细胞第七章精要

第七章第七章 真核细胞内膜系统、蛋真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输白质分选与膜泡运输 真核真核细胞的胞的细胞胞质结构复构复杂，包括，包括细胞器、胞器、细胞胞质基基质和内含物等。和内含物等。细胞内膜系胞内膜系统是指在是指在结构、功能或构、功能或发生生上相关的膜上相关的膜围绕的的细胞器或胞器或细胞胞结构，构，主要指内主要指内质网、高网、高尔基体、溶基体、溶酶体和体和分泌泡等。分泌泡等。细胞内区室化胞内区室化Compartmentalization 细胞内被膜区分胞内被膜区分为3类结构构 (1)the endomembrane system:ER,Golgi complex,Lys.,secretory vesicles.(2)cytoplasmic matrix.(3)mitochondria,chloroplasts,peroxisomes,and the nucleus.3第一节细胞质基质的涵义与第一节细胞质基质的涵义与功能功能一、一、细胞胞质基基质的涵的涵义 细胞胞质基基质指指细胞胞质中除去中除去细胞器和内膜系胞器和内膜系统留下的无一定形留下的无一定形态结构的胶状物构的胶状物质。4Intracellular compartment%of total cell volumeCytosol 54Mittchondria 22Rough ER cisternae 9Smooth ER cisternae plus Golgi cisternae 6Nucleus 6Peroxisome 1Lysosomes 1Endosomes 1Relative volumes occupied by the major intracellular compartments in Liver Cell 主要含有与中主要含有与中间代代谢有关的数千种有关的数千种酶类以及以及与与维持持细胞形胞形态和物和物质运运输有关的有关的细胞胞质骨架骨架结构。构。有的学者称有的学者称为胞胞质溶胶。溶胶。已有的已有的证据据显示，示，细胞胞质基基质可能是一个高可能是一个高度有序且又不断度有序且又不断变化的化的结构体系，构体系，细胞骨架胞骨架纤维贯穿其中。穿其中。最近有人提出最近有人提出细胞胞质基基质主要是由微管、微主要是由微管、微丝和中等和中等纤维等形成的相互等形成的相互联系的系的结构体系。其中构体系。其中蛋白蛋白质和其它分子以凝聚状和其它分子以凝聚状态或或暂时的凝聚状的凝聚状态存在，它与周存在，它与周围溶液中的分子溶液中的分子处于于动态平衡。平衡。二、二、细胞胞质基基质的功能的功能 1、许多中多中间代代谢过程在程在细胞胞质基基质中中进行。行。包括糖酵解包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、酸途径、糖原合成与分解以及蛋白糖原合成与分解以及蛋白质与脂酸肪的合成等。与脂酸肪的合成等。2、细胞胞质骨架是骨架是细胞基胞基质的主要的主要结构成分，构成分，与与维持持细胞形胞形态、细胞运胞运动、物、物质运运输及能量及能量传递有关，同有关，同时也是也是细胞胞质基基质结构体系的构体系的组织者，者，为细胞胞质基基质中其他成分和中其他成分和细胞器提供胞器提供锚定位点。定位点。8 3、与蛋白、与蛋白质的修的修饰及及选择性降解有关。性降解有关。（1）蛋白蛋白质的修的修饰 在在细胞胞质中中发生的蛋白生的蛋白质修修饰的的类型主型主要有：要有：辅酶或或辅基与基与酶的共价的共价结合；合；磷酸化与去磷酸化，用以磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白很多蛋白质的生物活性；的生物活性；糖基化；糖基化；对某些蛋白某些蛋白质的的N端端进行甲基化修行甲基化修饰；酰基化；基化；9（2）控制蛋白）控制蛋白质的寿命的寿命（3）降解）降解变性和性和错误折叠的蛋白折叠的蛋白质（4）帮助）帮助变性或性或错误折叠的蛋白折叠的蛋白质重新折叠形成正重新折叠形成正确的分子构象确的分子构象10The protein synthesis,degradation and modification.11第二节细胞内膜系统及其功能第二节细胞内膜系统及其功能 细胞内膜系胞内膜系统是指在是指在结构、功能乃至构、功能乃至发生上生上相互关相互关联、由膜包被的、由膜包被的细胞器或胞器或细胞胞结构。构。13一、内一、内质网的形网的形态结构与功能构与功能内内质网是由封网是由封闭的膜系的膜系统及及围成的腔形成的成的腔形成的互相沟通的网状互相沟通的网状结构。构。在不同在不同类型型细胞中或同一胞中或同一细胞不同生理状胞不同生理状态下，内下，内质网的数量、网的数量、类型与形型与形态差异很大。差异很大。14从从细胞中分离出的胞中分离出的微微粒体粒体实际上是在上是在细胞胞匀匀浆和超速离心和超速离心过程程中，由破碎的内中，由破碎的内质网网形成的囊泡形成的囊泡结构，它构，它包括内包括内质网与核糖体网与核糖体两种基本成分。两种基本成分。(一一)内内质网是网是连续的整体的整体结构，可分构，可分为两种基本两种基本类型型。1、粗面内、粗面内质网（网（rER）rER多呈扁囊状，表面附有核糖体。其主要功多呈扁囊状，表面附有核糖体。其主要功能是合成分泌性的蛋白能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。和多种膜蛋白。2、光面内、光面内质网（网（sER）光面内光面内质网常由分支的管道形成复网常由分支的管道形成复杂的网状，的网状，膜上无核糖体附着。膜上无核糖体附着。sER是合成脂是合成脂类的重要的重要场所。所。（二）、内（二）、内质网的功能网的功能 内内质网是网是细胞蛋白胞蛋白质与脂与脂质全成的基地全成的基地，几，几乎全部的脂乎全部的脂质和多种重要的蛋白和多种重要的蛋白质都是在内都是在内质网网上合成的。上合成的。1、蛋白、蛋白质的合成的合成所有蛋白所有蛋白质的合成都起始于的合成都起始于细胞胞质基基质中的中的核糖体上。有些蛋白核糖体上。有些蛋白质合成开始不久即合成开始不久即转至内至内质网上，网上，这些蛋白包括：些蛋白包括：分泌蛋白分泌蛋白；膜蛋白膜蛋白；需要与其它需要与其它细胞胞组分分严格隔离的蛋白（如内格隔离的蛋白（如内质网、高网、高尔基体和溶基体和溶酶体中的蛋白体中的蛋白质）；需要需要进行复行复杂修修饰的蛋白。的蛋白。182、脂、脂类的合成的合成 sER合成了几乎全部的膜脂合成了几乎全部的膜脂。膜脂在光面内。膜脂在光面内质网的网的细胞胞质基基质膜面上合成，随后部分膜脂膜面上合成，随后部分膜脂转移到内移到内质网网腔面膜上，腔面膜上，进而通而通过出芽的方式或磷脂出芽的方式或磷脂转换蛋白的蛋白的协助，运送到其他部位。助，运送到其他部位。3、蛋白、蛋白质的修的修饰与加工与加工 蛋白蛋白质在内在内质网中的网中的化学修化学修饰主要有：糖基化、主要有：糖基化、羟基化、基化、酰基化与二硫基化与二硫键的形成等。糖基化伴随的形成等。糖基化伴随着多着多肽合成同合成同时进行，是内行，是内质网中最常网中最常见的蛋白的蛋白质修修饰。糖基化分：。糖基化分：N连接糖基化（主要接糖基化（主要发生生在内在内质网中）网中）O连接糖基化（主要接糖基化（主要发生在高生在高尔基体中）基体中）4、新生的多、新生的多肽折叠与装配折叠与装配The precursor of 14 residues is the same in plants,animals,and single-celled eukaryotesthen remove 3 glucoses and 1 mannose in the ER5、其它功能：、其它功能：（主要指光面内（主要指光面内质网）网）肝肝细胞中的光面内胞中的光面内质网具有解毒功能网具有解毒功能、固醇、固醇类激素的合成、与糖原分激素的合成、与糖原分解有关等。解有关等。肝肝细胞中含有胞中含有发达的特化的光面内达的特化的光面内质网，称网，称肌肌质网。肌网。肌质网的主要功能是网的主要功能是贮存存Ca 2。（三）内（三）内质网与基因表达的网与基因表达的调控控 内内质网腔内未折叠蛋白的超量网腔内未折叠蛋白的超量积累累 折叠好的膜蛋白超量折叠好的膜蛋白超量积累累 内内质网膜上膜脂成分的缺乏（主要是胆固醇缺乏）网膜上膜脂成分的缺乏（主要是胆固醇缺乏）二、高二、高尔基体的形基体的形态结构与功能构与功能（一）高（一）高尔基体由一些（常常基体由一些（常常48个）排列个）排列较为整整齐的扁平的膜囊堆叠在一起，的扁平的膜囊堆叠在一起，这些扁囊均由些扁囊均由光滑的膜光滑的膜围成，构成高成，构成高尔基体的主体基体的主体结构。构。高高尔基体是一种有极性的基体是一种有极性的细胞器，表胞器，表现在它在它在在细胞中有恒定的位置，物胞中有恒定的位置，物质从高从高尔基体的一基体的一侧进入，从另一入，从另一侧输出；扁囊堆常明出；扁囊堆常明显地具一凸面地具一凸面和一凹面。凸面（形成面、和一凹面。凸面（形成面、顺面）靠近面）靠近细胞核，胞核，凹面（成熟面、反面）面向凹面（成熟面、反面）面向细胞胞质膜。膜。24近年来，借助超高近年来，借助超高压电镜技技术，高，高尔基体的基体的结构构有更清晰的有更清晰的认识。归起来，高起来，高尔基体至少由互相基体至少由互相联系的几部分系的几部分组成：成：高高尔基体的基体的顺面网状面网状结构（构（CGN）与膜囊）与膜囊：位：位于高于高尔基体基体顺面最外面最外侧的扁平膜囊，呈的扁平膜囊，呈连续分支分支状的管网状的管网结构，接受来自内构，接受来自内质网新合成的物网新合成的物质，并将其分并将其分类后后转入高入高尔基体中基体中间膜囊，小部分蛋膜囊，小部分蛋白白质与脂与脂类再返回内再返回内质网网。25高高尔基体基体中中间膜囊膜囊：由扁平膜囊与管道：由扁平膜囊与管道组成，成，多数多数 糖基的修糖基的修饰、糖脂的形成以及与高、糖脂的形成以及与高尔基体有基体有关的多糖的合成都关的多糖的合成都发生在生在这里。里。高高尔基体的基体的反面网状反面网状结构（构（TGN）与膜囊）与膜囊：TGN与反面的扁平囊相与反面的扁平囊相连，形，形态呈管网状，并有呈管网状，并有囊泡与之相囊泡与之相连。TGN的主要功能是参与蛋白的主要功能是参与蛋白质的的分分类与包装，最后从高与包装，最后从高尔基体中基体中输出。出。26（二）、高（二）、高尔基体的功能基体的功能 高高尔基体蛋白基体蛋白质的加工、分的加工、分选、包装与运、包装与运输以及在以及在细胞胞“膜流膜流”中起重要作用。此外，蛋白中起重要作用。此外，蛋白质的糖基化及其复的糖基化及其复杂的加工与修的加工与修饰。多。多肽的的酶解解加工以及多糖合成等也加工以及多糖合成等也发生在高生在高尔基体中。基体中。1、高、高尔基体与基体与细胞分泌活胞分泌活动 高高尔基体与基体与细胞的分泌活胞的分泌活动有关。最有力的有关。最有力的证据是据是Caro的放射示踪的放射示踪实验。29 除分泌性蛋白外，很多除分泌性蛋白外，很多细胞膜上的膜蛋白、溶胞膜上的膜蛋白、溶酶体中的酸性水解体中的酸性水解酶及胶原及胶原纤维等等细胞外基胞外基质成分成分都是通都是通过高高尔基体完成其定向基体完成其定向转动过程。程。对溶溶酶体体发生生过程的程的认识有助于了解高有助于了解高尔基体完基体完成其分成其分选功能的作用机制。功能的作用机制。30Mannose 6-phosphate residues target proteins to lysosomesTargeting of soluble lysosomal enzymes to endosomes and lysosomes by M-6-P tag 2、高、高尔基体中含有糖基基体中含有糖基转移移酶，其主要作用是，其主要作用是对糖基的寡糖糖基的寡糖链进行修行修饰。在粗面内在粗面内质网上合成的糖蛋白在内网上合成的糖蛋白在内质网和高网和高尔基基体中体中发生了糖基化。生了糖基化。真核真核细胞中寡糖胞中寡糖链一般一般结合在合在肽链的的4种氨基酸残种氨基酸残基上，由此可分基上，由此可分为两大两大类不同的糖基化修不同的糖基化修饰，即，即N连接接（连接到天冬接到天冬酰胺的胺的N原子上）和原子上）和O连接接（连接到接到丝氨酸、氨酸、苏氨酸或在氨酸或在羟赖氨酸或氨酸或羟脯脯氨酸的氨酸的羟基上）糖基化。基上）糖基化。寡糖基会寡糖基会发生一系列有序的加工与修生一系列有序的加工与修饰32功能功能1.为蛋白蛋白质打上不同的打上不同的标志，有利于分志，有利于分类包装；包装；2.影响多影响多肽的构象，如：抗生素阻断蛋白的构象，如：抗生素阻断蛋白质糖基糖基化，多化，多肽不能正确折叠而滞留在内不能正确折叠而滞留在内质网中；网中；3.增增强多多肽的的稳定性；定性；4.多多羟基糖基糖侧链还影响蛋白影响蛋白质水溶性及所水溶性及所带电荷荷性性质。N-连接的糖基化在接的糖基化在RER和和Glogi中中进行行0-连接的糖基化在接的糖基化在Glogi中中进行行在糙面内在糙面内质网内及高网内及高尔基体各基体各间隔隔转移，寡糖移，寡糖链经系列系列酶加工，切除和添加特定的加工，切除和添加特定的单糖，最后形糖，最后形成成熟的糖蛋白成成熟的糖蛋白 The core carbohydrate of N-linked oligosaccharides is assembled in the rER.Modifications to N-linked oligosaccharides are completed in the Golgi complex.O-linked oligosaccharides takes place in Golgi complex.3、蛋白、蛋白酶的水解和其他加工的水解和其他加工过程很多蛋白程很多蛋白质经与高与高尔基体基体结合的蛋白水解合的蛋白水解酶的作用的作用,经特异地水解才成特异地水解才成为有生物活性的多有生物活性的多肽：蛋白原蛋白原进入入Glogi体后，切除体后，切除N端或两端的序列，端或两端的序列，形成成熟多形成成熟多肽；蛋白蛋白质合成合成时，含有多个相同的氨基酸序列，含有多个相同的氨基酸序列，水解成多个同种有活性的多水解成多个同种有活性的多肽；一个蛋白一个蛋白质前体含有不同的信号序前体含有不同的信号序列，被加工成不同的列，被加工成不同的产物；物；同一种蛋白同一种蛋白质前体在不同的前体在不同的细胞中胞中可能以不同的方式加工，形成不同可能以不同的方式加工，形成不同多多肽（三）、高（三）、高尔基体与基体与细胞内的膜泡运胞内的膜泡运输 分泌性蛋白，多数分泌性蛋白，多数质膜的膜蛋白都是在粗面内膜的膜蛋白都是在粗面内质网上合成，网上合成，经高高尔基体的加工与分装通基体的加工与分装通过膜泡运膜泡运输的的方式方式进入入细胞表面，同胞表面，同样通通过内吞作用内吞作用质膜外的复膜外的复杂物物质及及质膜的膜蛋白以膜泡运膜的膜蛋白以膜泡运输的方式的方式进入入细胞内。胞内。在在这种膜泡运种膜泡运输过程中，程中，细胞内形成复胞内形成复杂的的“膜流膜流”，高高尔基体在膜流的基体在膜流的调控中起着枢控中起着枢纽作用作用。高。高尔基体基体膜无膜无论在厚度上或是化学在厚度上或是化学组成上均介于内成上均介于内质网与网与质膜膜之之间，说明从高明从高尔基体的形成面到成熟面必然存在着基体的形成面到成熟面必然存在着膜的膜的转化化过程。程。vGolgi是是细胞胞中的交通警察中的交通警察三、溶三、溶酶体的形体的形态结构与功能构与功能溶溶酶体是外包体是外包单层膜、内含多种酸性水解膜、内含多种酸性水解酶类的囊泡状的囊泡状细胞器。其主要功能是胞器。其主要功能是进行行细胞消化。胞消化。溶溶酶体几乎存在于所有的体几乎存在于所有的动物物细胞中，植物胞中，植物细胞内也有与溶胞内也有与溶酶体功能体功能类似的似的细胞器胞器圆球球体、糊粉粒及中央液泡。体、糊粉粒及中央液泡。（一）、溶（一）、溶酶体的体的结构构类型型溶溶酶体是一种多体是一种多样性和异性和异质性的性的细胞器。根胞器。根据溶据溶酶体体处于其生理功能的不同于其生理功能的不同阶段，一般可分段，一般可分为以下几以下几类。1、初、初级溶溶酶体体初初级溶溶酶体呈球形，直径体呈球形，直径约0.20.5 m，内容，内容物均一，外面由一物均一，外面由一层脂蛋白膜脂蛋白膜围绕，其中含有多其中含有多种水解种水解酶类以包括蛋白以包括蛋白酶、核酸、核酸酶、糖苷、糖苷酶、磷酸磷酸酯酶和硫酸酸和硫酸酸酶等。它等。它们都是酸性水解都是酸性水解酶，最适最适PH为5左右。左右。溶酶体膜在成分上与其它生物膜溶酶体膜在成分上与其它生物膜有所不同有所不同嵌有嵌有质子子泵：以形成以形成和和维持酸性的内持酸性的内环境。境。有多种有多种载体蛋白：体蛋白：用用于水解于水解产物的向外物的向外转运。运。膜蛋白高度糖基化：膜蛋白高度糖基化：有利于防止自身膜蛋白的有利于防止自身膜蛋白的降解。降解。2、次次级溶溶酶体体次次级溶溶酶体体为消化泡，是初消化泡，是初级溶溶酶体与体与细胞胞内的自噬泡、胞内的自噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体，泡或吞噬泡融合形成的复合体，分分别称称为自噬溶自噬溶酶体和异噬溶体和异噬溶酶体。体。3、残余小体（后溶、残余小体（后溶酶体）体）这些小体己失掉了些小体己失掉了酶，仅余留未消化的残渣余留未消化的残渣在内，又叫残体。残体可通在内，又叫残体。残体可通过类似胞吐的方式将似胞吐的方式将内容物排出内容物排出细胞。胞。酸性磷脂酸性磷脂酶为溶溶酶体的主要体的主要标志志酶，以此可，以此可辨辨认不同形不同形态与大小的溶与大小的溶酶体来。体来。（二）、溶（二）、溶酶体的功能体的功能1、消化无用的生物大分子、衰老的、消化无用的生物大分子、衰老的细胞器及胞器及细胞。胞。自噬自噬现象是真核象是真核细胞中胞中细胞成分的更新和胞成分的更新和转化的化的基本特征。由于溶基本特征。由于溶酶体功能缺陷而引起的多种病体功能缺陷而引起的多种病症。使人症。使人们越来越多地关注与研究溶越来越多地关注与研究溶酶体在体在细胞胞内的清道夫作用。内的清道夫作用。2、防御功能是某些、防御功能是某些细胞特有的功能，它可以胞特有的功能，它可以识别并吞噬入侵的病毒或并吞噬入侵的病毒或细菌，形成异噬溶菌，形成异噬溶酶体。在体。在溶溶酶体的作用理将其体的作用理将其杀死并降解。死并降解。3、其它功能、其它功能正常的消化作用，正常的消化作用，为细胞提供胞提供营养。养。在分泌在分泌细胞中，溶胞中，溶酶体常常体常常摄入分泌入分泌颗粒，粒，可能参与分泌可能参与分泌过程的程的调节。细胞的自溶作用。清除胞的自溶作用。清除动物物发育育过程中的某程中的某些些细胞。胞。在受精中的作用：精子的在受精中的作用：精子的顶体相当于特化的体相当于特化的溶溶酶体体糖原糖原贮积症症（GLYCOGEN STORAGE DISEASE TYPE）:一一个个隐形基因突形基因突变引起。溶引起。溶酶体缺乏葡萄糖苷体缺乏葡萄糖苷酶，多余的糖原不能被水解，多余的糖原不能被水解，储藏在溶藏在溶酶体中。体中。矽肺病（肺病（CILICOSIS）:二氧化硅二氧化硅-硅酸硅酸-其其羧基与基与溶溶酶体受体分子形成体受体分子形成氢键-溶溶酶体破裂体破裂-细胞死胞死亡亡-肺肺组织弹性下降。性下降。疾病缺失酶类主要贮积底物后果GM1神经节苷脂贮积症GM1-半 乳 糖苷酶神 经 节 苷 脂GM1智力迟钝，肝脏肥大，骨骼受累，2岁前死亡泰萨二氏病己糖胺酶A神 经 节 苷 脂GM2智力迟钝，失明，3岁前死亡法布莱氏病-半乳糖苷酶A三己糖神经酰胺皮疹，肾功能丧失，下肢疼痛山霍夫氏病己糖胺酶A和B神 经 节 苷 脂GM2和红细胞糖苷酯与泰萨氏疾病症状相似，但发展更快高歇氏病葡糖脑苷酯酶葡糖脑苷脂肝脏和脾脏肿大，长骨腐蚀，只在婴儿期发生智力迟钝尼-皮二氏病鞘磷脂水解酶鞘磷脂肝脏和脾脏肿大，智力迟钝Farbers 脂肪肉芽肿病神经酰胺水解酶神经酰胺疼痛性与退行性的关节变形，皮肤瘤，几年内死亡Krabbes 病半乳糖脑苷酯酶半乳糖脑苷脂髓磷脂缺失，智力迟钝，2岁前死亡脑硫脂沉积芳基硫酸酯酶脑硫脂智力迟钝，前十年死亡溶酶体的发生溶酶体的发生 溶溶酶体体酶在粗面内在粗面内质网上合成并网上合成并经N连接的糖基化修接的糖基化修饰，转至至高高尔基体后，在高基体后，在高尔基体的基体的顺面膜囊中寡糖上的甘露糖残基面膜囊中寡糖上的甘露糖残基发生生磷酸化形成磷酸化形成6磷酸甘露糖（磷酸甘露糖（M6P），在高），在高尔基体的反面膜囊和基体的反面膜囊和TGN膜上存膜上存M6P的受体，的受体，这样溶溶酶体的体的酶就与其它蛋白分开并得就与其它蛋白分开并得以以浓缩，以出芽的方式形成溶，以出芽的方式形成溶酶体。但体。但M6P分送途分送途经并非溶并非溶酶体体分分选的唯一方式。的唯一方式。（四）、溶（四）、溶酶体与体与过氧化物氧化物酶体体 过氧化物氧化物酶体又称微体，是由体又称微体，是由单层膜膜围绕的的内含一种或几种氧化内含一种或几种氧化酶类的的细胞器，普遍存在于胞器，普遍存在于所有的所有的动物物细胞和很多植物胞和很多植物细胞中。胞中。过氧化物氧化物酶体也是一种异体也是一种异质性的性的细胞器，但胞器，但在在酶的种的种类、功能和、功能和发生等方面都与溶生等方面都与溶酶体在很体在很大区大区别。特征特征 溶溶酶体体 微体微体形形态大小大小 大，球形大，球形变 小，球形，有小，球形，有酶晶体晶体酶种种类 酸性水解酸性水解酶 含有氧化含有氧化酶类是否需要是否需要O2 不需要不需要 需需要要功能功能 细胞内的消化作用胞内的消化作用 多种功能多种功能发生生 在粗面内在粗面内质网合成网合成 在在细胞胞质基基质合成合成识别的的标志志酶 酸性水解酸性水解酶等等 过氧化氧化氢酶 过氧化物酶体与初级溶酶体的特征比较过氧化物氧化物酶体的功能体的功能解毒作用：解毒作用：动物物细胞中胞中过氧化物氧化物酶体可氧化分解体可氧化分解血液中的有毒成分。血液中的有毒成分。含有两种含有两种酶：一是依：一是依赖于黄素（于黄素（FAD）的氧）的氧化化酶，其作用是将底物氧化形成，其作用是将底物氧化形成H2O2；二是；二是过氧氧化化氢酶，它将，它将H2O2分解。分解。其他功能：分解脂肪酸等，向其他功能：分解脂肪酸等，向细胞直接提供胞直接提供热能，不必通能，不必通过水解水解ATP的途径。的途径。植物植物细胞中的胞中的过氧化物氧化物酶体又叫乙体又叫乙醛酸循酸循环体，参与光呼吸和乙体，参与光呼吸和乙醛酸循酸循环反反应。过氧化物氧化物酶体的体的发生与生与线粒体和叶粒体和叶绿体相体相似，即已有的似，即已有的过氧化物氧化物酶体的分裂形成子体的分裂形成子代的代的细胞器。胞器。第五节细胞内蛋白质的分选与第五节细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配细胞结构的装配 绝大多数的蛋白大多数的蛋白质均在均在细胞胞质基基质中开始合中开始合成。随后，或在成。随后，或在细胞胞质基基质或在糙面内或在糙面内质网上网上继续合成。然后通合成。然后通过不同的途径不同的途径转动到到细胞的特定胞的特定部位，部位，这一一过程称程称为蛋白蛋白质的分的分选或定向运或定向运转。一、信号假一、信号假说与蛋白与蛋白质分分选信号信号 为什么有些蛋白在什么有些蛋白在细胞胞质基基质中合成而有些在内中合成而有些在内质网外合成？网外合成？Blobel等提出信号假等提出信号假说，即指，即指导分泌性蛋白合成分泌性蛋白合成的的mRNA在在AUG起始密起始密码子之后有一信号密子之后有一信号密码子子顺序，序，可指可指导合成一段疏水性氨基酸序列称合成一段疏水性氨基酸序列称为信号信号肽。信号。信号肽有引有引导合成中的分泌蛋白多合成中的分泌蛋白多肽链穿穿过内内质网膜网膜进入内入内质网腔，在蛋白网腔，在蛋白质合成合成结束之前切除信号束之前切除信号肽。分子伴分子伴侣：细胞中的某些蛋白胞中的某些蛋白质分子可以分子可以识别正在合成正在合成的多的多肽或部分折叠的多或部分折叠的多肽并与多并与多肽的某些部位的某些部位结合，从合，从而帮助而帮助这些多些多肽转动、折叠或装配，、折叠或装配，这一一类分子本身并分子本身并不参与最不参与最终产物的形成物的形成。信号。信号识别颗粒就是一种分子伴粒就是一种分子伴侣，它可与信号，它可与信号肽结合，帮助多合，帮助多肽转动。继信号假信号假说提出与确提出与确证后，人后，人门又又发现了一系列的信号了一系列的信号序列，指序列，指导蛋白的定向运蛋白的定向运转。指指导分泌蛋白在粗面内分泌蛋白在粗面内质网上合成的决定因素是网上合成的决定因素是蛋白蛋白质N端的信号端的信号肽。信号。信号识别颗粒和内粒和内质网膜网膜上的信号上的信号识别颗粒受体等因子粒受体等因子协助完成助完成这一一过程。程。1.信号信号识别颗粒粒:一种核糖核蛋白复合体，沉降系一种核糖核蛋白复合体，沉降系数数为11S，含有，含有6条多条多肽和一个和一个7S的的RNA。功能：功能：识别刚从游离核糖体上合成出来的从游离核糖体上合成出来的肽，并与之，并与之结合；合；暂时终止新止新肽的合成；的合成；与内与内质网上的网上的DP相相结合，使核糖体附着在内合，使核糖体附着在内质网网膜上，并膜上，并进行新生行新生肽的的转移移2.停靠蛋白（停靠蛋白（Docking protein）是是SRP在内在内质网膜上的受体蛋白；网膜上的受体蛋白；两个两个亚基：基：亲水的水的a亚基，疏水的基，疏水的 亚基；基；功能：功能：与与结合有信号序列的合有信号序列的SRP牢固牢固结合，使正确在合合，使正确在合成蛋白成蛋白质的核糖体停靠在内的核糖体停靠在内质网上。网上。二、蛋白二、蛋白质分分选的基本途径与的基本途径与类型型蛋白蛋白质的跨膜的跨膜转运：运：细胞胞质基基质中合成的蛋白中合成的蛋白质转运到运到细胞器。胞器。选择性的性的门控运控运输：在：在细胞胞质基基质中合成的蛋白中合成的蛋白质通通过核孔复合体核孔复合体输入到入到细胞核或从胞核或从细胞核返回胞核返回到到细胞胞质。细胞胞质基基质中的蛋白中的蛋白质转运：运：转运蛋白分子及信运蛋白分子及信号号传递方式了解少。方式了解少。膜泡运膜泡运输：蛋白：蛋白质通通过不同不同类型型转运小泡从内运小泡从内质网网转运到高运到高尔基体，基体，进而分而分选到到细胞不同位置胞不同位置三、膜泡运三、膜泡运输 膜泡运膜泡运输是蛋白是蛋白质运运输的一种特有的方式，的一种特有的方式，普遍存在于真核普遍存在于真核细胞中。胞中。细胞内至少需要胞内至少需要10种以上运种以上运输小泡。小泡。普遍存在于真核普遍存在于真核细胞中；胞中；涉及蛋白涉及蛋白质修修饰、加工和、加工和组装；装；涉及膜泡定向运涉及膜泡定向运输及其及其调控。控。三种不同类型的膜泡三种不同类型的膜泡 目前目前发现三种三种类型的有被小泡具有型的有被小泡具有不同的物不同的物质运运输作用，包括有网格作用，包括有网格蛋白包被小泡，蛋白包被小泡，Cop有被小泡，有被小泡，和和Cop有被小泡等。有被小泡等。网格蛋白包被小泡网格蛋白包被小泡负责蛋白蛋白质从高从高尔基体基体TGN到到质膜、胞内体或膜、胞内体或溶溶酶体和植物液泡运体和植物液泡运输。受体介受体介导的的细胞内吞：将物胞内吞：将物质从从质膜运到膜运到细胞胞质，从胞内体到溶，从胞内体到溶酶体。体。高高尔基体基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的是网格蛋白包被小泡形成的发源源地。地。COP包被小泡包被小泡从内从内质网到高网到高尔基体的物基体的物质运运输。COP包被由包被由5种蛋白种蛋白亚基基组成。成。具有具有对转运物运物质的的选择、浓缩作用。作用。COP包被小泡包被小泡COP包被由包被由8种蛋白种蛋白亚基基组成。成。负责回收、回收、转运内运内质网逃逸蛋白网逃逸蛋白返回内返回内质网网细胞器中保留及回收蛋白胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：的两种机制：转运泡将运泡将驻留蛋白排斥在外，防止出芽留蛋白排斥在外，防止出芽转运；运；通通过特异性受体，特异性受体，识别驻留蛋白留蛋白C-端回收信号，捕端回收信号，捕获逃逸蛋白。逃逸蛋白。信号序列信号序列Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)-内内质网网驻留蛋白留蛋白Lys-Lys-X-X（KKXX）-内内质网膜网膜驻留蛋白留蛋白在非在非选择性的批量运性的批量运输中行使功能。中行使功能。2.小泡的定向运小泡的定向运输、停靠和融合机理、停靠和融合机理SNARE hypothesisNSF:N-乙基乙基马来来酰亚胺敏感融合蛋白。胺敏感融合蛋白。SNAP：可溶性：可溶性NSF附着蛋白。附着蛋白。（二者介（二者介导膜融合，无明膜融合，无明显特异性）特异性）V-SNARE：（vesicle-SNAP receptor）：作）：作为SNAP的附着点。的附着点。T-SNARE:（target-SNAP receptor）（二者介（二者介导识别，锚定。有特异性）定。有特异性）Rab-proteinGTP结合蛋白，大合蛋白，大约200个氨基酸个氨基酸组成成Rab蛋白通蛋白通过GTP-GDP的循的循环来来调节小泡的融合小泡的融合有有30多种多种Rab蛋白被蛋白被发现膜泡融合：帮助膜锚定，帮助膜泡融合：帮助膜锚定，帮助T-SNARET-SNARE和和V-SNAREV-SNARE配对。配对。四、四、细胞胞结构体系的装配构体系的装配 蛋白蛋白质的装配（自我的装配（自我组装、装、协助助组装和直接装和直接组装）与去装配不装）与去装配不仅存在于蛋白存在于蛋白质分分选的的过程中，程中，而且普遍存在于整个而且普遍存在于整个细胞生命活胞生命活动中，具有重要中，具有重要的的生物学意生物学意义。1、减少和校正蛋白、减少和校正蛋白质合成中出合成中出现的的问题；2、减少所需的、减少所需的遗传物物质信息量；信息量；3、容易、容易调节与控制多种生物学与控制多种生物学过程。程。思考题思考题1、谈谈你你对细胞胞质基基质的的结构构组成及在成及在细胞生命活胞生命活动中的理解。中的理解。2、比、比较糙面内糙面内质网和光面内网和光面内质网的形网的形态结构与功能？构与功能？3、糙面内、糙面内质网上合成哪几网上合成哪几类蛋白蛋白质？4、结合高合高尔基体的基体的结构特征，构特征，谈谈它是怎它是怎样行使其生理功能的行使其生理功能的？5、蛋白、蛋白质糖基化的基本糖基化的基本类型、特征及生物学意型、特征及生物学意义是什么？是什么？6、溶、溶酶体是怎体是怎样发生的？它有哪些基本功能？生的？它有哪些基本功能？7、过氧化物氧化物酶体与溶体与溶酶体有哪些区体有哪些区别？8、何、何谓蛋白蛋白质的分的分选？已知膜泡运？已知膜泡运输有哪几种有哪几种类型？型？