7植物的生长生理-教学课件

第七章 植物的生长和运动(部分自学部分自学)光形态建成光形态建成种子的萌发种子的萌发植物的生长植物的生长植物的运动植物的运动第一节 光形态建成 光控制植物生长、发育和分化的过程，称光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（为光形态建成（photomorphogenesis）。）。光合作用光合作用光光 植物植物 光敏色素光敏色素 信号信号 受体受体 隐花色素、向光素隐花色素、向光素 UV-B受体受体 光受体光受体PhotoreceptorPhotoreceptor：能感受光的信息能感受光的信息（方向、时间、强度、光谱等）（方向、时间、强度、光谱等）,从而把这些从而把这些信号放大信号放大,使植物体能随外界光条件的变化而使植物体能随外界光条件的变化而作出相应的反应的微量色素蛋白复合体。作出相应的反应的微量色素蛋白复合体。一、光敏色素一、光敏色素(phytochrome)的发现和分布的发现和分布Flint等（等（1935-1937）Borthwick等等(1952)：660nm、730nmButler等（等（1959）用双波长分光分度计测定黄化玉米幼苗的）用双波长分光分度计测定黄化玉米幼苗的吸收光谱吸收光谱红光（红光（R）和远红光（）和远红光（FR）对莴苣种子萌发的控制）对莴苣种子萌发的控制光照处理光照处理 发芽率发芽率%R 70R+FR 6R+FR+R 74R+FR+R+FR 6R+FR+R+FR+R 76R+FR+R+FR+R+FR 7R+FR+R+FR+R+FR+R 81R+FR+R+FR+R+FR+R+FR 7660 nm730 nmn（光稳定平衡）（光稳定平衡）=CPfr/CPtot目前已知除真菌外，各类植物，包括藻类、苔藓、目前已知除真菌外，各类植物，包括藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物都有光敏色素。地衣、蕨类、裸子植物和被子植物都有光敏色素。在黑暗中生长的组织内，光敏色素以在黑暗中生长的组织内，光敏色素以Pr形式均匀形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后即转化为地分散在细胞质中，而在照射红光后即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。体膜等结合在一起。光敏色素在植物中分布不均匀，分生组织较多。光敏色素在植物中分布不均匀，分生组织较多。分布分布1黄化苗绿色组织黄化苗绿色组织2分生组织和幼嫩器官含量较高分生组织和幼嫩器官含量较高3各膜系统含量高各膜系统含量高发育反应变化比较发育反应变化比较明显的上胚轴和根明显的上胚轴和根的顶端分生组织区的顶端分生组织区域光敏色素含量高域光敏色素含量高二、光敏色素的化学性质二、光敏色素的化学性质光敏色素是一种光敏色素是一种易溶于水的浅易溶于水的浅蓝色色的色素蛋白的色素蛋白质以以二聚体二聚体形式存在。形式存在。单体：体：生色团，分子量生色团，分子量612 脱辅基蛋白质，分子量脱辅基蛋白质，分子量12-12.7万万光敏色素的基因及表达光敏色素的基因及表达:多基因家族多基因家族三三.光敏色素的生理作用和机理光敏色素的生理作用和机理1 1、生理作用（控制的反应）、生理作用（控制的反应）高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应1、种子萌发、种子萌发 2、弯钩张开、弯钩张开 3、节间延长、节间延长4、根原基起始、根原基起始 5、叶分化和扩大、叶分化和扩大 6、小叶运动、小叶运动7、膜透性、膜透性 8、向光敏感性、向光敏感性 9、花色素形成、花色素形成10、质体形成、质体形成 11、光周期、光周期 12、花诱导、花诱导13、子叶张开、子叶张开 14、肉质化、肉质化 15、偏上性、偏上性16、叶脱落、叶脱落 17、块茎形成、块茎形成 18、性别表现、性别表现 19、单子叶植物叶片展开、单子叶植物叶片展开 20、节律现象、节律现象P211转板藻叶绿体运动、转板藻叶绿体运动、棚田效应等棚田效应等反应终止后不能逆转反应终止后不能逆转红光促进莴苣种子萌发、红光促进莴苣种子萌发、诱导白芥幼苗弯钩张开等诱导白芥幼苗弯钩张开等快反应快反应慢反应慢反应极低辐照度反应：极低辐照度反应：1100nmol/m2.s，燕麦胚芽鞘伸长，拟南芥种子萌发等。燕麦胚芽鞘伸长，拟南芥种子萌发等。低辐照度反应：低辐照度反应：11000nmol/m2.s，莴苣，莴苣 种子萌发，转板藻叶绿体运动等。种子萌发，转板藻叶绿体运动等。高辐照度反应：高辐照度反应：10mol/m2.s，花色素苷，花色素苷形成，芥菜莴苣幼苗下胚轴延长，天仙子开形成，芥菜莴苣幼苗下胚轴延长，天仙子开花等。花等。光照引起植物形态建成的多样性光照引起植物形态建成的多样性2 2、作用机理、作用机理1 1）膜假说）膜假说该假说由该假说由HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick在在19671967年提出，年提出，认为光敏色素的活跃形式认为光敏色素的活跃形式PfrPfr直接与膜发生物理作用，直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成。建成。Pr Pr 红光红光 Pfr Pfr 改变膜性质改变膜性质 细胞细胞CaCa2+2+升高升高 钙调素活化钙调素活化 激活肌动球蛋白轻链激酶激活肌动球蛋白轻链激酶 肌动球蛋白收缩运动肌动球蛋白收缩运动 叶绿体转动叶绿体转动2）基因调节假说基因调节假说 Mohr在在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与光形态建成。表达而参与光形态建成。光敏色素可调节许多酶的活性。光敏色素可调节许多酶的活性。与光合作用有关：与光合作用有关：Rubisco的大小亚基、的大小亚基、叶绿素叶绿素a/b脱辅基蛋白、脱辅基蛋白、PEPC等。等。与核酸和蛋白质代谢有关：与核酸和蛋白质代谢有关：RNA聚合酶、核糖核酸酶、聚合酶、核糖核酸酶、氨基酸激酶等。氨基酸激酶等。与中间代谢和与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：调节的靶酶有关：甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶、磷酸脱氢酶、NAD激酶、脂肪氧化酶、抗坏血酸氧化酶、激酶、脂肪氧化酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶、过氧化物酶等。淀粉酶、硝酸还原酶、过氧化物酶等。与次生物质合成有关：与次生物质合成有关：苯丙氨酸裂解酶（苯丙氨酸裂解酶（PAL）等。）等。实验说明光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平上实验说明光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平上四、蓝光受体四、蓝光受体(Blue/UV-A receptor)隐花色素隐花色素(Cryptochrome)和向光素（和向光素（phototropin)无方向性的蓝光和紫外无方向性的蓝光和紫外A：抑制茎或下胚轴的延长生长。：抑制茎或下胚轴的延长生长。有方向性的蓝光和紫外有方向性的蓝光和紫外A：诱导不平衡生长，导致向光：诱导不平衡生长，导致向光性弯曲。性弯曲。五五.紫外光紫外光B受体受体(UV-B receptor)诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高梁第一节间形成诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高梁第一节间形成花青素苷花青素苷。诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累黄酮类黄酮类物质。物质。对许多基因的表达有调控作用对许多基因的表达有调控作用第二节第二节 种子的萌发种子的萌发Seed germinationSeed germination 一般以胚根突破种皮作为萌发的标志一般以胚根突破种皮作为萌发的标志种子萌发过程种子萌发过程:吸胀萌动发芽吸胀萌动发芽吸胀吸胀温度系数很低温度系数很低Q10=（t+10）时速度时速度/t时速度时速度萌动：萌动：“露白露白”发芽：发芽：胚根出现至幼苗出土胚根出现至幼苗出土1 1、种子吸水过程表现、种子吸水过程表现吸吸水水时间时间胚根突破种皮胚根突破种皮IIIIII休眠或死种子休眠或死种子萌发的活种子萌发的活种子快快慢慢快快一、种子萌发的生理生化变化一、种子萌发的生理生化变化Physiology and biochemistry of seed germination、吸水有何区别？吸水有何区别？2、呼吸作用、呼吸作用呼呼吸吸12 24 36 48 60 72吸水时间吸水时间（h）CO2放出放出O2吸收吸收胚根长出胚根长出慢慢-快快-慢慢萌发初期萌发初期RQ1，有无氧呼吸存在。，有无氧呼吸存在。3、新的核酸和蛋白质合成、新的核酸和蛋白质合成 RNA、蛋白质：、蛋白质：合成开始并加快合成开始并加快酶：酶：从束缚态释放出来从束缚态释放出来 萌发之际重新合成萌发之际重新合成证明证明什么酶？什么酶？4 4、贮藏有机物的转变、贮藏有机物的转变脂肪脂肪乙酰乙酰CoA淀粉淀粉G S蛋白质蛋白质aa N 酰胺酰胺有机酸有机酸CO2酰胺等酰胺等 N aa有机酸有机酸CO2S G 合成合成新壁新壁合成合成新蛋白新蛋白乙酰乙酰CoA 脂脂新膜新膜 贮存器官的分解和输出贮存器官的分解和输出幼苗中输入和建成新结构幼苗中输入和建成新结构自养异养？自养异养？5、激素的变化、激素的变化 IAA，GA，Eth，CTKABA激素激素束缚态束缚态(cojugate)合成合成自由态自由态(Free)、活化、活化种皮变软种皮变软胚根突破种皮胚根突破种皮氧气透入氧气透入胚的呼吸上升胚的呼吸上升凝胶变溶胶凝胶变溶胶酶活性提高酶活性提高大分子水解大分子水解为可溶性小分子为可溶性小分子促进运输促进运输二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light淀粉种子淀粉种子30-70%;蛋白质种子蛋白质种子110%以上。以上。二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light三基点：最低、最适、最高。三基点：最低、最适、最高。发发芽芽最最适适温温度度是是指指种种子子发发芽芽率率最最高、发芽时间最短的温度。高、发芽时间最短的温度。变变温温比比恒恒温温更更有有利利于于种种子子萌萌发发。一般变温幅度至少要相差一般变温幅度至少要相差1010。生生产产上上植植物物播播种种要要高高于于生生长长最最低低温温2-32-3。二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、LightO2充分充分旺盛的代谢旺盛的代谢种子萌发种子萌发O2不足不足无氧呼吸无氧呼吸贮藏物质消耗过贮藏物质消耗过多过快多过快 酒精引起中毒。酒精引起中毒。油料或蛋白种子油料或蛋白种子(如大豆、花生、向日如大豆、花生、向日葵葵)比淀粉种子比淀粉种子(如麦类、玉米如麦类、玉米)要求更要求更多的多的O2，RQ1。播种深浅：播种深浅：土壤透气情况土壤透气情况 种子种子二、种子萌发外界条件二、种子萌发外界条件Environmental conditions affecting seed germination1、Water2、Temperature3、O24、Light需光种子需光种子：莴苣、烟草、欧洲桦木、：莴苣、烟草、欧洲桦木、拟南芥、许多杂草种子。拟南芥、许多杂草种子。中性种子中性种子需暗种子（需暗种子（嫌光种子）嫌光种子）：瓜类、茄子、：瓜类、茄子、苋菜、番茄苋菜、番茄1 1、种子休眠、种子休眠 (Seed dormancy)(Seed dormancy)是指成熟的植物种子即使在适宜的外界是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件下仍不能萌发的现象。环境条件下仍不能萌发的现象。野生植物种子休眠现象很普遍，野生植物种子休眠现象很普遍，是对是对时间时间、地点地点和和经历经历的选择。的选择。三、种子的休眠和寿命三、种子的休眠和寿命在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类、动物消化在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类、动物消化系统去分解、破坏。系统去分解、破坏。生产上可采用物理化学方法来破坏种皮。磨、氨生产上可采用物理化学方法来破坏种皮。磨、氨水、水、98%浓硫酸等。浓硫酸等。种皮限制种皮限制种子休眠原因：种子休眠原因：不透水不透水-硬实种子硬实种子-豆科（苜蓿、紫云英、格木）豆科（苜蓿、紫云英、格木）锦葵科、藜科、茄科锦葵科、藜科、茄科不透气不透气-椴树、深山含笑椴树、深山含笑种皮坚硬种皮坚硬-苋菜、核果苋菜、核果P272如银杏、人参、珙桐、欧洲白蜡树等。如银杏、人参、珙桐、欧洲白蜡树等。胚未完全发育胚未完全发育解除休眠方法：曝晒、低温层积，解除休眠方法：曝晒、低温层积，GAGA处理等。处理等。胚未完成后熟胚未完成后熟种子在休眠期内发生的生理生化过程叫种子在休眠期内发生的生理生化过程叫后熟后熟如苹果、桃、梨、杏等蔷薇科植物、如苹果、桃、梨、杏等蔷薇科植物、松柏类、马铃薯块茎等。松柏类、马铃薯块茎等。解除休眠方法：清水冲洗，解除休眠方法：清水冲洗，GAGA使用等。使用等。抑制物质存在抑制物质存在存在于存在于果肉：果肉：如梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜等如梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜等种皮：种皮：如苍耳、甘兰如苍耳、甘兰胚乳：胚乳：如鸢尾、莴苣如鸢尾、莴苣子叶：子叶：如菜豆如菜豆抑制物种类很多如香豆素、脱落酸或其他抑制剂。抑制物种类很多如香豆素、脱落酸或其他抑制剂。寿命在几十年以上寿命在几十年以上印印度度莲莲子子(Nelumbo nucifera Gaertn.)1040210年年 短命种子短命种子2、种子寿命、种子寿命seed longevity 中命种子中命种子 长命种子长命种子寿命在几小时至几周寿命在几小时至几周杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属寿命在几年至几十年寿命在几年至几十年水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆为水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆为2年年;玉米玉米2-3年年;油菜油菜3年年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。年。柳絮柳絮柳絮氯化三苯四氮唑（氯化三苯四氮唑（TTC）法）法种子生活力简单检查方法种子生活力简单检查方法利用原生质的着色能力利用原生质的着色能力利用细胞中荧光物质利用细胞中荧光物质利用种子呼吸作用利用种子呼吸作用蛋白质核酸等可发出兰、紫、蛋白质核酸等可发出兰、紫、兰绿等明亮的荧光。兰绿等明亮的荧光。利用种子组织还原力利用种子组织还原力溴麝香草酚蓝（溴麝香草酚蓝（BTB）法）法 活种子原生质膜有选择透活种子原生质膜有选择透性，胚不着色。性，胚不着色。pH 6.0 7.1 7.6第三节第三节 植物的生长植物的生长一、植物生长大周期一、植物生长大周期Grand period of growth植植物物整整体体、器器官官或或组组织织在在一一生生中中，生生长长表表现现出出“慢慢一一快快一一慢慢”的的基基本本规规律律，总总体体表表现现为为S型型曲曲线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称植物生长大周期（植物生长大周期（Grand period of growth）应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前产生原因：细胞、植株分析。产生原因：细胞、植株分析。植物生长动力学植物生长动力学（Growth kinetics）S型曲线型曲线生生长长生长时间生长时间Lag phase 延缓期延缓期Logarithmic phase 对数期对数期Stationary phase 停滞期停滞期生长总量生长总量生长速率生长速率间接影响：光合作用间接影响：光合作用-有机物合成、蒸腾、运输有机物合成、蒸腾、运输直接影响：形态建成直接影响：形态建成 1、Light二、影响生长的环境因子二、影响生长的环境因子Environmental factors influencing growth光对生长的抑制作用：光对生长的抑制作用：UV高山植物生长矮小。高山植物生长矮小。UV导致导致IAA下降，生长下降。下降，生长下降。红光下植物的生长明显增长，温室植物常徒红光下植物的生长明显增长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，选用不同颜色的塑料薄膜。在农业生产上，选用不同颜色的塑料薄膜。Etiolation(黄化现象黄化现象):缺光缺光引起的植物生长不正常现象。引起的植物生长不正常现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。大田生产防止过密。温周期现象温周期现象(thermoperiodicity of growth)是指昼夜变温对植物生长发育的效应。是指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。昼夜温差大促进植物生长。2、Temperature植物生长的温度三基点植物生长的温度三基点杉木不过淮水杉木不过淮水,樟树不跨长江。樟树不跨长江。生长最适温度生长最适温度是指植物生长最快的温度，但并不是是指植物生长最快的温度，但并不是 植物生长最健壮的温度。植物生长最健壮的温度。协调最适温度：协调最适温度：比最适温度略低，生长比最适温度比最适温度略低，生长比最适温度 略慢，但植物生长最健壮的温度。略慢，但植物生长最健壮的温度。温度的形态建成温度的形态建成 气孔张开气孔张开 吸收二氧化碳吸收二氧化碳 光合作用光合作用水分水分 叶子扩展叶子扩展 生长生长O2足生长快。足生长快。一般保持土壤一般保持土壤O2 10-15%，生产上中耕松土。，生产上中耕松土。3、Water“干长根、湿长芽干长根、湿长芽”4、O25、Mineral nutrition缺乏缺乏-生长不良，过多生长不良，过多-引起中毒。引起中毒。植物体各部分间的相互协调植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为与制约的现象称为相关性相关性。三、植物生长的相关性三、植物生长的相关性Plant growth correlation“壮苗必须先壮根壮苗必须先壮根”、“根深叶茂根深叶茂”。1、地上部分与地下部分的相关性地上部分与地下部分的相关性Correlation between shoot and rootRoot-shoot ratio 是植株根系与地上部分干重是植株根系与地上部分干重(或鲜重或鲜重)的比值的比值根冠比根冠比=地下部的干重地下部的干重地上部的干重地上部的干重影响根冠比的外界因素及其调节影响根冠比的外界因素及其调节Factors influencing root-shoot ratio and regulation of the ratio根冠比根冠比 水分水分 氮氮 P、K 光照光照 温度温度 大大 干燥干燥 适当适当 充足充足 充分充分 较低较低 小小 过多过多 过量过量 缺少缺少 不足不足 高温高温修剪果树、小麦深搂断根修剪果树、小麦深搂断根多水多水干旱干旱Tundra soil profile,showing high root:shoot ratio.Green Lakes Valley2、主茎与分枝的相关性、主茎与分枝的相关性Correlation between main stem and branchApical dominance顶端优势顶端优势-（主茎的）顶端生长抑制侧芽生（主茎的）顶端生长抑制侧芽生长的现象。长的现象。有顶端优势植株有顶端优势植株无顶端优势植株无顶端优势植株有顶端优势有顶端优势树木：树木：松、柏、水杉等松、柏、水杉等农作物：农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等没有顶端优势没有顶端优势树木：树木：大叶黄扬、荚竹桃等。大叶黄扬、荚竹桃等。农作物：农作物：稻、麦分蘖强烈。稻、麦分蘖强烈。生产上保护顶端优势：生产上保护顶端优势：麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等。生产上去除顶端优势：生产上去除顶端优势：果树、行道树、花卉、棉花、大豆等。果树、行道树、花卉、棉花、大豆等。产生顶端优势的原因产生顶端优势的原因(1)营养假说营养假说(2)激素假说激素假说(3)营养物质定向运转假说：认为激素的某些营养物质定向运转假说：认为激素的某些特殊生理作用在控制着代谢物的运转。特殊生理作用在控制着代谢物的运转。3、营养生长与生殖生长的相关性、营养生长与生殖生长的相关性Correlation between vegetation and reproduction(1)营养生长不良营养生长不良,生殖器官少而小。生殖器官少而小。(2)营养生长过旺营养生长过旺,生殖器官的生长受阻。生殖器官的生长受阻。如禾谷类作物贪青迟熟如禾谷类作物贪青迟熟,秕粒增加。秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长果树、棉花等的枝叶徒长,落花落果等。落花落果等。(3)生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等果树大小年等1、日周期性：、日周期性：Daily periodicity 一天中随外界环境的变化出现周期性的变化。一天中随外界环境的变化出现周期性的变化。外界因素：温度、光外界因素：温度、光(、水、水)。植物生长速率植物生长速率,一般白天大于晚上一般白天大于晚上。但在温度偏。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢高、水分不足的情况下白天生长慢,夜间生长快。夜间生长快。昼夜温差大，促进生长。昼夜温差大，促进生长。四、植物生长周期性四、植物生长周期性 Growth periodicity植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。近似昼夜节奏近似昼夜节奏(circadian rhythm)。2、生理钟、生理钟 physiological clock概念：概念：生物生命活动的内在节奏性。生物通过它能感受外生物生命活动的内在节奏性。生物通过它能感受外界环境的周期性变化（如昼夜光暗变化等），并调节本身界环境的周期性变化（如昼夜光暗变化等），并调节本身生理活动的步伐，使其在一定的时期开始、进行或结束。生理活动的步伐，使其在一定的时期开始、进行或结束。植物体内部的测时系统，植物体内部的测时系统，这种周期性的生理活这种周期性的生理活动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好为为24小时，而是在小时，而是在22-28小时之间，因此也称为小时之间，因此也称为P239Sleep Movements（3）特点：）特点：近似近似24小时小时（4）意义：）意义：生物学意义、研究意义生物学意义、研究意义（5）生理基础：）生理基础：J.Harker 蟑螂食管下神经节蟑螂食管下神经节 （2）现象：）现象：普遍存在普遍存在单细胞：单细胞：草履虫的交配反应草履虫的交配反应真菌：真菌：孢子散放节奏孢子散放节奏高等植物：高等植物：叶子运动、花瓣运动、器官生长、色素浓度、叶子运动、花瓣运动、器官生长、色素浓度、花香的散放、细胞分裂时间、代谢活动。花香的散放、细胞分裂时间、代谢活动。动物：动物：蟑螂、雀鲷鹭、人血糖含量、体温、脉搏频率蟑螂、雀鲷鹭、人血糖含量、体温、脉搏频率（1）发现：）发现：菜豆叶片运动菜豆叶片运动(1)Seasonal periodicity of bud 许许多多温温带带树树木木,春春天天发发芽芽,秋秋天天落落叶叶,并并以休眠芽过冬。以休眠芽过冬。3、年周期性、年周期性 Seasonal periodicity一年中随外界环境的变化出现周期性的变化。一年中随外界环境的变化出现周期性的变化。芽生长、长叶芽生长、长叶秋天短日照，秋天短日照，叶片合成叶片合成ABA抑制生长、促进休眠抑制生长、促进休眠温度升高，温度升高，ABA下降，下降，GA合成。合成。低温低温芽休眠加深芽休眠加深芽萌发芽萌发芽萌发（春天）芽萌发（春天）春夏季节春夏季节高温高温温带树木芽的休眠与萌发温带树木芽的休眠与萌发(2)Seasonal periodicity of root 一般一年有一般一年有2次生长次生长 春天春天比芽的萌生要早些比芽的萌生要早些 秋天秋天落叶前后落叶前后第四节第四节 植物的运动植物的运动 Movementinplant一、向性运动一、向性运动 Tropic movement 向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。可分生长性运动。可分向光性、向重力性、向化性、向向光性、向重力性、向化性、向水性水性等。等。向性运动向性运动感性运动感性运动1、向光性、向光性（Phototropism）：植物随光的方向而弯曲）：植物随光的方向而弯曲的能力。有正向光性（茎）、负向光性（根）、横向的能力。有正向光性（茎）、负向光性（根）、横向光性（叶片）。光性（叶片）。Phototropism 向光性向光性Phototropism向光性向光性关于植物向光侧和背光处生长速度不同的机理，有两关于植物向光侧和背光处生长速度不同的机理，有两种学说：种学说：向光性是植物背光侧和向光侧生长速度不同产生的向光性是植物背光侧和向光侧生长速度不同产生的 1生长素分布不均匀假说生长素分布不均匀假说 Cholodny-Went 学说学说这个学说认为在单侧光的照射下，引起生这个学说认为在单侧光的照射下，引起生长素的不均匀分布，在背光侧多，长素的不均匀分布，在背光侧多，向光侧向光侧少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以少，使背光侧生长速度大于向光侧，所以茎向光弯曲。茎向光弯曲。Went用燕麦试验法测定燕麦胚芽鞘的生长用燕麦试验法测定燕麦胚芽鞘的生长素含量，发现背光侧生长素含量占总活性素含量，发现背光侧生长素含量占总活性的的65%，向光侧占，向光侧占35%。是转移还是分解？是转移还是分解？1963年年Briggs的实验：照光引起生长素的侧向的实验：照光引起生长素的侧向运输，但并不引起生长素的破坏。运输，但并不引起生长素的破坏。2抑制物质分布不均匀假说抑制物质分布不均匀假说 BrunsumHasagawa学说学说 Bruinsum等（等（1975）以向日葵幼苗为材料以向日葵幼苗为材料用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素用现代物理学方法测定向光侧和背光侧的生长素含量，发现它们之间没有差异。含量，发现它们之间没有差异。Hasagawa等（等（19801986）以萝卜等为材料以萝卜等为材料发现在向光侧有抑制剂的存在发现在向光侧有抑制剂的存在因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起因此指出，植物向光反应的原因可能是光照引起生长抑制剂的不均匀分布所致。生长抑制剂的不均匀分布所致。在向光性反应中在向光性反应中IAA的相对分布的相对分布 IAA分布（分布（%）供试器官供试器官 检测方法检测方法 向光一侧向光一侧 背光一侧背光一侧 未弯曲对照未弯曲对照燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘 胚芽鞘弯曲试法胚芽鞘弯曲试法 21.0 54.0 50.0 电子捕获测定电子捕获测定 49.5 50.5 50.0向日葵下胚轴向日葵下胚轴 荧光光谱法荧光光谱法 51.0 49.0 48.0 放射免疫法放射免疫法 50.5 49.5 50.0萝卜下胚轴萝卜下胚轴 电子捕获测定电子捕获测定 51.0 49.0 50.0抑制剂：萝卜下胚轴：萝卜宁、萝卜酰胺抑制剂：萝卜下胚轴：萝卜宁、萝卜酰胺 向日葵：黄质醛向日葵：黄质醛 向光侧生长抑制物质多于背光一侧向光侧生长抑制物质多于背光一侧不是不是ABA以重力线为标准，向一定方向生长的特性。以重力线为标准，向一定方向生长的特性。正正（或直）向重力性（或直）向重力性根根 负负向重力性向重力性茎干茎干横横向重力性向重力性-匍匐茎匍匐茎2、向重力性或向地性、向重力性或向地性 Gravitropism向性运动的三个步骤：向性运动的三个步骤：刺激的感受刺激的感受刺激的传导刺激的传导运动反应运动反应 感受器是什么？感受器是什么？认为与生长素浓度过高起抑制作用有关认为与生长素浓度过高起抑制作用有关重力如何导致生长素差异？重力如何导致生长素差异？与与ABA关系？关系？不能合成不能合成ABA的玉米突变体仍有向重力性的玉米突变体仍有向重力性根浸入高浓度根浸入高浓度ABA以抵消两侧以抵消两侧ABA梯度时根仍向下弯曲梯度时根仍向下弯曲最受最受重视重视核与骨架起作用核与骨架起作用双叉理论双叉理论CholodnyWent学说学说平衡石学说平衡石学说向重力性可能与向重力性可能与IAA、淀粉粒（平衡石，、淀粉粒（平衡石，statolith)、Ca2+等有关。等有关。平衡石学说平衡石学说依据：依据：电镜观察到细胞下侧有大量淀粉粒。电镜观察到细胞下侧有大量淀粉粒。淀粉粒密度淀粉粒密度1.3，大于细胞液，大于细胞液1.0。且较易移动。且较易移动。（突变型拟南芥不能合成淀粉，仍有向重力性。）（突变型拟南芥不能合成淀粉，仍有向重力性。）外施钙调素的抑制剂于根冠，则丧失重力反应。外施钙调素的抑制剂于根冠，则丧失重力反应。在重力反应中发现在重力反应中发现Ca2+向根下侧移动。向根下侧移动。平衡石下沉平衡石下沉对下侧内质网产生压力对下侧内质网产生压力诱发其释放诱发其释放Ca2+，+CaM激活生长素泵激活生长素泵细胞下侧积累过多生长素细胞下侧积累过多生长素抑制生长抑制生长平衡石平衡石Statoliths3、向化性和向水性、向化性和向水性 指根向肥料、营养元素指根向肥料、营养元素(水水)等所在方向等所在方向生长的特性。生长的特性。所以要深施基肥，要浇透水。所以要深施基肥，要浇透水。4、向触性反应、向触性反应 卷须反应卷须反应Thigmotropism 向触性向触性向触性向触性Thigmotropism1、偏上性和偏下性、偏上性和偏下性 叶片运动叶片运动2、感夜性、感夜性 叶子运动、花的开闭等叶子运动、花的开闭等3、感热性、感热性 开花开花4、感震性、感震性 含羞草受震闭叶（或枝条下垂）含羞草受震闭叶（或枝条下垂）二、感性运动（二、感性运动（Nastic movement）是没有一定方向的外界刺激所引起的运动。是没有一定方向的外界刺激所引起的运动。生长不均匀生长不均匀或或膨压膨压变化引起的运动。变化引起的运动。感震性感震性Seismonasty含羞草含羞草合欢合欢薄壁组织细胞含羞草的反应叶枕叶枕复叶叶柄基部上下部分细胞构造不同复叶叶柄基部上下部分细胞构造不同：上部细胞壁厚，下部较薄且细胞间隙大。上部细胞壁厚，下部较薄且细胞间隙大。刺激刺激下部细胞透性增大下部细胞透性增大溶质透出溶质透出水势下降水势下降失水失水组织疲软组织疲软上部细胞不变上部细胞不变下垂下垂 光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成（光形态建成（photomorphogenesis）。）。Pfr/PPfr/Pr r种子萌发：种子萌发：过程过程 吸胀萌动发芽吸胀萌动发芽 吸水、呼吸、核酸蛋白的合成、有机物转化、激素变化吸水、呼吸、核酸蛋白的合成、有机物转化、激素变化外界条件外界条件 水、温度、氧气、光水、温度、氧气、光种子休萌：种子休萌：原因及处理对策原因及处理对策种子寿命及检查方法种子寿命及检查方法光光 信号信号 受体受体 光敏色素光敏色素 隐花色素、向光素隐花色素、向光素 UV-B受体受体 复习复习植物生长大周期植物生长大周期 快慢快快慢快外界条件对生长的影响外界条件对生长的影响 温度、光、氧气、营养温度、光、氧气、营养植物生长相关性植物生长相关性 地上部分与地下部分、地上部分与地下部分、主茎与分枝、营养生长与生殖生长主茎与分枝、营养生长与生殖生长植物生长周期性植物生长周期性日周期性、年周期性（生理钟）日周期性、年周期性（生理钟）向性运动向性运动 向光性、向重力性、向化（水）性、向触性向光性、向重力性、向化（水）性、向触性感性运动感性运动 偏上性和偏下性偏上性和偏下性、感夜性、感热性、感震性感夜性、感热性、感震性植物的生长植物的生长植物的运动植物的运动复习复习END