴，以以致致各各种种水水体体受受到到不不同同程程度度的的污污染染，超超过过了了水水的的自自净净能能力力，水水质质显显著著变变劣劣，即即为为水水体体污污染染。用用污污水水灌灌溉溉或或大大气气污染物通过降雨渗入土壤都会导致土壤污染。污染物通过降雨渗入土壤都会导致土壤污染。77植物抗性生理 我国目前水体和江河流域的土壤污染我国目前水体和江河流域的土壤污染十分严重。污染水体的物质主要包括：十分严重。污染水体的物质主要包括：重金属、洗涤剂、氰化物。重金属、洗涤剂、氰化物。一般讲，一般讲，环境污染中的五毒是指酚、环境污染中的五毒是指酚、氰、汞（氰、汞（HgHg）、）、铬（铬（CrCr）、）、砷（砷（AsAs），），这些污染物浓度很低也会使植物受害。这些污染物浓度很低也会使植物受害。78植物抗性生理 不不同同植植物物对对等等重重金金属属敏敏感感性性差差别别很很大大。某某些些植植物物能能够够富富集集重重金金属属离离子子而而不不受受危危害害，如如蜈蜈蚣蚣草草对对AsAs具具有有超超富富集集作作用用，其其体体内内的的 AsAs含含量量可可能能达达到到环环境境中中的的上上百百倍倍。利利用用这这些些植植物物可可以以改改良良重金属离子污染。重金属离子污染。79植物抗性生理 自由基自由基：任何包含一个未成对电子：任何包含一个未成对电子的原子或原子团。的原子或原子团。超氧阴离子自由基：是基态氧接受超氧阴离子自由基：是基态氧接受一个电子形成的第一个电子形成的第1个氧自由基。个氧自由基。81植物抗性生理自由基的化学性质自由基的化学性质：1抽氢反应：抽氢反应：R+A-HRH+A2 自由基化合反应：自由基化合反应：R+RR-R3 歧化反应：歧化反应：2个自由基，个自由基，1个被还原，一个被氧化个被还原，一个被氧化4 加合反应加合反应5 芳香取代芳香取代82植物抗性生理6 自由基链式反应：自由基链式反应：Cl2 2Cl 链启动链启动Cl+H2HCl+H链增长链增长H+Cl2 HCl+ClH+HH2链终止链终止Cl+ClCl2HClHCl 光光光光83植物抗性生理 生物体内生物体内O2可进行单价、双价、叁价、可进行单价、双价、叁价、四价还原：四价还原：O2+eO2-O2+2e+2H+H2O2O2+3e+3H+OH+H2OO2+4e+4H+2H2O 上述上述过程程产生的生的O2-、H2O2、OH及及1O2统称称为活性氧活性氧。84植物抗性生理 1894年年Fenton首次发现首次发现H2O2与与Fe2+反反应生成一种氧化能力很强的氧化物，应生成一种氧化能力很强的氧化物，1934年年Haber-Weiss证明反应产物是证明反应产物是羟羟自由基自由基（OH）。）。85植物抗性生理 直到直到1979年年LaiCheng-San采用采用2-甲基甲基-2-亚硝基丙烷作为分子探针和亚硝基丙烷作为分子探针和ESR（电子自电子自旋共振）旋共振）波谱才直接检测到波谱才直接检测到Fenton反应产反应产生的生的OH讯号：讯号：Fe2+H2O2Fe3+OH-+OH该反应称为该反应称为Fenton反反应86植物抗性生理Fe2+H2O2Fe3+OH-+OH（Fenton反反应）O2-+H2O2O2+OH-+OH（Haber-Weiss反应）反应）87植物抗性生理88植物抗性生理89植物抗性生理90植物抗性生理91植物抗性生理4.植物体内的抗氧化防御系统植物体内的抗氧化防御系统92植物抗性生理93植物抗性生理图图1-3 1-3 植物细胞活性氧的形成植物细胞活性氧的形成电子自旋配对激活了基态氧，随后的电子吸收是放能过程。左下角示基态氧(O2)、单线态氧(1O2)和超氧阴离子自由基(O2-)的分子轨道和电子构象。羟自由基(OH)和水(H2O)由进一步吸收电子和质子而形成。94植物抗性生理ROSproductionunderstress95植物抗性生理AntioxidantdefensesystempathwaysinplantcellsAntioxidantdefensesystempathwaysinplantcells96植物抗性生理97植物抗性生理