第3章-种群生态学课件

第三章第三章 种群生态学种群生态学Population ecologyPopulation ecology第三章 种群生态学1“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。第一节 种群和种群结构Populationanditsstructure 第二节 种群增长Populationgrowth 第三节 行为生态学Behavioralecology第四节 种群遗传学 Populationgenetic第五节 生活史策略Lifehistorystrategy 第六节 种内与种间关系Theintraspecificandinterspecificrelationshipsbetweenpopulations 第一节 种群和种群结构Population and its 2“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。第一节第一节 种群和种群结构种群和种群结构 一、种群的定义 二、种群的密度、分布及其数量统计 三、种群统计学 第一节 种群和种群结构 一、种群的定义 3“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。一、种群的定义一、种群的定义v种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。v单体生物：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可预测的生物。种群种群 单体生物（unitaryorganism）构件生物（modularorganism）一、种群的定义种群（population）是在同一时期内占有4“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出更多的构件，形成分支结构，形态和时间是不可预测的。如树木，珊瑚等构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出5“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（1）空间特征spatial characteristic：种群具有一定的分布区域。（2）数量特征size characteristic：单位面积（或空间）上种群具有一定数量（即具有密度），且随时间而变。（3）遗传特征genetic characteristic：组成种群的所有个体属一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。（2 2）数量特征）数量特征自然种群特征自然种群特征（1 1）空间特征）空间特征（3 3）遗传特征）遗传特征（1）空间特征spatial characteristic：6“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。物种与种群的关系the relationship between species and population v种群是物种在自然界中存在的基本单位种群是物种在自然界中存在的基本单位 群落群落 种群种群 1 2 3物种物种A A1 A2 A3B B1 B3C C2 C3物种与种群的关系the relationship betw7“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。二、种群的密度、分布及其数量统计二、种群的密度、分布及其数量统计 v种群的大小（size）：指一定区域个体的数量，以单位面积、单位体积或单位生境中个体的数表示。如：头/平方公里，调查时应区分单体生物和构件生物种群数量统计种群数量统计（一）绝对数量统计（一）绝对数量统计（二）相对数量统计（二）相对数量统计二、种群的密度、分布及其数量统计 种群的大小（size）：指8“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（一）绝对数量统计（一）绝对数量统计1.1.总数量调查法总数量调查法2.2.取样调查取样调查a a样方法样方法b.b.标志重捕法标志重捕法c.c.去除取样法去除取样法 （一）绝对数量统计1.总数量调查法2.取样调查a样方法 b9“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。1.总数量调查法total acount method：计数某地段中生活的某种动物的全部数量。如航拍计数某山区的黄羊，计数某树上的朱鹮等。（一）绝对数量统计（一）绝对数量统计1.总数量调查法total acount method：计数10“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。a样方法quadrat method：选取若干样方，计数全部个体，然后将其平均数推广到整个空间，估计种群数量。注意：样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样法来保证。并且保证一定的样方数量。如底栖动物的调查。2.取样调查（一）绝对数量统计（一）绝对数量统计a样方法quadrat method：2.取样调查（一11“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。b.标志重捕法(markrecapture method)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。该地段全部个体数记作N，其中标志数为M，再捕个体数为n，再捕中标记数为m，根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：M：Nm：n N=(Mn)/m（一）绝对数量统计（一）绝对数量统计b.标志重捕法(markrecapture method12“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v2SamplingresearchvMark-recapturemethod:someorganismsmustbetrapped,markedandthenreleasedandanestimateofnumberpresentismadeformthesuccessofthetrappingvAfterreleasingthemarkedanimalstheecologistsknowsthatthereisadefinitenumberofmarkedindividualsmixedinthewildpopulation.vIftrapsaresetagainsomeoftheanimalscaughtwillhavebeentrappedbeforeandwillbearamark.Thepopulationofmarkedtounmarkedindividualsinthewholepopulation,assumingthetrapstakearandomproportionofthepopulation.vSincethetotalnumberofmarkedanimalsisknownanestimateofthetotalpopulationcanbeobtainedformthefollowingequation:2 Sampling research 13“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v标志重捕法要求：（1）标志个体在种群中均匀分布。（2）标志个体与未标志个体有同样被捕的机会。（3）调查期间没有迁入迁出，没有出生死亡，为一封闭种群。标志重捕法要求：14“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。c.c.去除取样法(removal sampling)：原理：在一个封闭的种群里，随着连续地捕捉，种群数量逐渐减少，因而花同样的捕捉力量所取得的效益捕获数就逐渐地降低。同时，随着连续的捕捉，逐次捕捉的累积数就逐渐增大。因此，如果将逐次捕捉数单位努力(y-轴)，对着捕获累积数(x-轴)作图，就可以得到一个回归线。当单位努力的捕捉数等于零时（Y=0），捕获累积数就是种群数量的估计值；可以通过延长回归线，到达与x轴相交的截距，截距所表示的值就是种群数量N的估计值。c.去除取样法(removal sampling)：15“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。逐次捕捉数单位努力逐次捕捉数单位努力Y Y505045454040353530300 0捕获累积数捕获累积数X X0 050509595135135170170200200逐次捕捉数单位努力捕获累积数16“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。去除取样法两个假定：每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的；调查期中，没有出生，没有死亡，没有迁入和迁出。去除取样法两个假定：17“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（二）相对数量统计（二）相对数量统计-仅表示数量的多少仅表示数量的多少 v1.捕捉法trapping：如夹日法、生物网等。散放于地面的捕鼠夹；诱捕飞行昆虫的黑光灯；捕捉地面动物的陷阱；搜集浮游动物的生物网等，只要能加以合理的定量，就可以作为相对密度指标。（二）相对数量统计-仅表示数量的多少 1.捕捉法trappi18“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。2.粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包话计数样方或线路上的粪堆数目。例如：在野外调查中，发现两天内新增加的某种鹿的粪堆平均数是100堆公顷。另外，根据直接观察，每只鹿每天平均排粪率为5个粪堆，这样就可以估计出鹿的数量，即：100(堆)5(堆鹿天)2(天)10(鹿)。相对数量可以转化为绝对数量。（二）相对数量统计（二）相对数量统计 2.粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包19“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v3.鸣叫计数：主要适用于鸟类。v4.皮毛收购记录：v5.单位渔捞努力的鱼类或生物量：在鱼类数量统计和预测预报模型中被广泛应用，如每小时拖网作业的捕鱼量等。v6.计数动物活动所遗留的痕迹：诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等数量。（二）相对数量统计（二）相对数量统计 3.鸣叫计数：主要适用于鸟类。（二）相对数量统计 20“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。三、种群统计学三、种群统计学 v种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大致可分为3类。种群密度size，它是种群的最基本特征。初级种群参数，包括出生率natality、死亡率mortality、迁 入 率 immigration和 迁 出 率emigration。（这些参数与种群的密度变化密切相关）次 级 种 群 参 数，包 括 年 龄 结 构 age structure、性比sexratio、内分布型internal distrubution pattern和种群增长率growthrate等。三、种群统计学 种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征21“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。1.1.出生率出生率 泛指任何生物产生新个体的能力(生产、出芽、孵化、分裂等形式）。最大出生率（最大出生率（maximum natalitymaximum natality）实际出生率实际出生率(realized natality)(realized natality)是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素限制时出生率。表示种群在某个特定的环境条件下的实际出生率。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。1.出生率 泛指任何生物产生新个体的能力(生产、22“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。2.2.死亡率死亡率 是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均数量。最低死亡率（最低死亡率（minimum mortalityminimum mortality）实际死亡率（生态死亡率实际死亡率（生态死亡率ecological mortalityecological mortality）是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡时的死亡率，即生物都活到了生理寿命后才死亡。种群的生理寿命physiologicallongevity是指种群处于最适条件下的平均寿命。生态寿命：种群在特定环境条件下的实际寿命。在特定环境条件下种群中的个体实际上的平均死亡率。（随种群状况和环境条件而改变）2.死亡率 是在一定时间内死亡个体的数量除以该时23“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。3 3、迁入和迁出、迁入和迁出 迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。迁移率与栖息地周长有关。在种群动态研究中，往往假定迁入和迁出相等，从而忽视这两个参数。现在，研究者对于一些动物可采用遥测技术研究迁移，在动物体上安装发射装置，用接收器接收。3、迁入和迁出 迁入（immigration）24“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。4 4、年龄结构、年龄结构 age structure 年龄结构：年龄结构：不同年龄级的个体在种群中所占的比例。种群的年龄结构对种群的出生率、死亡率有很大影响。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。4、年龄结构 age structure 25“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。年龄锥体（年龄金字塔 age pyramid）：以从小到大各年龄级个体所占比例绘成的图。表示种群的年龄结构分布。年龄锥体（年龄金字塔 age pyramid）：以从小到大各26“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。v图A是增长型种群growing，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。27“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v图B是稳定型种群stationary，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图B是稳定型种群stationary，其年龄锥体大致呈钟型，28“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v图C是下降型种群declining，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。图C是下降型种群declining，其年龄锥体呈壶型，基部比29“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。第3章-种群生态学课件30“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。降低人口增长率的措施（政策）：a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。年龄结构的应用年龄结构的应用 the application of age the application of age structurestructure 降低人口增长率的措施（政策）：年龄结构的应用 the31“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。5 5、性比、性比 性比（Sexratio）是种群中雄性个体（）和雌性个体（）的比例。第一性比第一性比 第二性比第二性比第三性比第三性比受精卵的与比例，大致是1:1 幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与的比例会发生变化，至个体开始性成熟为止与的比例。成熟的个体性比 5、性比 性比（Sex ratio）是种群中雄性个体32“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v鱼类的性逆转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。所以，每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。成熟的雌剑尾鱼会出其不意地变成雄鱼，老的雌鳗鱼有时转变成雄鱼。黄鳝,合鳃科。体圆，细长，呈蛇形。尾尖细。头圆，唇发达，上下颌有细齿。眼小，为皮膜覆盖。左右鳃孔在腹面相联。体无鳞。无偶鳍，奇鳍退化仅留下不明显的皮褶。鱼类的性逆转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢33“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。6 6、种群的空间分布、种群的空间分布 内分布型内分布型 由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。类型类型（1 1）随机型）随机型（2 2）均匀型）均匀型（3 3）成群型）成群型6、种群的空间分布 内分布型 由于自然环境的多样性，以及34“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v随机分布 指的是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，如面粉中黄粉虫的分布。v均匀分布 在自然界中较少见，形成原因主要是种群内个体间的竞争，如森林植物竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根系),青海湖悬崖上的鸟巢。v成群分布 是最常见的内分布型，其形成原因有：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。随机分布 指的是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等35“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。第3章-种群生态学课件36“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。内分布型的检验，根据S2/m之比来判断：x=取样样方中含有的动物个体数f出现频率（含有不同个体数样本的出现频率）N样本总数011=均匀分布均匀分布随机分布随机分布成群分布成群分布m m=fx/N=fx/N内分布型的检验，根据S2/m之比来判断：x=取样样方中含有的37“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v评价：v样本面积大小的不同会影响种群内分布型的确定。v种群密度的变化会导致内分布型的变化。v同种生物在不同生境分布型也可能有变化。评价：38“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。研究种群内分布型的意义：可反映种内个体间的相互关系。个体间相互吸引，就会出现聚集；个体间相互独立，就会出现随机分布；个体间相互排斥，就会出现均匀分布。研究种群内分布型的意义：39“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。7 7、存活率及存活曲线、存活率及存活曲线 v存活率（survivorship）是1-死亡率。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。v存活率常以生命期望（Lifeexpectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。又称平均余年（ex)。7、存活率及存活曲线 存活率（survivorship）是140“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorshipCurve）表示。v迪维以相对年龄（X）作为横坐标，存活数Lx（在x期开始时的存活数）的对数作纵坐标，绘成存活曲线图，从而能够比较不同寿命的动物。v三种理想化的存活曲线模式如下图。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivors41“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。大型哺乳动物和人类。型：呈对角线的存活曲线，表示各年龄死亡率相等。鸟类型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。无脊椎动物型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别42“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。8 8、生命表、生命表 life tables种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。生命表是描述生物死亡过程的有用工具，生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。（1）动态生命表（DynamicLifeCycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表。（同生群cohort分析）8、生命表 life tables种群统计的核心是43“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。滕壶的生命表滕壶的生命表(P68)对对19591959年固着的种群，进行逐年观察，到年固着的种群，进行逐年观察，到19681968年全部死亡年全部死亡滕壶的生命表(P68)对1959年固着的种群，进行逐年观察44“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。生命表的编制过程：生命表的编制过程：1）年龄分段（X)，划分随动物种类的不同而异。如鹿、羊用1年，昆虫天，人常用5年或10年为单位。2）求出各项数值，nx和dx是实际观测值。nx：X期开始时的存活数 lx：X期开始时的存活率 lx=nx/n0 dx：从X期到X+1期的死亡数 dx=nx-nx+1 qx：从X期到X+1期的死亡率 qx=dx/nx Lx：从X期到X+1期的平均存活数 Lx=（nx+nx+1）/2 Tx：进入X期的全部个体在以后的存活个体总年数。Tx=Lx生命表的编制过程：1）年龄分段（X)，划分随动物种类的不同而45“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。v3）求生命期望值ex=Tx/nxv设有一统计群，它们的寿命分别是5年，7年和9年，这样三个人总共活了5+7+9=21个体年，其平均寿命或出生时的生命期望e0=21/3=7年，而进入第6龄的个体有两个，总共还活了2+4=6年，平均余年e6=6/2=3年。步骤如下：3）求生命期望值ex=Tx/nx46“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。求Lx，Lx是从x到x+1龄期的平均存活个体数目，它按下列公式计算：Lx=(nx+nx+1)/2求Tx，Tx是进入x龄期的全部个体在进入该龄期后以后的存活总个体年值，它按下式计算：Tx=Lx求ex：ex=Tx/nx 求Lx，Lx是从x到x+1龄期的平均存活个体数目47“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（2）静态生态表（StaticLifetable）是在某一特定时间对种群作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。（难以获得动态生命表数据时的补充）区别：动态生命表的个体都经受同样的环境条件，而静态生命表的各年龄的个体都是在不同年出生，经历了不同的环境条件。（2）静态生态表（Static Life table）是在某48“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。8.综合生命表综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来（R0lxmx值），即得净生殖率（netreproductiverate）。R0还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。猕猴生命表的R03.096，表示猕猴数经一世代后平均增长到原来的3.096倍。该生命表中kx是表示年龄组死亡率的指标，它由lx栏导出，即kxlglxlglx+1。8.综合生命表综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，49“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。第3章-种群生态学课件50“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。表褐色雏蝗的综合生命表期(x)每期开始的数量（nx）原同生群存活到每期开始的比率（lx）原同生群在每一期中死亡的比例（dx）死亡率qxLgnxLglxlgnxlgnx+1(Kx)每一期生产的卵数（Fx）每一期存活个体生产的卵数mx每一期原来个体生产的卵数lxmx卵（0）440001.0000.9200.9204.640.001.09-幼龄I35130.0800.0220.283.55-1.090.15-幼龄II25290.0580.0140.243.40-1.240.12-幼龄III19220.0440.0110.253.28-1.360.12-幼龄IV14610.0330.0030.113.16-1.480.05-成虫13000.030-3.11-1.53-22617170.51R0=lxmx=Fx/no=0.51,表 褐色雏蝗的综合生命表每期开始的数量（nx）原同生群存活到51“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。其中，用lognxlognx+1致死力（killingpower，kx）。卵期的致死力为1.09，而整个蛹期的致死力为0.15+0.12+0.12+0.05=0.44。R0为净生殖率（netreproductiverate）等于各年龄组存活率和出生率的乘积l的加和lxmx。如果R01种群增长，R0=1种群稳定，R01 种群上升 r=0 =1 种群稳定r为负值 0 1 可以共存，但资源未充分利用d/k2/，k2k1/物种1获胜，物种2被排挤掉；k1k1/物种1将被排斥，物种2取胜；k1k2/，k2k1/出现不稳定的平衡点；k1k2/，k2k1/两个种共存，达到某种平衡。从理论上讲，两个种的竞争结果是由两个种的竞争系数、214“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。结论和评价1K1和lK2这两个值，可以被视为物种甲和物种乙的种内竞争强度的指标，其道理也很简单。在一个空间，如果能“装下”更多的同种个体(即K越大)，则其种内竞争就相对地小，lK值的大小可以作为种内竞争强度的指标。结论和评价215“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。同理，/k2值可以被视为物种甲(对物种乙)的种间竞争强度指标，而“/k1可以视为物种乙(对物种甲)的种间竞争强度指标。由此可见，竞争的结局，是取决于种内竞争和种间竞争的相对大小。如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种将取胜。反之，若某物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。同理，/k2值可以被视为物种甲(对物种乙)的种间竞争强度216“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。四四 、捕、捕 食食p predation（一）、捕食概念（一）、捕食概念 （二）、捕食者与猎物的相互适应（二）、捕食者与猎物的相互适应 （三）、猎物密度对捕食者的影响（三）、猎物密度对捕食者的影响 （四）、植物防御（四）、植物防御 四、捕 食predation（一）、捕食概念 217“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。4 Predation（1）Definingpredation（2）Mutualadaptationbetweenpredatorandprey（3）Influenceofpreyonthepredatordensity（4）Plantdefense4 Predation（1）Defining pred218“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（一）捕食概念（一）捕食概念捕食:摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。Predationcanbedefinedastheconsumptionofallorpartofanotherindividual(theprey).广义的捕食包括四种类型：1、典型的捕食：指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。2、食草动物吃绿色植物：这种情况下植物往往受损害而未被杀死。（一）捕食概念捕食:摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。219“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。3、昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主；4、同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。3、昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，220“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。黑头鸥集群作巢，巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小无防卫能力，易被吞食。一个黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的一个雏鸥一口囫囵吞下去，这种情况相当普遍。就这样它吃了一顿营养丰富的饭，而不必再费神去捉鱼了，也不必离开它的巢，使其幼雏失去保护。例：例：黑头鸥集群作巢，巢同巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小221“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（二）、捕食者与猎物的相互适应（二）、捕食者与猎物的相互适应1、捕食者与猎物的协同进化2、洛特卡沃尔泰勒（LotkaVolterra）的捕食模型 3、实验种群研究（二）、捕食者与猎物的相互适应1、捕食者与猎物的协同进化222“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。1 1、捕食者与猎物的协同进化、捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者固然有一套有关的适应性特征，以便顺利地捕杀猎物，但猎物也产生一系列适应特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形态上和生理上的，也包括行为上的。1、捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系223“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具(形态)，运用诱饵追击、集体围猎等方式（行为），以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具(形态)224“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。在捕食者猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此，在两者关系进化中，猎物趋于中断这种关系，捕食者则维持这种关系。在捕食者猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕225“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。假如某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然选择有利于更有效的捕食。但是，当捕食过分有效时，捕食者就可能把被食者消灭，然后捕食者因饥饿而死亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕。这就是斯洛博金的精明的捕食者理论。假如某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力，那么226“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中，一种被食者可能通过隐藏来躲避捕食，另一种可能以快速飞跑来逃脱捕食，而捕食者也就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于被食者来说，自然选择有利于逃避捕食，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中，一种被食者可能通过隐藏来227“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。2、洛特卡沃尔泰勒（LotkaVolterra）的捕食模型这是一个假定猎物按指数式增长(没有捕食者)，而捕食者(在没有猎物的条件下)按指数式减少的世代相连续的模型。2、洛特卡沃尔泰勒（LotkaVolterra）的捕食模228“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。对于猎物，假定在没有捕食者的条件，种群按几何级数增长：dNdtr1N N:猎物密度，t:时间，r1:猎物的内禀增长能力。对于捕食者，假定在没有被食者的条件下，种群按几何级数而减少：dPdtr2P P:捕食者密度，r2:捕食者在没有猎物时的瞬时死亡率。对于猎物，假定在没有捕食者的条件，种群按几何级数229“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。当两者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食而降低，降低程度决定于：和捕食者的相遇，相遇随N和P密度增高而增加；捕食者发现和进攻猎物的效率（压力常数，即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数）。因此猎物方程为：dNdNdtdt（r r1 1PP）N N 当两者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食而降低230“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于：N和P的数量捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数，即捕食效率常数。因此，捕食者方程为：dPdPdtdt（r r2 2NN）P P同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于：dPdt231“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。dNdNdtdt（r r1 1PP）N NdPdPdtdt（r r2 2NN）P P洛特卡沃尔泰勒（LotkaVolterra）的捕食模型：dNdt（r1P）NdPdt（r2N）P洛232“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。模型行为：模型行为：猎物的零增长线:(dNdt0，（r1P）=0)Pr1/，当P r1/时，猎物种群数量下降；dNdt（r1P）N模型行为：猎物的零增长线:(dNdt0，（r1P233“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。模型行为：模型行为：dPdPdtdt（r r2 2NN）P P捕食者的零增长线：（dPdt0，r2N=0）Nr2，当N r2 捕食者种群数量增长。模型行为：dPdt（r2N）P捕食者的零增长线：234“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。两线重叠就会产生四个象限。捕食者和猎物的种群动态中分4个时期：猎物增加，捕食者减少；猎物和捕食者都增加；猎物减少，捕食者继续增加；猎物和 捕 食 者 都 减 少。捕食者和猎物的数量动态：周期性振荡两线重叠就会产生四个象限。捕食者和猎物的种群动态中分4个时期235“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。捕食者和猎物的数量动态将产生周期性振荡捕食者和猎物的数量动态将产生周期性振荡捕食者和猎物的数量动态将产生周期性振荡 236“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。3 3、实验种群研究、实验种群研究高斯(1934)用栉毛虫作为捕食者，以大草履虫作为猎物，在定期更新的小麦浸出液中进行培养。开始是以均匀的液体介质作培养环境，其结果总是草履虫种群先增长，随后栉毛虫种群上升，然后栉毛虫将草履虫捕食殆尽，随之栉毛虫也因饥娥而死亡。试验结果并末出现洛特卡一沃尔泰勒模型所预测的那种经典性的振荡或周期性波动。3、实验种群研究 高斯(1934)用栉毛虫作为捕食者，以大草237“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。但是高斯相信，试验所以未获得理论上预测的周期性振荡，是由于栉毛虫的繁殖过快，在这种迅速增殖过程中，栉毛虫个体也越来越小。于是高斯考虑个较为复杂的系统。但是高斯相信，试验所以未获得理论上预测的周期性振荡，是由于栉238“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。他在培养管的底部放进一些沉渣，使草履虫能隐蔽起来。栉毛虫只能捕食液相中的草履虫，这等于在简单的系统中加进了隐蔽处。试验结果是栉毛虫消灭了液相中的草履虫，然后由于饥饿而死亡，但隐蔽在沉渣中的草履虫增殖，于是以有许多猎物而没有捕食者结束。结果高斯又未能证明数学模型所预测的周期性振荡。他在培养管的底部放进一些沉渣，使草履虫能隐蔽起来。栉毛虫只能239“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。高斯继续他的试验。这次在实验系统中定期(每3天)加入一个草履虫和一个栉毛虫(模拟迁入)，结果得到了所示的捕食者与被食者种群的周期性振荡。这是通过从系统外定期加入捕食者和被食者而获得的，不是系统本身相互作用的结果。高斯继续他的试验。这次在实验系统中定期(每3天)加入一个草履240“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。赫夫卡认为高斯的实验过于简单。赫夫卡选择了一种危害柑橘的螨作为被食者，一种捕食性螨作为捕食者进行试验，当将捕食者放入简单的由被食者感染的柑橘后，象高斯试验一样。被食者被消灭，捕食者饿死。赫夫卡逐渐使试验系统复杂化，如将柑橘放在方盘上有的柑橘用石蜡或纸盖住以减少有效的摄食面积，或一橡皮球代替柑橘增加人工阻隔等，使系统内的空间异质性提高，猎杀受到空间异质性的影响，终于在252个柑橘的复杂系统中产生了振荡。说明在实验系统中有可能建立捕食者被食者的相互关系的周期性振荡。赫夫卡认为高斯的实验过于简单。赫夫卡选择了一种危害柑橘的螨作241“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。（三）、猎物密度对捕食者的影响（三）、猎物密度对捕食者的影响 捕食者对被食者密度的反应有两种类型：数值反应和功能反应 1、数值反应就是当被食者密度上升时，捕食者密度的反应。正反应，捕食者数量随猎物密度上升而增加；无反应，当被食者密度增加时捕食者密度没有改变；负反应，当被食者密度增加时，捕食者密度反而降低（集体防御？）。猎物密度猎物密度捕食者密度捕食者密度（三）、猎物密度对捕食者的影响 捕食者对被食者密度的反应有两242“雪亮工程是以区（县）、乡（镇）、村（社区）三级综治中心为指挥平台、以综治信息化为支撑、以网格化管理为基础、以公共安全视频监控联网应用为重点的“群众性治安防控工程”。2、功能反应：随着被食者密度上升，每个捕食者所吃掉的被食者数目的增加。型（线性型）：单位时间内被捕食的猎物数将随猎物种群的增加而直线增加。捕食者随机搜寻猎物，且搜寻猎物的时间为一常数，捕食者的食欲永无止境。