种群及基本特征

种群及基本特征种群及基本特征区别种群和种(物种)的概念 种是能够相互配育的自然种群的类群.不同种之间存在生殖隔离现象.是一个分类阶元.*一个物种可以包括许多种群;*不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种.种群的不同叫法：繁群、族群、个体群 种群生态学研究种群的数量、分布及种群与其栖息环境中的非生物因子之间的相互作用。4.2 种群动态种群动态种群动态是种群生态学的核心问题。主要内容：1、有多少（数量或密度）what2、哪里多，哪里少（分布和空间结构）where3、如何变动（数量变动）how4、为什么这样变动（种群的调控机制）why5、采取得生存对策（遗传与进化）policy 目的:调控种群 4.2.1 种群的密度与分布4.2.1.1 种群的密度单位面积或体积中个体的数量称为种群密度。密度是种群最基本的参数,也是种群重要的参数之一.种群密度可分为绝对密度和相对密度。绝对密度：单位面积或空间的个体数量。相对密度：表示个体数量多少的相对指标。研究种群密度的采样方法绝对密度的测定方法1、总数调查法2、取样调查法 样方法、标记-再捕捉法、去除取样法相对密度调查法 捕捉法、活动痕迹计数法、鸣声计数法、毛皮收购法等1.绝对密度的测定方法：绝对密度的测定方法：总数量调查法总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。样方法：样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。鸟类调查的环志法标志重捕法标志重捕法原理：原理：假设种群大小估计值为N，捕捉、标志、释放之后，群体中有标记个体为M，在重捕中，若捕捉数量为n，而其中的标志个体数量为m，则有：M/N=m/n，即N=M.n/m 前提或假设：前提或假设：调查期间数量稳定；标志个体均匀分布在全部个体之中；标志操作不影响动物的行为和死亡。去除取样法去除取样法假设：假设：种群密度稳定，无迁入、迁出 重复去除，导致种群密度下降，可估计初始的种群密度 将单位时间捕获量与积累捕获量制图，求回归直线，直线延长与积累捕获量坐标相交处即种群密度 原理：原理：在假设前提下，虽捕捉次数增加，逐次捕获量一般有下降趋势，在回归线与积累捕获量相交时，就是种群已经全部被捕捉了，而此值就应该是种群大小。4.2.1.3 种群的空间结构 空间格局指种群内个体的空间分布状况，又称为种群的内分布型，简称分布。分布的类型：分布格局可以分为以下三种类型：随机的、均匀的、成群的随机分布（random dispersion）：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。在资源和空间充足、较均匀时常呈此分布。均匀分布（uniform dispersion）：个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。成群分布（clunped dispersion）：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。分布型分布型的检定分布型的检定：如果我们将某一种群的分布区分成许多小方格，计算每一小方格的平均数（m）和方差（标准差的平方）（S2）。则：S2/m=0 时，均匀分布（S2=0）=1 时，随机分布（S2=m）1 时,成群分布 (S2m)。种群的分布格局示意图种群的分布格局示意图4.2.2 种群统计学种群密度出生率死亡率迁入率迁出率基本参数基本参数1.出生率 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.2.死亡率 生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.3 迁移率种群个体迁移包括迁出和迁入。扩散是动植物迁移的主要手段，有助于防止近亲繁殖，同时又使不同地区的种群进行基因交流。种群的年龄结构：种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内所占比例。种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体年龄锥体。年龄锥体有三种类型类型：下降（壶形）(declining)、稳定（钟形）(stable)和增长（锥形）(increasing)型。意义：意义：种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。4.2.2.1 种群的年龄结构和性比na a下降型种群下降型种群:幼年组个体幼年组个体数少，老年组个体数多，种数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。群种群数量趋向减少。n b b稳定型种群稳定型种群:种群出生率种群出生率大约与死亡率相当，种群稳大约与死亡率相当，种群稳定定。nc c增长型种群增长型种群:幼年组个体幼年组个体数多，老年组个体数少，种数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。群迅速增长。年龄锥体的三种基本类型年龄锥体的三种基本类型a.晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。降降低人口增长率的措施性比 指种群中雌性与雄性个体数的比例 大多数生物的自然种群内个体比率常为1:1 不同生物种群具有不同的性比特征。性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.4.2.2.2 生命表生命表(life table)生生命命表表是是按按种种群群生生长长的的时时间间,或或按按种种群群的的年年龄龄(发发育育阶阶段段)的的程程序序编编制制的的,系系统统记记述述了了种种群群的的死死亡亡或或生生存存率率和和生生殖殖率率.是是最最清清楚楚、最最直直接接地地展展示示种种群群死死亡亡和和存存活活过过程程的的一一览览表表.最初用于人寿保险最初用于人寿保险.对研究人口现象和人对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义口的生命过程有重要的意义.编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。生命表说明生命表各列的意义及计算方式：（1）年龄（年）X：此栏为人为所分。时（分、秒）、天、月、年、数年等。昆虫常以卵、幼虫、蛹、成虫等单位。（2）各年龄初始存活数nx：此栏为基础数据栏。（3）各年龄初始存活分数lx：各期存活数占初始种群数量（n0）的比例。(与上述存活率略有不同)lx=nx/n0（*100，*1000）（%，）（4）各年龄死亡数dx：从X到X+1时的死亡个体数。此栏实测或计算，dx=nx-nx+1生命表说明（5）各年龄死亡率qx：从X到X+1时的种群死亡率。qx=dx/nx（6）各年龄平均存活数Lx：各年龄期的中点，平均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2=nx-dx/2=n x+1+dx/2。（nx=nx+1+dx）（7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有个体存活时间的积累）Tx=Lx+L x+1+Lx+2+Lm=Tx (X从X到m,m为最长寿命)（8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均还能活的时间。ex=Tx/nx例:一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 3002 700 2003 500 2004 300 2005 100 506 50 307 20 108 10 10 例:一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400 730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100 生命表类型2.2.生命表的类型生命表的类型：动动态态生生命命表表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群（cohort）生命表，特定年龄生命表，水平生命表。静静态态生生命命表表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。类型比较K-因子分析根据观察连续几年的生命表系列，可以判断哪一个关键因子对死亡率的影响最大，这一技术称为K-因子分析。例子：P743 存活曲线(Survival curve)存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。与生命表相比，存活曲线更直观地看出种群的数量动态。不不同同生生物物种种群群的的存存活活曲曲线线不不同同（X X：相相对对年年龄龄；Y Y：存存活活数数的的对对数），可以分为三种类型：数），可以分为三种类型：A(I)A(I)型型：凸凸型型存存活活曲曲线线，种种群群接接近近生生理理寿寿命命之之前前，死死亡亡率率一一直直很很低低，直直到到生生命命末末期期死死亡亡率率才才迅迅速速上升。如人类和大型兽类。上升。如人类和大型兽类。B(II)B(II)型型：对对角角线线型型存存活活曲曲线线，种种群群下下降降速速率率（死死亡亡率率）各各时时期期相等。如许多鸟类。相等。如许多鸟类。C(III)C(III)型型：凹凹型型存存活活曲曲线线，早早期期死死亡亡率率高高，以以后后死死亡亡率率很很低低并并稳稳定定。如如牡牡蛎蛎等等甲甲壳壳类类，固固定定下下来来后后死死亡亡率率很很低低；鱼鱼类类、两两栖栖类类、海海产产无无脊脊椎椎动动物物、寄寄生生虫虫等等都都属属这一类。这一类。4.种群周限率种群周限率 年存活率（annual survive rate）=种群年变化率（annual rate population change）=率还可以用瞬时表示瞬时率：周限率与瞬时率之间可相互换算。周限率瞬时率种群的内禀增长能力（the innate capacity for increase）世代的净增殖率世代长度1 1 非密度制约性种群增长非密度制约性种群增长 种群在“无限”的环境中，即假设环境中空间、食物等资源能充分满足，种群不受任何条件限制，能发挥其最大的增长能力，种群数量迅速增加，种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局 4.2.3 4.2.3 种群的增长模型种群的增长模型(1)(1)世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠种群的离散增长模型种群的指数增长种群的指数增长模型的生物学意义 根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。根据值可判断其种群动态。即：1，种群增长；=1，种群稳定；10，种群下降；=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。(2)(2)世代重叠种群的连续增长模型世代重叠种群的连续增长模型模型的生物学意义根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。根据r值可判断其种群动态。即：r 0，种群增长；r=0，种群稳定；r 0，种群下降；r=-，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。r与 的关系N Nt t/N/N0 0,N,Nt tN N0 0e ertrt e ertrt r=ln/t r=ln/t 当当t=1 t=1 时，时，r=ln r=ln r0,r0,1 1，种群增长种群增长r=0,=1r=0,=1，种群稳定；种群稳定；r0,1r0,10 0，种群下降；，种群下降；r=-r=-，=0=0，种群无繁殖现象，且在下一，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡代灭亡 计算题1 1949年我国人口为5.4亿，1978年为9.5亿，试计算我国人口增长率。例 1949年我国人口为5.4亿，1978年为9.5亿，试计算我国人口增长率。解：Nt=N0ertln Nt=lnN0+rtr=ln Nt-lnN0/tr=ln 9.5 ln5.4/29=0.0195已知2000年世界人口为60亿，当年的人口增长率为12，若世界人口以后均按此增长率增长，多少年以后，人口将翻一番？计算题22 2 与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型 种群在有限环境中的洛吉斯谛（种群在有限环境中的洛吉斯谛（logistic）增增长长 种群的洛吉斯谛增长种群的洛吉斯谛增长(连续增长模型连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为线上为“S”S”型。种群停止增长处的种群大小通常称型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量环境容纳量”或或K K，即环境能维持的特定种群的个即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。2.1 模型的假设模型的假设（1）假设有一个环境容纳量或负荷量，即环境条件允许的最大种群数量，常用表示，当种群大小达到值时，种群则不再增长，即dN/dtdN/dt。（2 2）增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。（3 3）种群无年龄结构及迁入和迁出现象。）种群无年龄结构及迁入和迁出现象。2.2 种群增长的S形曲线一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成简单的描述成“S”“S”型曲线型曲线 (S-shaped)S-shaped)。在种群增长早期阶段，种群大小在种群增长早期阶段，种群大小N N很小，很小，N/KN/K值也值也很小，因此很小，因此1-N/K1-N/K接近于接近于1 1，所抑制效应可忽略不计，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为种群增长实质上为rNrN，呈几何增长。，呈几何增长。当当N N变大时，抑制效应增高，直到当变大时，抑制效应增高，直到当N=KN=K时，时，(1-(1-(N/K)(N/K)变成了变成了(1-(K/K)(1-(K/K)等于等于0 0，这时种群的增长为零，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。间隔或世间隔或世代的长度代的长度时间时间t处的种群个处的种群个体数体数 瞬时增长率瞬时增长率环境容纳量环境容纳量Nt=K（1ea-rt）曲线对原点的相对位置，曲线对原点的相对位置，值取决于值取决于N0，ea（K-N0）/N02.3 S增长曲线增长曲线S型曲线的特点：a.有一个上渐进线，即渐进于K值；b.曲线上升是平滑的。当当N=1/2K时，种群密度增长最快时，种群密度增长最快 逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长1.实验种群研究实验种群研究以高斯研究大草履虫实验种群为例。在0.5ml培养液中放置5个大草履虫的环境条件下，最大种群数量是375个，即K=375。当以逻辑斯谛方程拟合时，种群增长率r=2.309。大草履虫实验种群大草履虫实验种群的逻辑斯谛增长的逻辑斯谛增长例证：例证：2.野外种群研究野外种群研究在自然界中，典型的逻辑斯谛增长的例子很少，把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长，才能见到逻辑斯谛增长过程。如美国华盛顿州某岛环颈雉种群的增长，塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。华盛顿州某岛环颈雉种群的增长塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长试题试题已知已知2000年世界人口为年世界人口为60亿，当年的亿，当年的人口增长率为人口增长率为12，若世界人口以后，若世界人口以后均按此增长率增长，且世界最大容载均按此增长率增长，且世界最大容载量为量为200200亿，多少年以后，人口将翻亿，多少年以后，人口将翻一番？一番？逻辑斯谛方程的重要意义：逻辑斯谛方程的重要意义：1 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；最大持续产量为 MSY=rK/4 3 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。4.2.4 4.2.4 自然种群的数量变动自然种群的数量变动1.种群的增长2.种群的波动（不规则波动和周期性波动）导致种群在环境容纳量周围波动的原因：环境的随机变化 时滞或称为延缓的密度制约 过度补偿性密度制约（a）减幅振荡；（b）稳定极限周期；（c）混沌动态 3.3.种群的爆发种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。如害虫、害鼠以及水体富营养化等的爆发。4.4.种群平衡种群平衡5.5.种群的衰落与灭亡种群的衰落与灭亡 最小可存活种群最小可存活种群自然种群的数量变动方式自然种群的数量变动方式4.2.5 生态入侵生态入侵概念：由概念：由人类人类有有/无意识地将无意识地将非本地区系非本地区系的物种带入，的物种带入，因该物种适宜在该地区栖息繁衍而种群不断扩大，并因该物种适宜在该地区栖息繁衍而种群不断扩大，并扩扩展分布区展分布区的过程。的过程。第一批外来入侵物种名单第一批外来入侵物种名单1.紫茎泽兰紫茎泽兰 2.薇甘菊薇甘菊 3.空心莲子草空心莲子草 4.豚草豚草5.毒麦毒麦 6.互花米草互花米草 7.飞机草飞机草 8.凤眼莲凤眼莲9.假高梁假高梁 10.蔗扁蛾蔗扁蛾 11.湿地松粉蚧湿地松粉蚧 12.强大小蠹强大小蠹13.美国白蛾美国白蛾 14.非洲大蜗牛非洲大蜗牛 15.福寿螺福寿螺 16.牛蛙牛蛙水葫芦（凤眼莲）水葫芦（凤眼莲）周氏啮小蜂是美国白蛾的寄生蜂周氏啮小蜂是美国白蛾的寄生蜂 外源性种群调节理论外源性种群调节理论 非密度调节非密度调节气候学派 密度调节密度调节生物学派 内源性自动调节理论内源性自动调节理论 行为调节 生理调节 遗传调节4.3 种群的调节种群的调节外源性调节外源性调节内源性调节内源性调节种群数量受天气的强烈影响种群数量受天气的强烈影响气候学派气候学派 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用种群起调节作用生物学派生物学派 种内成员的异质性种内成员的异质性自动调节学说自动调节学说社群的等级和领域性社群的等级和领域性行为调节学说行为调节学说激素分泌的反馈调节机制激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说内分泌调节学说遗传多态遗传多态遗传调节学说遗传调节学说种群调节的新理论种群调节的新理论密度调节密度调节（一）种内调节（一）种内调节 种内调节是指种内成员之间，由于行为、生种内调节是指种内成员之间，由于行为、生理和遗传的差异而产生的一种密度制约性调节方理和遗传的差异而产生的一种密度制约性调节方式。式。（二）种间调节（二）种间调节 ：指捕食、寄生和种间竞争共：指捕食、寄生和种间竞争共同资源因子对种群密度的制约过程。同资源因子对种群密度的制约过程。（三）食物调节（三）食物调节 ：物种之间通过捕食和被捕食、：物种之间通过捕食和被捕食、寄生以及食性关系的调节。寄生以及食性关系的调节。种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者社群等级：动物种群各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量行为调节 温温-爱德华（爱德华（Wyune-EdwardsWyune-Edwards）学说）学说内分泌调节内分泌调节 克里斯琴（克里斯琴（ChristianChristian）学说）学说 种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低 主要适用于兽类遗传调节 奇蒂（奇蒂（Chitty）学说）学说 种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变得到调节调节 种群内的遗传多型是遗传调节的基础种群内的遗传多型是遗传调节的基础 不同遗传结构的个体其生存能力不同不同遗传结构的个体其生存能力不同遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节调节4.4 4.4 集合种群集合种群 是生境斑块中局域种群的集合，这些局域种是生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过扩散而相互群在空间上存在隔离，彼此间通过扩散而相互联系。也称为一个种群的种群。联系。也称为一个种群的种群。局域尺度局域尺度个体在这一尺度内完成取食和繁殖个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动等活动集合种群尺度集合种群尺度扩散个体在不同的局域种群间迁移扩散个体在不同的局域种群间迁移地理尺度地理尺度一个物种所占据的整个地理区域，一个物种所占据的整个地理区域，一般不会扩散出该区域一般不会扩散出该区域生态学研究的生态学研究的3 3个空间尺度个空间尺度