学习与记忆脑机制(终稿)

第七讲第七讲 学习与记忆学习与记忆内容：内容：学习与记忆学习与记忆感觉记忆感觉记忆短时记忆与工作记忆短时记忆与工作记忆记忆的脑机制记忆的脑机制学习（学习（learninglearning）？）？人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经过程，即获取新知识和新信息的过程。的神经过程，即获取新知识和新信息的过程。记忆（记忆（memorymemory）？）？对获得的信息编码、巩固、储存和对获得的信息编码、巩固、储存和“再现再现”的神经过程。的神经过程。学习和记忆是脑的最基本功能之一学习和记忆是脑的最基本功能之一学习与记忆之间的关系？简单地说，学些是获取新信息的过程，其结果便是记忆。也就是说，在学习了某种东西后，记忆便形成了，这种学习也许会发生在信息的单次呈现后，也许是在信息的重复呈现后。记忆必须是能够在一段时期内维持的。o获得：获得：感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过感感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过感觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响很觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响很大。大。o巩固：巩固：获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时间获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否反复应用有关。反复应用有关。o再现：再现：将贮存于脑内的信息提取出来使之重现于意识中的过将贮存于脑内的信息提取出来使之重现于意识中的过程，即回忆。程，即回忆。学习和记忆的基本过程：学习和记忆的基本过程：一、学习与记忆的分类一、学习与记忆的分类1 1、学习的分类、学习的分类1.1 非非联联合型学合型学习习（non-associative learning）刺激与反刺激与反应之之间不形成明确不形成明确联系的学系的学习形形 式，通常是式，通常是单一刺激一刺激长期作用后，个体期作用后，个体对 该刺激的反刺激的反应增大或减弱的神增大或减弱的神经过程。程。1.1.1 1.1.1 习惯化（习惯化（HABITUATIONHABITUATION）o一个不具有伤害性的刺激重复作用时，神经系一个不具有伤害性的刺激重复作用时，神经系统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。o个体学会不理会无意义的、重复出现的刺激。个体学会不理会无意义的、重复出现的刺激。1.1.2 敏感化敏感化(sensitization)o当一个强刺激或伤害性刺激存在时，神经系统对当一个强刺激或伤害性刺激存在时，神经系统对一个弱刺激的反应有可能变大的现象。一个弱刺激的反应有可能变大的现象。o强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应，包强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应，包括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应的刺括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应的刺激和已经习惯化了的刺激。激和已经习惯化了的刺激。1.2 1.2 联合型学习（联合型学习（associative learningassociative learning）个体在事件与事件之间建立起某种形个体在事件与事件之间建立起某种形式的联系或预示某种关系的学习。式的联系或预示某种关系的学习。经典的条件反射（经典的条件反射（classical conditioningclassical conditioning）刺激刺激A A的出现预示着刺激的出现预示着刺激B B的出现的出现操作式条件反射（操作式条件反射（operant conditioningoperant conditioning）特定的行为预示着特定的结果特定的行为预示着特定的结果1.2.1 1.2.1 经典条件反射（经典条件反射（classical conditioningclassical conditioning）n1919世纪末，俄国生理学家巴普世纪末，俄国生理学家巴普洛夫（洛夫（PavlovPavlov）发现的）发现的n动物学会在两个刺激之间形成动物学会在两个刺激之间形成联系（食物和铃声）联系（食物和铃声）n非条件刺激（非条件刺激（USUS，食物，食物)：正常：正常情况下能引起可测量的生理反情况下能引起可测量的生理反应，如唾液分泌应，如唾液分泌n条件刺激（条件刺激（CSCS，铃声）：正常，铃声）：正常情况下不能引起可测量的生理情况下不能引起可测量的生理反应反应当条件刺激（当条件刺激（CSCS）与非条件刺激（）与非条件刺激（US)US)在时间上的结合在时间上的结合n如果如果CSCS和和USUS同时出现，或同时出现，或CSCS先于先于USUS出现，条件刺激能够建立出现，条件刺激能够建立n如果如果CSCS先于先于USUS出现但二者之间间隔时间较长，条件反射不稳出现但二者之间间隔时间较长，条件反射不稳定或不能建立定或不能建立n如果如果CSCS晚于晚于USUS出现，条件反射不能建立出现，条件反射不能建立1.2.2 1.2.2 操作式条件反射（操作式条件反射（OPERANT CONDITIONINGOPERANT CONDITIONING）2020世纪初，哥伦比亚大学心理世纪初，哥伦比亚大学心理学家桑戴克（学家桑戴克（ThorndikeThorndike）发现）发现动物学会将动作与一个有意义动物学会将动作与一个有意义的结果（食物）联系起来。的结果（食物）联系起来。通过完成某种运动或操作才能通过完成某种运动或操作才能得到形成，其建立要求奖励紧得到形成，其建立要求奖励紧随反应之后出现随反应之后出现动机在操作式条件反射中起重动机在操作式条件反射中起重要作用，神经回路复杂。要作用，神经回路复杂。2 2、记忆的分类、记忆的分类2.1 2.1 陈述性记忆（陈述性记忆（declarative memorydeclarative memory）对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆，有意识的、对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆，有意识的、能够用语言清晰的描述的记忆。能够用语言清晰的描述的记忆。可以很快形成，也可以经过较长时间的学习后形成。可以很快形成，也可以经过较长时间的学习后形成。情景式记忆：对一件具体的事物或一个场面情景式记忆：对一件具体的事物或一个场面语义式记忆：文字、语言语义式记忆：文字、语言外显记忆（外显记忆（explicit memoryexplicit memory）2.2 2.2 非陈述性记忆（非陈述性记忆（non-declarative memorynon-declarative memory）无意识的、含糊的回忆，记忆的内容无法用语言来描述，无意识的、含糊的回忆，记忆的内容无法用语言来描述，多次重复练习，一旦形成不易遗忘。多次重复练习，一旦形成不易遗忘。非联合型学习（习惯化和敏感化）形成的记忆非联合型学习（习惯化和敏感化）形成的记忆联合型学习形成的记忆联合型学习形成的记忆启动效应启动效应程序性记忆程序性记忆内隐记忆（内隐记忆（implicit memoryimplicit memory）陈述性述性记忆与非与非陈述性述性记忆的区的区别陈述性记忆通常通过有意识的回忆来获取，可以用语言陈述性记忆通常通过有意识的回忆来获取，可以用语言来描述被记忆的过程；来描述被记忆的过程；陈述性记忆容易形成，也容易遗忘。陈述性记忆容易形成，也容易遗忘。2.3 2.3 短时记忆与长时记忆短时记忆与长时记忆v 即时记忆（即时记忆（immediate memory)immediate memory)：信息被接受的瞬间在脑：信息被接受的瞬间在脑 内的保留，容量非常有限。内的保留，容量非常有限。v 工作记忆（工作记忆（working memoryworking memory）：即时记忆的内容在时间上）：即时记忆的内容在时间上 的延续，即为了完成某种任务操作时，需要临时、主动地的延续，即为了完成某种任务操作时，需要临时、主动地 保留或复述有用的信息。保留或复述有用的信息。2.3.1 2.3.1 短时记忆（短时记忆（short-term memoryshort-term memory）大大脑脑暂暂时时保保存存信信息息的的过过程程，容容易易被被遗遗忘忘或或被被整整合合到长时记忆中。到长时记忆中。2.3.2 2.3.2 长时记忆（长时记忆（long-term memorylong-term memory）v 较为持久的、容量较大的、不需要重复的记忆较为持久的、容量较大的、不需要重复的记忆。巩固巩固 人类的记忆过程人类的记忆过程因此：因此：记忆不是单一系统，而是有不同的类型记忆不是单一系统，而是有不同的类型 不同类型的记忆储存在脑的不同部位不同类型的记忆储存在脑的不同部位 脑的特定部位受损，只影响特定类型的记忆脑的特定部位受损，只影响特定类型的记忆感觉记忆外部刺激直接作用于感觉器官，产生感觉现象后，虽然刺激的作用停止，但感觉象仍然可以维持极短的片刻，是对感觉信息的瞬间储存感觉记忆的编码形式主要依赖于信息的物理特征，因此具有鲜明的形象性图像记忆声象记忆一般被试只能报告出4-5个字母全部报告法给被试看一张有9个字母的卡片，分上中下三行，每行3个字母。卡片出现时间为50ms，要求被试使用全部报告法立即将全部记住的字母报告出来。例如 A L K U Y G O P S经典感觉记忆实验（Sperling）部分部分部分部分报报告法告法告法告法先给卡片上的三行字母分别配以声音信号，第一行配以高音，第二行配以中音，第三行配以低音。在给被试呈现卡片后，立即呈现一种声音信号，要求被试报告出声音信号所对应的卡片上的那一行字母。被试几乎每次都能正确报告除了某个声音指定的那一行字母，正确率约达100%存在着一种感觉记忆，它有相当大的容量，信息保持时间及其短暂，很快就会消失图图像像像像记忆记忆的特性的特性的特性的特性应用延缓回忆，在刺激卡片和声音信号之间插入不同的时距（Sperling）在一个实验中应用4行字母，每行4个，共16个字母，并且系统地改变这种时距。应用的时距为0.1,0.15,0.30,0.50,和1s有关视觉感觉记忆的作用时间的实验（Erikon&Collins）在实验中相继给被试看两组点子。分别来看这两组点子是随机点图，但是他们重叠起来就会构成VOH三个字母。改变先后呈现两组点子的时距，根据确认三个字母的情况就可以解释视觉感觉记忆的作用时间四耳人四耳人四耳人四耳人实验实验实验实验（MorayMoray）在屋子的四角有四个扬声器，被试面前的板子上安有四个灯，各代表一个声源实验时从2个，3个或者4个声源同时各呈现1-4个字母。被试须报告听到的字母（采用全部报告法和部分报告法）部分报告法的回忆成绩优于全部报告法三耳人三耳人三耳人三耳人实验实验实验实验给被试戴上立体声耳机，通过每只耳机双声道，同时给双耳分别呈现两个刺激（字母数字）呈现所有项目的时间为1s被试听到的字母，采用全部报告法核部分报告法。部分报告法根据光条报告相应信息源的信息视觉线索与刺激的时距为0,1,2和4s部分报告法的成绩优于全部报告法声象记忆的作用时间可达4s感觉记忆按感觉信息原有形式来贮存。他们是外界刺激的真实副本。尽管作用时间短暂，但是为进一步的加工提供了材料和时间。这使他成为一个完整的记忆系统不可缺少的开始阶段ABCED短时记忆的编码方式短时记忆的容量工作记忆短时记忆信息的存储和遗忘短时记忆的信息提取短时记忆短时记忆的编码方式听觉编码实验是Conrad(1964)设计的。实验分为两个阶段，第一阶段为视觉呈现刺激，第二个阶段为在白噪音背景上，听觉呈现刺激。短时记忆的编码方式可分为听觉编码和视觉编码视觉呈现字母矩阵视觉呈现字母矩阵听觉呈现字母混淆矩阵听觉呈现字母混淆矩阵Posner(1969)的的视视觉觉编编码码实实验验：给给被被试试并并排排呈呈现现两两个个字字母母，这这两两个个字字母母可可以以同同时时给给被被试试看看，或或者者插插进进短短暂暂的的时时间间间间隔隔，让让被被试试指出这两个字母是否相同并按键作出反应，记下反应时。指出这两个字母是否相同并按键作出反应，记下反应时。短时记忆的容量1956年，美国心理学家George A.Miller明确提出，短时记忆容量为72个组块。1.组块(Chunk)：是指将若干较小单位联合而成熟悉的、较大的单位的信息加工，也指这样组成的单位。组块既是过程，也是单位。2.知识经验与组块：组块的作用在于减少适时记忆中的刺激单位，而增加每一单位所包含的信息。人的知识经验越丰富，组块中所包含的信息越多。3.分组：与组块相似，但它不是意义分组，各成份之间不存在意义联系。组块可以提高记忆的容量和效率，Murdock(1961)的实验证实了这种作用。短时记忆信息的存储和遗忘1.复述分为两种：机械复述和精细复述2.Craik&Wathins(1973)研究表明机械复述不能加强记忆3.Chase et al.(1981)曾报道的一个叫B.F.的个案证明了精细复述是短时记忆存储的重要条件复述是短时记忆存储的有效方法短时记忆的信息在得不到复述的情况下很快就会遗忘，那么是什么原因导致了短时记忆的遗忘呢？一种观点认为是由于信息痕迹的自然消退；另一种观点则认为是受到其它无关信息的干扰。Waungh&Norman(1965)利用一个巧妙的实验将“消退”和“干扰”这两个因素分离开来。短时记忆的信息提取Sternberg(1969)的的研研究究表表明明，短短时时记记忆忆中中信信息息的的提提取取是是通通过过系系列列扫扫描描以以从从头头至至尾尾扫扫描描方方式式来来实实现现的的。可可以以将将之之理理解解为为扫扫描描模模型型（Scanning Model）。）。工作记忆工工作作记记忆忆(Working Memory,WM)是是对对信信息息暂暂时时保保持持与与操操作作的的系系统统。它它是是由由英英国国心心理理学学Baddeley等等人于人于1974年提出的一个记忆模型。年提出的一个记忆模型。中央中央执行执行系统系统 语音环路语音环路情景缓冲情景缓冲器器处理以语音为基础的言语信息用来整合视觉，空间和言语信息处理视觉和空间的信息The persistence of the auditory sensory memory trace in humans has been measured in different ways,including physiological recordings.An event-related potential(ERP)known as the electrical mismatch negativity(MMN),or its magnetic counterpart,the mismatch field(MMF),has proven highly informative about the duration of echoic memory.The MMN brain response is elicited by the presentation of a deviant stimulus,such as a high-within a sequence of identical standard low tones.These mismatch responses are interpreted as representing sensory memory processes that hold recent auditory experience in echoic memory for comparison to new inputs:When the inputs differ,the MMN and MMF are generated.Hence,the amplitudes of these brain responses at different time intervals between the deviant and standard tones could be used to index how long the echoic memory trace persists.Sensory MemoryMikko Sams,Ritta Hari,and their colleagues(1993)at the Helsinki University of Technology in Finland did precisely that.They varied the interstimulus intervals between standard and deviant tones and found that the MMF could still be elicited by the deviant tone at inter-stimulus intervals of 9 to 10 s(Figure 9.4).After about 10 s,the amplitude of the MMF declined to the point where it could no longer be distinguished reliably from noise.Because the MMF is generated in the auditory cortex,these physiological studies also provide informa-tion about where sensory memories are stored:in sensory structures as a short-lived neural trace.The modal model suggests that,（1）at each stage,information can be lost by decay(information degrades and is lost over time),interference(new information displaces old information),or a combination of the two.（2）This model formalized the idea that discrete stages of memory exist and that they have different characteristics.（3）In addition,this model has a strong serial structure:Information coming into sensory memory can be passed to short-term memory and only then into long-term memory.Short-Term MemoryA patient(K.F.)with damage to the left perisylvian cortex(the region around the Sylvian fissure)displayed reduced digit span ability(about 2 items,as opposed to 5 to 9 items for healthy persons).Remarkably,however,in a long-term memory test of associate learning that pairs words,K.F.retained the ability to form certain types of new long-term memories that could last much longer than a few seconds.There-fore,it seemed that the patient displayed an interesting dissociation between short-term and long-term memory.Patient K.FA patient,E.E.,had a tumor centered in the left angular gyrus.The tumor affected the inferior parietal cortex and posterior superior temporal cortex(Figure 9.6),After undergoing surgery to re-move the tumor,E.E.showed below-normal short-term memory ability but preserved long-term memorya pattern similar to K.F.s.E.E.showed normal speech production and comprehension,and normal reading comprehension.Patient E.EWorking MemoryPsychologists Alan Baddeley and Graham Hitch(1974)at the University of York argued that the idea of a unitary short-term memory was insufficient to explain the main-tenance and processing of information over short periods.They proposed a three-part working memory system con-sisting of a central executive mechanism for controlling two subordinate systems involved in rehearsal of different types of information:phonological and visuospatial(Figure 9.7).In patients with lesions of the left supramarginal gyrus(Brodmann area 40)have deficits in phonological working memory resulting in reduced auditoryverbal memory spans:They cannot hold strings of words in working memory.The rehearsal process of the phonological loop involves a region in the left premotor region(area 44).Thus,a left-hemisphere network consisting of the lateral frontal and inferior pa-rietal lobes is involved in phonological working memory.The visuospatial sketch pad is compromised by dam age to the parieto-occipital region of either hemisphere,but damage to the right hemisphere produces more severe deficits in visuospatial short-term memory.Patients with lesions in the right parieto-occipital region have difficulty with nonverbal visuospatial working memory tasks like retaining and repeating the sequence of blocks touched by another person.Using PET imaging in healthy vol Edward Smith and his colleagues(1996)at Columbia University provided evidence for dissociations in the brain regions activated while performing spatial versus verbal working memory tasks.At that time,neurologists knew that many seizures originated in the medial portions of the temporal lobe,and their electrical impulses could spread across the brain,producing violent seizures and loss of consciousness.It was also becoming increasingly clear that surgically removing the seizure focus,the brain region where seizure activity originated,could help patients with epilepsy.William Beecher Scoville,a neurosurgeon at Hartford Hospi-System tal in Connecticut,offered H.M.an experimental surgical therapy:bilateral resection of his medial temporal lobes,or what the surgeon called a temporal lobectomy.H.M.was desperate.He agreed to the Memory Consolidation surgery.H.M.s temporal lobes,including his amygdalae,entorhinal cortex,and hippocampi,were removed.病人病人H.MH.M的故事的故事Although the surgery succeeded in treating his epilepsy,H.M.s physicians,family,and friends soon realized that he was now experiencing new problems.H.M.had profound amnesia,a disorder of memory.nH.MH.M是癫痫患者，是癫痫患者，2727岁时岁时接受双侧颞叶切除后，导接受双侧颞叶切除后，导致部分逆行性遗忘和严重致部分逆行性遗忘和严重的顺行性遗忘。的顺行性遗忘。n不能形成新的长时记忆不能形成新的长时记忆逆行性遗忘（逆行性遗忘（reterograde amnesiareterograde amnesia）（）（a a图）图）顺行性遗忘（顺行性遗忘（anterograde amnesiaanterograde amnesia）（）（b b图）图）嗅周皮层内嗅皮层杏仁核海 马R.B.developed dense anterograde amnesia similar to H.M.s:He could not form new long-term memories.He also had a mild temporal retrograde amnesia that went back about 1 or 2 years,so R.B.s amnesia was slightly less severe than H.M.s retrograde loss.R.B.s lesions were restricted to a particular region of his hippocampus only.病人病人R.B.R.B.的故事的故事Nonhuman Primate Studies(1)When the door is closed so the monkey cannot see out,a food reward is placed under an object The door is opened,and the monkey is allowed to pick up the object to get the food.(2)The door is closed again,and the same object plus a new object are put in position.(3)The new object now covers the food reward,and after a delay that can be varied,the door is reopened and the monkey must pick up the new object to get the food reward.If the monkey picks up the old object,there is no reward.With training,the monkey picks the new,or nonmatching,object;hence,learning and memory are measured by observing the monkeys performance.delayed nonmatch-to-sample taskThis finding led to the(incorrect)idea that the amygdala is a key structure in memory.lesions of only the parahippocampal and perirhinal cortices also produced significant memory deficits.信息在内侧颞叶加工处理的信息在内侧颞叶加工处理的“流程图流程图”动物研究的结果和从R.B.和H.M.等遗忘症病人身上的数据都高度一致的说明了内侧颞叶中的海马系统和相关皮质对于形成长时记忆是至关重要的。因此直接对海马的损伤，或者破坏海马和新皮质的输入-输出连接，将造成严重的记忆障碍。杏仁核不是情节记忆的绝对性因素，但是对情绪记忆十分重要。内侧颞叶在短时或工作记忆的过程中并非必要的。内侧颞叶可能并不是长时记忆储存的地方，而是组织和巩固长时记忆的关键组成部分。长时记忆以分布式的方式永久储存在新皮质。总结LashleyLashley的大鼠迷宫实验的大鼠迷宫实验2020世纪世纪2020年代，美国哈佛大学年代，美国哈佛大学心理学家心理学家LashleyLashley设计的研究大设计的研究大脑皮层损伤对大鼠学习记忆影脑皮层损伤对大鼠学习记忆影响的实验。响的实验。认为记忆痕迹弥散储存于大脑认为记忆痕迹弥散储存于大脑皮层，无明确定位。皮层，无明确定位。大脑皮层所有脑区对学习和记大脑皮层所有脑区对学习和记忆有同等重要性忆有同等重要性 同等能力原理同等能力原理大鼠的迷宫行为依赖多种刺激：触觉、视觉、嗅觉大鼠的迷宫行为依赖多种刺激：触觉、视觉、嗅觉实验损伤的脑区域广泛实验损伤的脑区域广泛皮层下的结构是否参与了学习与记忆过程？皮层下的结构是否参与了学习与记忆过程？但是，拉什里的迷宫实验存在许多问题但是，拉什里的迷宫实验存在许多问题赫布（赫布（HEBBHEBB）的细胞集合学说）的细胞集合学说HebbHebb（加拿大麦吉尔大学心理学家）认为：在搞清对外部事件（加拿大麦吉尔大学心理学家）认为：在搞清对外部事件的表征如何被储存及储存在哪里之前，首先要明白脑的活动是的表征如何被储存及储存在哪里之前，首先要明白脑的活动是如何表征外部事件的。如何表征外部事件的。2020世纪世纪4040年代，年代，HebbHebb在在行为的组织行为的组织一书中提出：机体对刺一书中提出：机体对刺激的表征，由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。这些激的表征，由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。这些同时被激活的神经元称为同时被激活的神经元称为细胞集合（细胞集合（cell assembly)cell assembly)细胞集合内所有神经元彼此交互联系，细胞集合内所有神经元彼此交互联系，共同表征信息共同表征信息HebbHebb细胞集合（分布式记忆存储学说）要点：细胞集合（分布式记忆存储学说）要点：记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系细胞集合可由参与感觉和感知的同一群神经细胞集合可由参与感觉和感知的同一群神经元组成元组成细胞集合中部分神经元被损毁并不能消除记细胞集合中部分神经元被损毁并不能消除记忆痕迹忆痕迹