代谢调节课件

11 代谢调节代谢调节11 代谢调节细胞代谢包括物质代谢和能量代谢细胞代谢包括物质代谢和能量代谢细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存在复杂的调节机制，这些调节机制是在基在复杂的调节机制，这些调节机制是在基因表达产物（蛋白质或因表达产物（蛋白质或RNA）的作用下进）的作用下进行的行的代谢途径的相互联系代谢途径的相互联系代谢调节代谢调节基因表达调控基因表达调控细胞代谢包括物质代谢和能量代谢一、代谢途径的相互联系一、代谢途径的相互联系1.代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络2.分解代谢和合成代谢的单向性分解代谢和合成代谢的单向性3.ATP是通用的能量载体是通用的能量载体4.NADPH 以还原力形式携带能量以还原力形式携带能量5.代谢的基本要略在于形成代谢的基本要略在于形成ATP、还、还原力和构造单元以用于生物合成原力和构造单元以用于生物合成一、代谢途径的相互联系代谢途径交叉形成网络(一一)代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙酮酸、乙酰酮酸、乙酰CoA、柠檬酸、柠檬酸、-酮戊二酸、酮戊二酸、草酰乙酸；草酰乙酸；TCA是中心环节是中心环节1、糖代谢与脂类代谢的相互关系、糖代谢与脂类代谢的相互关系2、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系3、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系4、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系(一)代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络，主要联系物：糖代谢与脂类代谢的相互联系糖代谢与脂类代谢的相互联系糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解从头合成从头合成脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖(植物植物)乙醛酸循环乙醛酸循环-氧化氧化糖异生糖异生TCA糖代谢与脂类代谢的相互联系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸糖糖 -酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白质蛋白质 NH3蛋白质蛋白质 氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 糖糖（生糖氨基酸生糖氨基酸）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖 -酮酸 氨基酸脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸生酮氨基酸）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白质蛋核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细胞的成分和代谢类型的合成，影响细胞的成分和代谢类型核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要酶和多种蛋白质因子参加，而且需要酶和多种蛋白质因子各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷酸，如核苷酸，如ATP是能量的是能量的“通货通货”，此外，此外UTP参与多糖的合成，参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成，参与磷脂合成，GTP参参与蛋白质合成与糖异生作用与蛋白质合成与糖异生作用核苷酸的一些衍生物具重要生理功能核苷酸的一些衍生物具重要生理功能(如如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP)核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系核酸是细胞内重要的遗传物质，糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸(二二)糖分解和糖异生途径糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应中相对独立的单向反应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮丙酮酸酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶(二)糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应 糖原（或淀粉）(三三)分解为合成提供还原力和能量分解为合成提供还原力和能量ATP来源：来源：1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化2.绿色植物和光合细菌的光合磷酸化绿色植物和光合细菌的光合磷酸化3.呼吸链的氧化磷酸化呼吸链的氧化磷酸化NADPH专一用于还原性生物合成，专一用于还原性生物合成，NADH和和FADH2主要功能是通过呼吸链产生主要功能是通过呼吸链产生ATPNADPH来源：来源：1.植物光合电子传递链植物光合电子传递链2.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径3.乙酰乙酰CoA由线粒体转移到细胞质时伴随有由线粒体转移到细胞质时伴随有NADH的的氧化和氧化和NADP+的还原，所产生的的还原，所产生的NADPH可用于脂可用于脂肪酸合成肪酸合成(三)分解为合成提供还原力和能量ATP来源：(四四)代谢的基本要略代谢的基本要略代谢的基本要略在于形成代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造、还原力和构造单元以用于生物合成单元以用于生物合成由由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分、还原力和构造单元可合成各类生物分子，进而装配成生物不同层次的结构子，进而装配成生物不同层次的结构生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流、能量流和信息序结构的过程，需要由物质流、能量流和信息流来支持流来支持(四)代谢的基本要略代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构二、代二、代 谢谢 调调 节节(一一一一)代谢调节代谢调节代谢调节代谢调节代谢调节的四级水平：代谢调节的四级水平：代谢调节的四级水平：代谢调节的四级水平：酶水平调节酶水平调节细胞水平调节细胞水平调节激素水平调节激素水平调节神经水平调节神经水平调节二、代 谢 调 节(一)代谢调节(二二)酶水平的调节酶水平的调节许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、同工酶、多功能酶等同工酶、多功能酶等酶的调节主要是通过控制关键酶的浓度和活性酶的调节主要是通过控制关键酶的浓度和活性来调节来调节 酶浓度的调节：牵涉到基因、酶浓度的调节：牵涉到基因、mRNA、蛋白、蛋白质的生物合成，是一种慢调节，在几小时或质的生物合成，是一种慢调节，在几小时或几天内才能完成几天内才能完成酶活性的调节：快速调节，在几分钟到几十酶活性的调节：快速调节，在几分钟到几十分钟内完成分钟内完成(二)酶水平的调节许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶酶浓度的调节酶浓度的调节 诱导诱导阻遏阻遏终产物的阻遏终产物的阻遏分解代谢产物阻遏分解代谢产物阻遏诱导作用（诱导作用（induction）：）：指用诱导物来促进酶的合成指用诱导物来促进酶的合成阻遏作用（阻遏作用（repression）：）：指用阻遏物阻止或降低酶的合成指用阻遏物阻止或降低酶的合成酶浓度的调节酶浓度的调节酶浓度的调节 诱导阻遏终产物的阻遏分解代谢产物阻遏诱导作用（酶变构调节作用酶变构调节作用酶酶酶酶分分分分子子子子除除除除了了了了具具具具有有有有活活活活性性性性中中中中心心心心（结结结结合合合合部部部部位位位位和和和和催催催催化化化化部部部部位位位位），还存在一个特殊的调控部位，即，还存在一个特殊的调控部位，即，还存在一个特殊的调控部位，即，还存在一个特殊的调控部位，即变构中心变构中心变构中心变构中心变变变变构构构构中中中中心心心心不不不不是是是是酶酶酶酶活活活活性性性性中中中中心心心心的的的的组组组组成成成成部部部部分分分分，但但但但可可可可与与与与某某某某些些些些化化化化合合合合物物物物（称称称称为为为为变变变变构构构构剂剂剂剂）发发发发生生生生非非非非共共共共价价价价结结结结合合合合，引引引引起起起起酶分子构象的改变，对酶起到激活或抑制的作用酶分子构象的改变，对酶起到激活或抑制的作用酶分子构象的改变，对酶起到激活或抑制的作用酶分子构象的改变，对酶起到激活或抑制的作用这这这这类类类类酶酶酶酶称称称称为为为为变变变变构构构构酶酶酶酶，由由由由变变变变构构构构剂剂剂剂与与与与变变变变构构构构中中中中心心心心的的的的结结结结合合合合而而而而引起酶活性改变的引起酶活性改变的引起酶活性改变的引起酶活性改变的现象则称为现象则称为现象则称为现象则称为变构调节作用变构调节作用变构调节作用变构调节作用酶变构调节作用酶分子除了具有活性中心（结合部位和催化部位），目目目目前前前前已已已已知知知知的的的的变变变变构构构构酶酶酶酶均均均均为为为为寡寡寡寡聚聚聚聚酶酶酶酶，含含含含两两两两个个个个或或或或两两两两个个个个以以以以上上上上的的的的亚亚亚亚基基基基，一一一一般般般般分分分分子子子子量量量量较较较较大大大大，而而而而且且且且具具具具有有有有复复复复杂杂杂杂的空间结构的空间结构的空间结构的空间结构大大大大多多多多数数数数由由由由变变变变构构构构酶酶酶酶催催催催化化化化的的的的反反反反应应应应不不不不遵遵遵遵守守守守米米米米氏氏氏氏方方方方程程程程，由由由由变变变变构构构构剂剂剂剂所所所所引引引引起起起起的的的的抑抑抑抑制制制制作作作作用用用用也也也也不不不不服服服服从从从从典典典典型型型型的的的的竞竞竞竞争性或非竞争性抑制争性或非竞争性抑制争性或非竞争性抑制争性或非竞争性抑制作用的数量关系作用的数量关系作用的数量关系作用的数量关系变构剂可以分为两类变构剂可以分为两类激激活活变变构构剂剂：与与酶酶分分子子结结合合后后，酶酶的的构构象象变变化化利利于于底底物物分分子子与与酶酶的的结结合合，酶促反应速度提高酶促反应速度提高抑抑制制变变构构剂剂：与与酶酶分分子子结结合合引引起起酶酶的的构构象象变变化化不不利利于于与与底底物物的的结结合合，表表现现出一定程度的抑制作用出一定程度的抑制作用目前已知的变构酶均为寡聚酶，含两个或两个以上的亚基，一般分子酶活性的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是通过酶的变构效应来实现的机理是通过酶的变构效应来实现的机理是通过酶的变构效应来实现的机理是通过酶的变构效应来实现的S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反馈反馈前馈前馈酶活性的前馈和反馈调节这种调节可能是正调控，也可能是负调控，6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原合成酶合成酶ATP ADP UTP UDPG 6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用GUDPG6-P-G+氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+预苯酸预苯酸酪氨酸酪氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸色氨酸色氨酸异亮氨酸异亮氨酸TrpHisCTPAMPGlnLysMet苏氨酸苏氨酸酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸协同反馈协同反馈积累反馈积累反馈顺顺序序反反馈馈天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶氨基酸合成的反馈调控反硝化作用氧化亚氮氨甲酰磷酸分支酸脱氧庚细胞能量状态指标细胞能量状态指标能荷能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP细胞能量状态指标能荷=ATP+0.5ADPATP-己糖激酶己糖激酶+-NADH F-6-P F-1.6-2P糖酵解与三羧酸循环途径的调节糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸丙酮酸 G细胞液细胞液柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸 线粒体线粒体 G-6-P 磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATP O2ATP ADP+PiAMP+ATP 2ADP PiPi PEP 羧激酶羧激酶+-+-丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶-酮戊二酸酮戊二酸 脱氢酶脱氢酶-己糖激酶+-NADH F-6-P F-1.6-2共价修饰共价修饰酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，称为酶的共价修饰其活性得到调节，称为酶的共价修饰其活性得到调节，称为酶的共价修饰其活性得到调节，称为酶的共价修饰修饰方式：磷酸化修饰方式：磷酸化修饰方式：磷酸化修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，去乙酰化，去乙酰化，去乙酰化，腺苷酰化腺苷酰化腺苷酰化腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化去腺苷酰化，尿苷酰化去腺苷酰化，尿苷酰化去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，去尿苷酰化，去尿苷酰化，去尿苷酰化，甲基化甲基化甲基化甲基化/去甲基化，氧化（去甲基化，氧化（去甲基化，氧化（去甲基化，氧化（S-SS-S）/还原还原还原还原(2SH)(2SH)例：糖原磷酸化酶的共价修饰例：糖原磷酸化酶的共价修饰例：糖原磷酸化酶的共价修饰例：糖原磷酸化酶的共价修饰激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶 b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶a P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP共价修饰酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可共价结合或脱 酶级联系统调控酶级联系统调控酶级联系统调控酶级联系统调控示意图示意图示意图示意图 意义：由于酶的意义：由于酶的意义：由于酶的意义：由于酶的共价修饰反应是共价修饰反应是共价修饰反应是共价修饰反应是酶促反应，只要酶促反应，只要酶促反应，只要酶促反应，只要有少量信号分子有少量信号分子有少量信号分子有少量信号分子（如激素）存在，（如激素）存在，（如激素）存在，（如激素）存在，即可通过加速这即可通过加速这即可通过加速这即可通过加速这种酶促反应，而种酶促反应，而种酶促反应，而种酶促反应，而使大量的另一种使大量的另一种使大量的另一种使大量的另一种酶发生化学修饰，酶发生化学修饰，酶发生化学修饰，酶发生化学修饰，从而获得放大效从而获得放大效从而获得放大效从而获得放大效应。这种调节方应。这种调节方应。这种调节方应。这种调节方式快速、效率极式快速、效率极式快速、效率极式快速、效率极高高高高肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸环化腺苷酸环化酶（无活性）酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（无活性）（无活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激、磷酸化酶激酶（无活性）酶（无活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶 b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456酶级联系统调控示意图肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶（无(三三)酶定位的区域化酶定位的区域化线粒体线粒体:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧酸循环三羧酸循环;-氧化氧化;呼吸链电子传递呼吸链电子传递;氧化氧化磷酸化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷戊糖磷戊糖途径途径;糖原合成糖原合成;脂肪脂肪酸合成酸合成;细胞核细胞核:核酸核酸合成合成内质网内质网:蛋白蛋白质合成质合成;磷脂磷脂合成合成(三)酶定位的区域化线粒体:丙酮酸氧化;三羧酸循环;-氧细胞膜结构对代谢的调节和控制作用细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制细胞和细胞器的物质运输控制细胞和细胞器的物质运输内膜系统对代谢途径的分隔作用内膜系统对代谢途径的分隔作用膜与酶的可逆结合膜与酶的可逆结合细胞膜结构对代谢的调节和控制作用控制跨膜离子浓度梯度和电位梯(四四)激素调节的机制激素调节的机制肽类激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图 ATP cAMP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用内在蛋白质的磷酸化作用改变细胞的生理过程改变细胞的生理过程细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜cR蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（无活性）c+RcAMP蛋白激酶（有活性）蛋白激酶（有活性）受体受体环化酶环化酶激素激素G蛋白蛋白(四)激素调节的机制肽类激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢类固醇激素类固醇激素类固醇激素三、基因表达的调控三、基因表达的调控(一一)原核和真核基因组原核和真核基因组(二二)原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控(三三)真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控三、基因表达的调控(一)原核和真核基因组(一一)原核和真核基因组原核和真核基因组基因基因基因基因DNADNA分子中的最小功能单位。包括分子中的最小功能单位。包括分子中的最小功能单位。包括分子中的最小功能单位。包括RNA(tRNARNA(tRNA、rRNA)rRNA)和蛋白质编码的和蛋白质编码的和蛋白质编码的和蛋白质编码的结构基因结构基因结构基因结构基因及无转录产物的及无转录产物的及无转录产物的及无转录产物的调调调调节基因节基因节基因节基因基因组基因组基因组基因组某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的“染色体染色体染色体染色体”DNADNA分子就包含了一个基因组；在真核分子就包含了一个基因组；在真核分子就包含了一个基因组；在真核分子就包含了一个基因组；在真核细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因(一)原核和真核基因组基因DNA分子中的最小功能单位。包原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点1.基因组小，单复制子，基因组小，单复制子，DNA分子上大部分子上大部分是编码蛋白质的基因，因此，多数为分是编码蛋白质的基因，因此，多数为单拷贝或仅有少量重复单拷贝或仅有少量重复2.功能相同的基因常串联在一起，转录在功能相同的基因常串联在一起，转录在同一个同一个mRNA 中（多顺反子）中（多顺反子）3.有基因重叠，以此增加信息容量有基因重叠，以此增加信息容量原核生物基因组的特点基因组小，单复制子，DNA分子上大部分是真核生物基因组的特点真核生物基因组的特点1.基因组大，有多个复制子；基因组大，有多个复制子；mRNA为单顺反子为单顺反子2.有大量重复序列，根据重复次数可分为：有大量重复序列，根据重复次数可分为：单拷贝序列单拷贝序列，主要编码蛋白质，数量多，但含量少；主要编码蛋白质，数量多，但含量少；中度重复序列中度重复序列，可重复几十到几千次，编码可重复几十到几千次，编码tRNA、rRNA和表达量大的和表达量大的蛋白质；蛋白质；高度重复序列高度重复序列，可重复几百万次，不编码，高，可重复几百万次，不编码，高度变异性，可作指纹图谱分析度变异性，可作指纹图谱分析3.有有断裂基因断裂基因，即基因中有外显子区和内含子区，转录后，即基因中有外显子区和内含子区，转录后经剪切去掉内含子后才成为可翻译的经剪切去掉内含子后才成为可翻译的mRNA模板或功能模板或功能rRNA4.DNA上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要作用作用真核生物基因组的特点基因组大，有多个复制子；mRNA为单顺反基因表达的方式基因表达的方式 组成型表达组成型表达组成型表达组成型表达在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。基因表达产物通常是对生命过程必行的基因表达。基因表达产物通常是对生命过程必行的基因表达。基因表达产物通常是对生命过程必行的基因表达。基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素影响需的或必不可少的，且较少受环境因素影响需的或必不可少的，且较少受环境因素影响需的或必不可少的，且较少受环境因素影响这类基因通常被称为这类基因通常被称为这类基因通常被称为这类基因通常被称为“组成型组成型组成型组成型”基因基因基因基因或或或或“持家持家持家持家”基基基基因因因因（housekeeping genehousekeeping gene）基因表达的方式 组成型表达在个体发育的任一阶段都能在大多数诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达诱导和阻遏表达诱导表达诱导表达诱导表达诱导表达在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因阻遏表达阻遏表达阻遏表达阻遏表达在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因诱导和阻遏表达(二二)原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控DNA水平的调控水平的调控启动子序列启动子序列DNA重排重排转录水平的调控转录水平的调控操纵子学说操纵子学说翻译水平的调控翻译水平的调控(二)原核生物基因表达的调控DNA水平的调控原核生物酶合成调节的遗传机制原核生物酶合成调节的遗传机制-操纵子学说操纵子学说操纵子调控：操纵子调控：操纵子调控：操纵子调控：存在于原核生物中的一种主要调控模存在于原核生物中的一种主要调控模存在于原核生物中的一种主要调控模存在于原核生物中的一种主要调控模式，该模式也见于低等真核生物式，该模式也见于低等真核生物式，该模式也见于低等真核生物式，该模式也见于低等真核生物操纵子模型认为：操纵子模型认为：操纵子模型认为：操纵子模型认为：一些功能相近的结构基因成簇存在，构成多顺一些功能相近的结构基因成簇存在，构成多顺反子，它们的表达作为一个整体受到控制元件反子，它们的表达作为一个整体受到控制元件的调节的调节控制元件由启动子、操纵基因和调节基因组成控制元件由启动子、操纵基因和调节基因组成调节基因编码调节蛋白，与操纵基因结合而调调节基因编码调节蛋白，与操纵基因结合而调节结构基因的表达节结构基因的表达原核生物酶合成调节的遗传机制-操纵子学说操纵子调控：存在于原操纵子的结构与功能操纵子的结构与功能 操纵子操纵子操纵子操纵子原核基因表达的协同单位原核基因表达的协同单位原核基因表达的协同单位原核基因表达的协同单位操纵子操纵子操纵子操纵子：指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单位，包括一个单位，包括一个单位，包括一个单位，包括一个操纵基因操纵基因操纵基因操纵基因，一群功能相关的，一群功能相关的，一群功能相关的，一群功能相关的结构基结构基结构基结构基因因因因以及在以及在以及在以及在调节基因调节基因调节基因调节基因和操纵基因之间控制转录起始的和操纵基因之间控制转录起始的和操纵基因之间控制转录起始的和操纵基因之间控制转录起始的启动基因启动基因启动基因启动基因（启动子）（启动子）（启动子）（启动子）操纵子操纵子结构基因（编码蛋白质，结构基因（编码蛋白质，S）控制部位控制部位操纵基因（操纵基因（operator,O）启动子（启动子（premotor,P）操纵子的结构与功能 操纵子原核基因表达的协同单位操纵子结大肠杆菌中乳糖对乳糖代谢酶的诱导现象大肠杆菌中乳糖对乳糖代谢酶的诱导现象培养基中没有乳糖时，培养基中没有乳糖时，培养基中没有乳糖时，培养基中没有乳糖时，-半乳糖苷酶、乳半乳糖苷酶、乳半乳糖苷酶、乳半乳糖苷酶、乳糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少糖透过酶和巯基半乳糖苷转乙酰酶很少在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，在培养基中加入乳糖或某些乳糖的类似物，则在几分钟内，三种酶的分子数是骤增则在几分钟内，三种酶的分子数是骤增则在几分钟内，三种酶的分子数是骤增则在几分钟内，三种酶的分子数是骤增新合成的新合成的新合成的新合成的-半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化半乳糖苷酶、透过酶和乙酰化酶由底物乳糖或其类似物直接诱导产生酶由底物乳糖或其类似物直接诱导产生酶由底物乳糖或其类似物直接诱导产生酶由底物乳糖或其类似物直接诱导产生乳糖及其相关类似物被称为乳糖及其相关类似物被称为乳糖及其相关类似物被称为乳糖及其相关类似物被称为诱导物诱导物诱导物诱导物大肠杆菌中乳糖对乳糖代谢酶的诱导现象培养基中没有乳糖时，-大肠杆菌的乳糖操纵子大肠杆菌的乳糖操纵子 控制区：控制区：控制区：控制区：包括调节基因（阻遏基因），启动基因和包括调节基因（阻遏基因），启动基因和包括调节基因（阻遏基因），启动基因和包括调节基因（阻遏基因），启动基因和操纵基因操纵基因操纵基因操纵基因信息区：信息区：信息区：信息区：lacZ：-半乳糖苷酶基因半乳糖苷酶基因lacY：乳糖透过酶基因：乳糖透过酶基因lacA：巯基半乳糖苷转乙酰酶基因：巯基半乳糖苷转乙酰酶基因大肠杆菌的乳糖操纵子 控制区：包括调节基因（阻遏基因），启动乳糖乳糖大大肠肠杆杆菌菌乳乳糖糖操操纵纵子子模模型型调节基因调节基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因PlacZlacYlacAmRNA 阻遏蛋白（有活性）阻遏蛋白（有活性）基基 因因 关关 闭闭启动子启动子ORPLacZLacYLaca调节基因调节基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因启动子启动子ORmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（无活性）（无活性）基基 因因 表表达达mRNAA、乳糖操纵子的结构、乳糖操纵子的结构B、乳糖酶的诱导、乳糖酶的诱导 阻遏蛋白（有活性）阻遏蛋白（有活性）乳糖大肠杆菌乳糖操纵子模型调节基因操纵基因乳糖结构基因Pla乳糖操纵子模型乳糖操纵子模型1.1.乳糖操纵子由调节基因、启动子、操纵基因和三个结构基乳糖操纵子由调节基因、启动子、操纵基因和三个结构基乳糖操纵子由调节基因、启动子、操纵基因和三个结构基乳糖操纵子由调节基因、启动子、操纵基因和三个结构基因组成，操纵基因位于启动子和结构基因之间因组成，操纵基因位于启动子和结构基因之间因组成，操纵基因位于启动子和结构基因之间因组成，操纵基因位于启动子和结构基因之间2.2.调节基因独立地表达，编码阻遏蛋白调节基因独立地表达，编码阻遏蛋白调节基因独立地表达，编码阻遏蛋白调节基因独立地表达，编码阻遏蛋白3.3.在无乳糖的情况下，阻遏蛋白与操纵基因结合而阻断在无乳糖的情况下，阻遏蛋白与操纵基因结合而阻断在无乳糖的情况下，阻遏蛋白与操纵基因结合而阻断在无乳糖的情况下，阻遏蛋白与操纵基因结合而阻断RNARNA聚合酶启动结构基因的转录聚合酶启动结构基因的转录聚合酶启动结构基因的转录聚合酶启动结构基因的转录4.4.一旦高浓度乳糖进入细胞，乳糖作为别构效应物与阻遏蛋一旦高浓度乳糖进入细胞，乳糖作为别构效应物与阻遏蛋一旦高浓度乳糖进入细胞，乳糖作为别构效应物与阻遏蛋一旦高浓度乳糖进入细胞，乳糖作为别构效应物与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能再与操纵基因结白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能再与操纵基因结白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能再与操纵基因结白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能再与操纵基因结合，于是操纵基因被打开合，于是操纵基因被打开合，于是操纵基因被打开合，于是操纵基因被打开5.5.RNARNA聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，从聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，从聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，从聚合酶与启动子结合，启动三个结构基因的转录，从而产生三种不同的酶而产生三种不同的酶而产生三种不同的酶而产生三种不同的酶6.6.阻遏蛋白与操纵基因的结合阻断结构基因的表达，因此，阻遏蛋白与操纵基因的结合阻断结构基因的表达，因此，阻遏蛋白与操纵基因的结合阻断结构基因的表达，因此，阻遏蛋白与操纵基因的结合阻断结构基因的表达，因此，乳糖操纵子受到它的负调控。乳糖操纵子受到它的负调控。乳糖操纵子受到它的负调控。乳糖操纵子受到它的负调控。7.7.发生在控制元件内的突变可影响到结构基因的表达发生在控制元件内的突变可影响到结构基因的表达发生在控制元件内的突变可影响到结构基因的表达发生在控制元件内的突变可影响到结构基因的表达乳糖操纵子模型乳糖操纵子由调节基因、启动子、操纵基因和三个结RLacZLacYLacAmRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表达达CAP基因基因结构基因结构基因TCAPOCAP结结合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP-CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代谢产物谢产物腺苷酸腺苷酸环化酶环化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物与葡萄糖降解物与cAMP的关系的关系cAMP CAP：降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白降低降低cAMP浓度浓度使使CAP呈失活状态呈失活状态乳糖操纵子的正调控乳糖操纵子的正调控降解物阻遏降解物阻遏RLacZLacYLacAmRNAmRNAZmRNAYmRN乳糖操纵子要受到双重调控乳糖操纵子要受到双重调控乳糖操纵子要受到双重调控laclac阻遏蛋白负性调节与阻遏蛋白负性调节与阻遏蛋白负性调节与阻遏蛋白负性调节与CAPCAP正性调节两种机制协正性调节两种机制协正性调节两种机制协正性调节两种机制协调合作：当调合作：当调合作：当调合作：当LacLac阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，CAPCAP对该系对该系对该系对该系统不能发挥作用；但是如果没有统不能发挥作用；但是如果没有统不能发挥作用；但是如果没有统不能发挥作用；但是如果没有CAPCAP存在来加强存在来加强存在来加强存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性。转录活性。转录活性。转录活性。laclac操纵子强的诱导作用既需要乳糖存操纵子强的诱导作用既需要乳糖存操纵子强的诱导作用既需要乳糖存操纵子强的诱导作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖在又需缺乏葡萄糖在又需缺乏葡萄糖在又需缺乏葡萄糖优先利用葡萄糖对细胞来说是有益的，因为参与葡优先利用葡萄糖对细胞来说是有益的，因为参与葡优先利用葡萄糖对细胞来说是有益的，因为参与葡优先利用葡萄糖对细胞来说是有益的，因为参与葡萄糖分解的基因均是持家基因，这样葡萄糖可以迅萄糖分解的基因均是持家基因，这样葡萄糖可以迅萄糖分解的基因均是持家基因，这样葡萄糖可以迅萄糖分解的基因均是持家基因，这样葡萄糖可以迅速地被分解，为细胞提供能量速地被分解，为细胞提供能量速地被分解，为细胞提供能量速地被分解，为细胞提供能量lac阻遏蛋白负性调节与CAP正性调节两种机制协调合作：当L色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子的调控机制 色氨酸操纵子：色氨酸操纵子：色氨酸操纵子：色氨酸操纵子：阻遏型阻遏型操纵子，参与调控一系列用于色氨酸合成操纵子，参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸代谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放，当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子开放，当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭时，此操纵子被关闭 调控机制：调控机制：调控机制：调控机制：与乳糖操纵子类似，但通常情况下，操纵子处于与乳糖操纵子类似，但通常情况下，操纵子处于开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录阻遏转录当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因结合而使基因转录关闭结合而使基因转录关闭色氨酸操纵子的调控机制 色氨酸操纵子：Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNA聚合酶聚合酶 色氨酸操纵子色氨酸操纵子F RNA聚合酶聚合酶 trpE trpDtrpC trpBtrpALTrp Trp 高时 Trp 低时 mRNA OPtrpR调(三三)真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控就人类染色体就人类染色体DNA而言，在某一特定时期，只有而言，在某一特定时期，只有少数的基因处于转录激活状态，其余大多数基因则少数的基因处于转录激活状态，其余大多数基因则处于静息状态处于静息状态(三)真核生物基因表达调控就人类染色体DNA而言，在某一特调控的原因调控的原因其最显著特征是能在其最显著特征是能在特定时间特定时间和和特定的特定的细胞中细胞中激活激活特定的基因特定的基因，从而实现从而实现“预预定定”的的、有序有序的、的、不可逆转不可逆转的分化、发的分化、发育过程，并使生物的组织和器官在一定育过程，并使生物的组织和器官在一定的环境条件范围内保持正常功能的环境条件范围内保持正常功能调控的原因真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类：真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类：真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类：真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类：第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当于第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应，包括原核细胞对环境条件变化所做出的反应，包括某种底物或激素水平升降及细胞周期不同阶段某种底物或激素水平升降及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节中酶活性和浓度的调节第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核基第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程分化、发育的全部进程真核生物基因调控，根据其性质可分为两大类：调控的层次调控的层次调控的层次调控的层次原核生物基因表达调控主要集中在转录水平，原核生物基因表达调控主要集中在转录水平，但真核生物基因表达的转录后水平调节与其在但真核生物基因表达的转录后水平调节与其在转录水平上的调节各占转录水平上的调节各占“半壁江山半壁江山”某些调控层次是真核生物特有的，如染色质水某些调控层次是真核生物特有的，如染色质水平、平、RNA后加工水平后加工水平(选择性加尾、选择性剪接选择性加尾、选择性剪接和编辑和编辑)和和mRNA运输等运输等调控的层次调控的手段调控的手段原核生物转录的调控机制主要是通过阻遏蛋白原核生物转录的调控机制主要是通过阻遏蛋白进行负调控进行负调控真核生物真核生物DNA转录的调控机制主要是通过激活转录的调控机制主要是通过激活蛋白进行的正调控蛋白进行的正调控原核生物绝大多数的基因组织成操纵子，真核原核生物绝大多数的基因组织成操纵子，真核生物一般无操纵子结构生物一般无操纵子结构调控的手段真核基因表达调控的特点真核基因表达调控的特点 1.RNARNA聚合酶活性受转录因子调控聚合酶活性受转录因子调控聚合酶活性受转录因子调控聚合酶活性受转录因子调控 真核生物中存在真核生物中存在真核生物中存在真核生物中存在RNA polRNA pol、三种不同的三种不同的三种不同的三种不同的RNARNA聚合酶，分别负责转录不同的聚合酶，分别负责转录不同的聚合酶，分别负责转录不同的聚合酶，分别负责转录不同的RNARNA。这些。这些。这些。这些RNARNA聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而激活或抑制该酶的催化活性激活或抑制该酶的催化活性激活或抑制该酶的催化活性激活或抑制该酶的催化活性2.染色质结构改变参与基因表达的调控染色质结构改变参与基因表达的调控染色质结构改变参与基因表达的调控染色质结构改变参与基因表达的调控 真核生物真核生物真核生物真核生物DNADNA与组蛋白结合并形成核小体的结构，与组蛋白结合并形成核小体的结构，与组蛋白结合并形成核小体的结构，与组蛋白结合并形成核小体的结构，再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染色质的结构也随之发生改变色质的结构也随之发生改变色质的结构也随之发生改变色质的结构也随之发生改变真核基因表达调控的特点 RNA聚合酶活性受转录因子调控3.3.上调占主导上调占主导上调占主导上调占主导 真核基因一般都处于阻遏状态，真核基因一般都处于阻遏状态，真核基因一般都处于阻遏状态，真核基因一般都处于阻遏状态，RNARNA聚合酶对启动聚合酶对启动聚合酶对启动聚合酶对启动子的亲和力很低。通过利用各种转录因子激活子的亲和力很低。通过利用各种转录因子激活子的亲和力很低。通过利用各种转录因子激活子的亲和力很低。通过利用各种转录因子激活RNARNA聚合酶是真核基因调控的主要机制聚合酶是真核基因调控的主要机制聚合酶是真核基因调控的主要机制聚合酶是真核基因调控的主要机制4.4.转录和翻译过程分别进行转录和翻译过程分别进行转录和翻译过程分别进行转录和翻译过程分别进行 转录转录转录转录(细胞核细胞核细胞核细胞核)与翻译（细胞质）过程分别存在于不与翻译（细胞质）过程分别存在于不与翻译（细胞质）过程分别存在于不与翻译（细胞质）过程分别存在于不同的亚细胞部位，可分别进行调控同的亚细胞部位，可分别进行调控同的亚细胞部位，可分别进行调控同的亚细胞部位，可分别进行调控5.5.转录后加工修饰过程复杂转录后加工修饰过程复杂转录后加工修饰过程复杂转录后加工修饰过程复杂 特别是特别是特别是特别是mRNAmRNA，转录后仅形成其初级转录产物，转录后仅形成其初级转录产物，转录后仅形成其初级转录产物，转录后仅形成其初级转录产物HnRNAHnRNA，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，才能转变为成熟的才能转变为成熟的才能转变为成熟的才能转变为成熟的mRNA mRNA 上调占主导翻译后加工翻译后加工的调节的调节翻译调节翻译调节mRNA降解降解调节调节转录后加工转录后加工的调节的调节转录水平调节转录水平调节真核基因表达调控的五个水平真核基因表达调控的五个水平 真核基因表达调控的五个水平真核基因表达调控的五个水平 DNA水平调节水平调节 转录水平调节转录水平调节 转录后加工的调节转录后加工的调节 翻译水平调节翻译水平调节 翻译后加工的调节翻译后加工的调节 真核基因调控主要是正调控真核基因调控主要是正调控 顺式作用元件和反式作用因子顺式作用元件和反式作用因子 转录因子的相互作用控制转录转录因子的相互作用控制转录DNA转录初产物转录初产物RNAmRNA蛋白质前体蛋白质前体mRNA降解物降解物活性蛋白质活性蛋白质DNA水平调节水平调节核核细胞质细胞质翻译后加工的调节翻译调节mRNA降解调节转录后加工的调节转录