第十二章-遗传与发育-课件

第十二章 遗传与发育 第十二章 遗传与发育 1高等生物从受精卵开始发育，经高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为新的个体。这个过程通常称为个个体发育体发育。细胞怎么能发生分化呢？其中基细胞怎么能发生分化呢？其中基因起什么作用？细胞质又有什么因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都是发育遗传学研究影响？这些都是发育遗传学研究的内容。的内容。高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的2第一节第一节 细胞核和细胞质细胞核和细胞质 在个体发育中的作用在个体发育中的作用 一、一、细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用 动动、植植物物的的卵卵细细胞胞虽虽然然是是单单细细胞胞的的，但但它它的的细细胞胞质质内内除除显显见见的的细细胞胞器器有有分分化化外外，还还存存在在动动物物极极、植植物物极极，灰灰色色新新月月体体和和黄黄色色新新月月体体等等分分化化。这这些些分分化化的的物物质质将将来发育成什么组织和器官，大体上已来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。经确定。第一节 细胞核和细胞质3图图 12 121 1 海胆的个体发育海胆的个体发育 图 121 海胆的个体发育 4 图图 12 122 2 海胆卵的切割实验海胆卵的切割实验 图 122 海胆卵的切割实验 5图图 12 123 3 花粉粒的发育花粉粒的发育 图 123 花粉粒的发育 6二、二、细胞核在细胞生长和分化中的作用细胞核在细胞生长和分化中的作用 伞藻是一种大型的单细胞伞藻是一种大型的单细胞海生绿藻，细胞核在基部海生绿藻，细胞核在基部的假根内。的假根内。据研究，控制子实体形态据研究，控制子实体形态的物质是的物质是mRNAmRNA。它在核内。它在核内形成后迅速向藻体上部移形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。的特殊蛋白质的合成。嫁接试验嫁接试验二、细胞核在细胞生长和分化中的作用 嫁接试验7三、细胞核和细胞质在个体发育中三、细胞核和细胞质在个体发育中 的相互依存的相互依存 在在个个体体发发育育过过程程中中，细细胞胞核核和和细细胞胞质质是是相相互互依依存存、不不可可分分割割的的；细细胞胞核核内内的的“遗遗传传信信息息”决决定定着着个个体体发发育育的的方方向向和和模模式式，为为蛋蛋白白质质的的合合成成提提供供模模板板(mRNA)(mRNA)以以及及其其它它各各种种重重要要的的RNARNA，从从而而控控制制了了细细胞胞的的代代谢谢方方式式和和分分化化程程序序；细细胞胞质质则则是是蛋蛋白白质质合合成成的的场场所所，并并为为DNADNA的的复复制制、mRNAmRNA的的转转录录以以及及tRNAtRNA、rRNArRNA的的合合成成提提供供原原料料和和能能量量。另另一一方方面面，细细胞胞质质中中的的一一些些物物质质又又能能调调节节和和制制约约核核基基因因的的活活性性，使使得得相相同同的的细细胞胞核核由由于于不不同同的的细细胞胞质质的的影影响响而而导导致致细细胞的分化。胞的分化。三、细胞核和细胞质在个体发育中8四、环境条件的影响四、环境条件的影响 生生物物个个体体的的发发育育，与与个个体体所所处处的的环环境境条条件件密密切切相相关关。环环境境中中的的很很多多生生物物及及非非生生物物因因子子，都都可可以以调调控控相相关关基基因因的的表达，影响个体发育。表达，影响个体发育。四、环境条件的影响 9第二节第二节 基因对个体发育的控制基因对个体发育的控制 一、个体发育的阶段性一、个体发育的阶段性 个个体体发发育育存存在在阶阶段段性性，在在个个体体发发育育的的过过程程中中，各各种种性性状状的的发发育育，从从受受精精卵卵开始分裂时就开始了。开始分裂时就开始了。这这种种个个体体发发育育的的阶阶段段性性实实质质上上是是不不同同基因的被激活或被阻遏的过程。基因的被激活或被阻遏的过程。第二节 基因对个体发育的控制 10二、二、基因与发育模式基因与发育模式 个个体体发发育育所所经经历历的的不不同同阶阶段段，总总是是遵遵循循预预定定的的方方向向和和模模式式。这这是是由由个个体体的的基基因因所所决决定定的的。同同形形异异位位基基因因就就是是其其中中的的一一种种主主要要类类型型。同同形形异异位位基基因因控控制制个个体体的的发发育育模模式式、组组织织和和器器官官的的形形成成。同同形形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。二、基因与发育模式 11果果蝇蝇的的触触角角脚脚突突变变，能能够够使使果果蝇蝇头头上上触触角角部部位位长长出出脚脚来来。这这种种脚脚与与正正常常的的脚脚形形态态相相同同，但但生生长长的的位位置置却却完完全全不不同同。这这种种现现象象称称为为同同形形异异位位现现象象。目目前前已已在在果果蝇蝇、动动物物、真真菌菌、植植物物及及人人类类等等几几乎乎所所有有真真核核生生物物中中发现有同形异位基因的存在。发现有同形异位基因的存在。果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正12图图12126B6B。触角脚基因簇中的。触角脚基因簇中的AntAnt基因结构及转基因结构及转录子。录子。1 1，AntAnt基因结构；基因结构；2 2，由启动子，由启动子1(P1)1(P1)形形成的转录子；成的转录子；3 3，由启动子，由启动子2(P2)2(P2)形成的转录子形成的转录子 图126B。触角脚基因簇中的Ant基因结构及转录子。1，A13图图12126C6C。腹胸节基因簇中的。腹胸节基因簇中的UbxUbx基因前体基因前体mRNAmRNA在胚胎早期在胚胎早期(A)(A)和晚期和晚期(B)(B)的加工。的加工。1.Ubx1.Ubx基因，基因，外显子用网络或黑色盒表示；外显子用网络或黑色盒表示；2.2.前提前提mRNAmRNA；3.3.加工后的成熟加工后的成熟RNARNA。图126C。腹胸节基因簇中的Ubx基因前体mRNA在胚胎早14图图12127 7 拟南芥不同拟南芥不同花器同形异花器同形异位基因的互位基因的互作与花器发作与花器发育模式育模式 图127 15图图 12 127E 7E 拟南芥不同花器拟南芥不同花器同形异位基因间的互作模式同形异位基因间的互作模式 图 127E 拟南芥不同花器同形异位基因间的互作模式 16受受同同形形异异位位基基因因调调节节的的结结构构基基因因包包括括控控制制细细胞胞分分裂裂，纺纺锤锤体体形形成成和和取取向向，细细胞胞分分化化等发育过程的基因。等发育过程的基因。目目前前对对这这些些结结构构基基因因的的鉴鉴定定和克隆的报道还不多。和克隆的报道还不多。受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂，纺锤体形成和取17三、基因与发育过程三、基因与发育过程 个个体体发发育育阶阶段段性性转转变变的的过过程程，实实质质上上是是不不同同基基因因被被激激活活或或被被阻阻遏遏的的过过程程。在在发发育育的的某某个个阶阶段段，某某些些基基因因被被激激活活而而得得到到表表达达，另另一一些些基基因因则则处处于于被被阻阻遏遏状状态态。在在发发育育的的另另一一阶阶段段，原原来来被被阻阻遏遏的的基基因因因因激激活活而而表表达了，原来表达的基因却被阻遏。达了，原来表达的基因却被阻遏。基基因因是是否否得得到到表表达达，可可从从它它的的表表达达产产物物一一蛋蛋白白质质或或转转录录产产物物mRNAmRNA（差差异异显显示示），或或通过比较突变型与野生型的表型来推断。通过比较突变型与野生型的表型来推断。三、基因与发育过程 181 1、噬菌体的分化和自然装配、噬菌体的分化和自然装配 利利用用突突变变体体所所进进行行的的研研究究，已已发发现现控控制制T T4 4噬噬菌菌体体各各“部部件件”的的合合成成以以及及装装配配，需需要要7070个基因。大致分成二类：个基因。大致分成二类：早早期期基基因因:主主要要控控制制早早期期侵侵染染行行为为，产产生生早期的早期的mRNAmRNA，编码合成噬菌体，编码合成噬菌体DNADNA的酶等。的酶等。晚晚期期基基因因：主主要要控控制制蛋蛋白白质质“部部件件”的的合合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。无论早期基无论早期基因或晚期基因或晚期基因发生突变，因发生突变，不能形成完不能形成完整的噬菌体。整的噬菌体。1、噬菌体的分化和自然装配 192 2、细胞粘菌的发育控制、细胞粘菌的发育控制 在在盘盘基基网网柄柄菌菌的的不不同同发发育育阶阶段段，由由不不同同的的阶阶段段性性专专一一酶酶，分分别别在在发发育育的的早早期期、中中期期、晚期发挥作用：晚期发挥作用：早期酶：早期酶：N-N-乙酰葡萄糖胺酶乙酰葡萄糖胺酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 中期酶：中期酶：苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶：晚期酶：碱性磷酸酯酶碱性磷酸酯酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 2、细胞粘菌的发育控制 203 3、高等植物发育中基因的顺序表达、高等植物发育中基因的顺序表达 高高等等植植物物发发育育中中基基因因的的表表达达在在时时间间和和空空间间上上都都是是受受到到精精确确控控制制的的。某某一一特特定定发发育育时时期期某某些些mRNAmRNA及及蛋蛋白白质质合合成成的的变变化化，即即是是有有关关基基因因根根据据植植物物发发育育的需要依次表达的结果。的需要依次表达的结果。大豆种子发育过程中大豆种子发育过程中七种不同类型七种不同类型mRNAmRNA出出现时间及相对数量。现时间及相对数量。线条粗细代表线条粗细代表mRNAmRNA的的相对含量相对含量 3、高等植物发育中基因的顺序表达 大豆种子发育过程中七种不同214 4、高等动物发育中基因的顺序表达、高等动物发育中基因的顺序表达 人人的的血血红红蛋蛋白白链链的的变变化化，也也足足以以说说明明个个体体发发育育过程中不同基因的表达顺序。过程中不同基因的表达顺序。人人的的血血红红蛋蛋白白是是由由两两条条相相同同的的 链链和和两两条条相相同同的的链聚合而成的四聚体，即链聚合而成的四聚体，即 2 2 2 2。链链基基因因簇簇包包括括一一个个活活性性 基基因因、2 2个个活活性性 基基因因、1 1个个 假基因、假基因、2 2个个 假基因。假基因。链链基基因因簇簇含含有有5 5个个功功能能性性基基因因(1(1，2 2，1 1 和和11基因基因)、1 1个个假基因。假基因。在在人人的的一一生生中中，血血红红蛋蛋白白的的链链要要经经历历多多次次变变化化，即这些不同的链是在发育的不同时期表达的即这些不同的链是在发育的不同时期表达的胚胎期胚胎期(8(8周前周前)：2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 胎儿期胎儿期(3-9(3-9个月个月)：2 2 2 2 成人期成人期(自出生开始自出生开始)：2 2 2 2 2 2 2 2 4、高等动物发育中基因的顺序表达 22第三节第三节 细胞的全能性细胞的全能性 细细胞胞的的全全能能性性(totipotency)(totipotency)：个个体体某某个个器器官官或或组组织织已已经经分分化化的的细细胞胞在在适适宜宜的的条条件件下再生成完整个体的遗传潜力下再生成完整个体的遗传潜力第三节 细胞的全能性 23