水处理生物学-第三章

水处理生物学水处理生物学-第三章第三章SCHOOL OF CIVIL ENGINNEERING AND ARCHITECTRUE Chapter3.古菌古菌本章内容本章内容n水处理生物学的研究对象和任务水处理生物学的研究对象和任务n生物的分类和命名生物的分类和命名n水处理相关的主要生物类别水处理相关的主要生物类别q微生物种类微生物种类q微生物的特点微生物的特点q其他水生生物简介其他水生生物简介5/2/20243 n三原界（三域）系统：三原界（三域）系统：沃斯，沃斯，1978 根据生物的16SrRNA碱基序列，对生物进行划分。真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物5/2/20244 产甲烷菌产甲烷菌极端嗜盐菌极端嗜盐菌极端嗜热菌极端嗜热菌无细胞壁的古细菌无细胞壁的古细菌美国黄石公园的间歇泉中漂流的彩色的古细菌美国黄石公园的间歇泉中漂流的彩色的古细菌5/2/20245 古菌是最古老的生命体，如果将地球约古菌是最古老的生命体，如果将地球约4646亿年的年龄比作一年，那么古菌早在亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3 3月月2020日就出现了，而人类诞生不过是日就出现了，而人类诞生不过是1212月月3131日日的事。的事。古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。等。在我们这个星球上，古菌代表着生命的极在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。限，确定了生物圈的范围。如：如：热网菌（热网菌（Pyrodictium）能够在高达）能够在高达113的温度下生长。的温度下生长。隐蔽热网菌Pyrodictium occultum古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。5/2/20246 原核细胞的核糖体较小原核细胞的核糖体较小,沉降系数为沉降系数为70S（1S=10-13秒秒）由由50S大亚基和大亚基和30S小亚基小亚基50S大亚基含有大亚基含有34种不同的蛋白种不同的蛋白质和两种质和两种RNA分子，相对分子质量大的分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数的沉降系数为为23S，相对分子质量小的，相对分子质量小的rRNA为为5S。30S小亚基含有小亚基含有21种蛋白质和一个种蛋白质和一个16S的的rRNA分子。分子。真核细胞核糖体的沉降系数为真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为，大亚基为60S，小亚基为，小亚基为40S。在大亚基中，有大约。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种种蛋白质，另外有三种rRNA 28SrRNA、5SrRNA和和5.8SrRNA。小亚基含有大。小亚基含有大约约33种蛋白质，一种种蛋白质，一种18S的的rRNA5/2/20247 古细菌概念古细菌概念n1977年由年由CarlWoese和和GeorgeFox提出的，原因是它们在提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物一起构成了生物的三域系统。的三域系统。5/2/20248 n在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和框结合蛋白和TFIIB(转录调节因子转录调节因子)。古菌还具有一些其它特征。古菌还具有一些其它特征。n与大多数细菌不同，它们的与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖细胞壁缺少肽聚糖。（。（假肽聚糖，复假肽聚糖，复杂多糖杂多糖）而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由）而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚甘油醚构成。这些区别也许是对超高构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。n单个古菌细胞直径在单个古菌细胞直径在0.1到到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形等。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，螺旋形、叶状或方形等。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。物一样利用电子链传导实现光合作用。5/2/20249 古菌的分类古菌的分类按生活习性和生理特征分类按生活习性和生理特征分类三类：产甲烷菌，嗜热嗜酸菌，极端嗜盐菌三类：产甲烷菌，嗜热嗜酸菌，极端嗜盐菌 伯杰氏系统细菌学手册（第三卷），伯杰氏系统细菌学手册（第三卷），将古菌分为五大群。将古菌分为五大群。P325/2/202410 进化和分类进化和分类n从从rRNA进化树上，古菌分为两类：进化树上，古菌分为两类：q广古菌广古菌(Euryarchaeota)q泉古菌泉古菌(Crenarchaeota)n另外未确定的两类分别是：另外未确定的两类分别是：q初古菌门初古菌门(Korarchaeota)q纳古菌纳古菌(Nanoarchaeumequitans)5/2/202411 广古菌门广古菌门(Euryarchaeota)(Euryarchaeota)n包包含含了了古古菌菌中中的的大大多多数数种种类类，包包括括了了经经常常能能在在动动物物肠肠道道中中发发现现的的产产甲甲烷烷菌菌、在在极极高高盐盐浓浓度度下下生生活活的的盐盐杆杆菌菌、一一些些超超嗜嗜热热的的好好氧氧和和厌厌氧氧菌菌，也也有有海海洋洋类类群群。在在16S 16S rRNArRNA系系统统发发育育树树上上，它它们们组组成成一一个单系群。个单系群。5/2/202412 古菌域古菌域(Archaea)(Archaea)广古菌门广古菌门n盐杆菌纲盐杆菌纲(Halobacteria)(Halobacteria)n甲烷杆菌纲甲烷杆菌纲(Methanobacteria)(Methanobacteria)n甲烷球菌纲甲烷球菌纲(Methanococci)(Methanococci)n甲烷微菌纲甲烷微菌纲(Methanomicrobia)(Methanomicrobia)n甲烷火菌纲甲烷火菌纲(Methanopyri)(Methanopyri)n古球状菌纲古球状菌纲(Archaeoglobi)(Archaeoglobi)n热原体纲热原体纲(Thermoplasmata)(Thermoplasmata)n热球菌纲热球菌纲(Thermococci)(Thermococci)5/2/202413 主要类群主要类群n1 1、产甲烷古菌、产甲烷古菌n2 2、极端嗜盐古菌、极端嗜盐古菌n3、还原硫酸盐古菌、还原硫酸盐古菌n4、无细胞壁古菌、无细胞壁古菌热原体热原体n5、嗜热嗜酸菌嗜热嗜酸菌5/2/202414 1 1、产甲烷古菌、产甲烷古菌n产甲烷菌是一群迄今产甲烷菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。自养或化能异养的古菌群。n产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。n细胞结构包括：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚细胞结构包括：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞膜、细胞质和核质。膜）、细胞膜、细胞质和核质。5/2/202415 产甲烷菌的培养方法产甲烷菌的培养方法专性厌氧，需要在特殊环专性厌氧，需要在特殊环境下操作；境下操作；目前最好的是厌氧手套箱目前最好的是厌氧手套箱厌氧培养箱厌氧培养箱 可进行分装厌氧培养基，倒制可进行分装厌氧培养基，倒制平板，离心厌氧微生物收集菌体，平板，离心厌氧微生物收集菌体，对氧敏感的酶的分离纯化等对氧敏感的酶的分离纯化等5/2/202416 嗜热自养甲烷杆菌嗜热自养甲烷杆菌Methanobacterium thermoautotrophicum q0.2-1.0m mmx1.2-120m mmqOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCqCellsstainGramnegative5/2/202417 亨氏甲烷螺菌亨氏甲烷螺菌Methanospirillum hungatei5/2/202418 n大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中它动物的肠道中,或是腐朽的植物或是腐朽的植物,以及缺氧的废以及缺氧的废水烂泥中。水烂泥中。nM.smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌菌(图图)。甲烷短杆菌属甲烷短杆菌属Methanobrevibacter spp.5/2/202419 n产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。研究人员分析从格陵兰岛地陈代谢，甲烷是其代谢产物。研究人员分析从格陵兰岛地下下3 3千多米深处采集的冰芯样本底部，发现其中甲烷浓度千多米深处采集的冰芯样本底部，发现其中甲烷浓度异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存。异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存。研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中积累的产甲烷古菌的代谢产物，他们分析这些产甲烷古菌积累的产甲烷古菌的代谢产物，他们分析这些产甲烷古菌的代谢速率后发现古菌已在地下生存了的代谢速率后发现古菌已在地下生存了1010万年之久，在地万年之久，在地下下3 3千多米的严酷环境下产甲烷古菌的代谢极其缓慢，它千多米的严酷环境下产甲烷古菌的代谢极其缓慢，它们产生的甲烷却逐渐积累起来。们产生的甲烷却逐渐积累起来。5/2/202420 2 2、极端嗜盐古菌、极端嗜盐古菌n这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。境中的古菌。n细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。兼性厌氧。n胞内含有胞内含有类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。5/2/202421 盐沼盐杆菌盐沼盐杆菌Halobacterium spp.n细胞杆状细胞杆状(0.51.2m1.06.0m)。运动。有些菌株具。运动。有些菌株具有气泡囊。革兰氏阴性，好有气泡囊。革兰氏阴性，好氧，化能异养型。氧，化能异养型。n生活在盐湖、盐场及腐败的生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。盐制品等中性盐环境中。5/2/202422 Halobacterium sp.5/2/202423 n齐民要术里面描述了在海滩上的盐田，发现齐民要术里面描述了在海滩上的盐田，发现到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。n在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止，在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止，在这些盐湖中找到的在这些盐湖中找到的3个新的属，个新的属，12个新的种。个新的种。5/2/202424 3、还原硫酸盐古菌、还原硫酸盐古菌 n这一类主要是指古生球菌这一类主要是指古生球菌archaeoglobales的古的古菌。细胞一般为不规则球形、三角形菌。细胞一般为不规则球形、三角形，直径在，直径在0.42.0m，单个或成对，革兰氏阴性。菌落，单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在可略呈绿黑色，在420nm处可产蓝绿色荧光，处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。严格厌氧。5/2/202425 闪烁古生球菌闪烁古生球菌A.fulgidusn分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。5/2/202426 4、无细胞壁古菌、无细胞壁古菌热原体属热原体属n在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（Thermoplasma）。n0.2m到到1-5m。n有的种具有多根鞭毛，能够运动。有的种具有多根鞭毛，能够运动。5/2/202427 n热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的低低pH值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，的脂多糖化合物，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。出对渗透压、酸、热的稳定性。5/2/202428 目前已知的热原体只有三个种：目前已知的热原体只有三个种：n嗜酸热原体嗜酸热原体(T.acidophilus)n氧化硫热原体氧化硫热原体(T.thiooxidans)n火山热原体火山热原体(T.volcanium)。5/2/202429 Thermoplasma acidophilumThiobacillus thiooxidans MS-A-115 株株5/2/202430 泉古菌门泉古菌门(Crenarchaeota)n是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16SrRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。古菌）。5/2/202431 古菌域古菌域(Archaea)(Archaea)泉古菌门泉古菌门n纲：热变形菌纲纲：热变形菌纲(Thermoprotei)(Thermoprotei)暖球形菌目暖球形菌目(Caldisphaerales)(Caldisphaerales)除硫球菌目除硫球菌目(Desulfurococcales)(Desulfurococcales)硫化叶菌目(Sulfolobales)热变形菌目热变形菌目(Thermoproteales)(Thermoproteales)餐古菌目餐古菌目(Cenarchaeales)*(Cenarchaeales)*海绵共生菌，海绵共生菌，生长在生长在10。5/2/202432 硫化叶菌是第一个分离鉴定的硫化叶菌是第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌极端嗜热古细菌(Brock等，等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，生长在富硫的酸热泉中，温度达温度达90以上以上，pH115。极端嗜热古菌硫化叶菌5/2/202433 极端嗜热古菌n极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为45110，最适为，最适为70105，且要求，且要求pH为为13的高酸度环境。的高酸度环境。n有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或H2S氧化为氧化为H2SO4，在厌氧条件下可还原元素硫为，在厌氧条件下可还原元素硫为H2S。n主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。5/2/202434 n火叶菌属的延胡索酸火叶菌火叶菌属的延胡索酸火叶菌（Pyrolobusfumarii），一种生活），一种生活在在113大西洋热液喷口的古菌。大西洋热液喷口的古菌。5/2/202435 纳古菌门纳古菌门(Nanoarchaeota)n迄今只包括一个种，即由迄今只包括一个种，即由KarlStetter於於2002年在冰岛的热年在冰岛的热泉口发现的骑行纳古菌泉口发现的骑行纳古菌(Nanoarchaeumequitans)，这是在，这是在另一种古菌燃球菌另一种古菌燃球菌(Ignicoccus)上生活的专性共生菌。纳古上生活的专性共生菌。纳古菌的细胞直径大约菌的细胞直径大约400nm，基因组只有，基因组只有48万个碱基对，这万个碱基对，这是目前已发现的有细胞生物中（即除掉病毒之外）基因组是目前已发现的有细胞生物中（即除掉病毒之外）基因组最小的生物。它的最小的生物。它的16SrRNA序列和其它生物相差很多，序列和其它生物相差很多，不能用通常办法检测到。通过核糖体小亚基不能用通常办法检测到。通过核糖体小亚基rRNA的的系系统发生生树，初步将其单列为一个门。，初步将其单列为一个门。5/2/202436 一种新发现的微型海底生物5/2/202437 初古菌门初古菌门(Korarchaeota)(Korarchaeota)n是是通通过过16S 16S rRNArRNA序序列列区区分分开开的的一一类类古古菌菌，来来源源于于美美国国黄黄石石公公园园超超热热环环境境中中的的样样品品。通通过过荧荧光光原原位位杂杂交交能能够够确确认认它它们们的的存存在在。但但目目前前还还没没有有能能够够成成功功培培养养的的样样品品，与与其其它它生生物物的的关关系系也也尚尚未未确确定定。它它们们有有可可能能并并不不是是一一个个独独立立的的类类群群，而而是是16S 16S rRNArRNA发生了某些快速或特殊突变的种类。发生了某些快速或特殊突变的种类。5/2/202438 Thanks