第5章 森林群落结构特征

第第5 5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组成、种类的数量特征及种类关联分析方法。成、种类的数量特征及种类关联分析方法。成、种类的数量特征及种类关联分析方法。成、种类的数量特征及种类关联分析方法。叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结构与外貌特征。构与外貌特征。构与外貌特征。构与外貌特征。解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性的关系。的关系。的关系。的关系。分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素及干扰类型。及干扰类型。及干扰类型。及干扰类型。51 森林群落的概念森林群落的概念5 5 5 51 1 1 11 1 1 1 群落群落群落群落在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物之间就发生了复杂的相互关系。之间就发生了复杂的相互关系。之间就发生了复杂的相互关系。之间就发生了复杂的相互关系。群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律地重复出现。地重复出现。地重复出现。地重复出现。综上所述，植物群落可定义为：综上所述，植物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的植物集合体。并具特定的功能的植物集合体。森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落。森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落。种类的数量与气候（水、热）、人的影响、形成种类的数量与气候（水、热）、人的影响、形成时间长短有关。时间长短有关。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念5.1.25.1.2.1 机体论观点机体论观点机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有组织组织组织组织 的生物系统，像有机体和种群那样。的生物系统，像有机体和种群那样。的生物系统，像有机体和种群那样。的生物系统，像有机体和种群那样。机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，群落的这种生活史虽然是复杂的群落的这种生活史虽然是复杂的群落的这种生活史虽然是复杂的群落的这种生活史虽然是复杂的,但却是一个但却是一个但却是一个但却是一个真实的过程。真实的过程。真实的过程。真实的过程。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念5.1.2.2 个体论观点个体论观点 个体论观点认为群落并非自然界实体，而个体论观点认为群落并非自然界实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。个体论观点认为组成群落的种群具有个体论观点认为组成群落的种群具有“独独立性立性”，即各个种都是单独对外界因素起反应，即各个种都是单独对外界因素起反应，并作为独立的一员进人群落。它们在不同的群并作为独立的一员进人群落。它们在不同的群落之间往往互相交织落之间往往互相交织,而以不同的比例出现在不而以不同的比例出现在不同的群落中。同的群落中。群落是连续的，群落之间不具有明显的边群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，群落的划分是人为的。界，群落的划分是人为的。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念这两种观点对生态学研究的影响都很大，这两种观点对生态学研究的影响都很大，从机体论观点出发，建立了群落单元演从机体论观点出发，建立了群落单元演替顶极学说和相应的研究方法；从个体替顶极学说和相应的研究方法；从个体论观点出发，建立了梯度分析的理论和论观点出发，建立了梯度分析的理论和方法方法。513 群落的基本特征群落的基本特征第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念 生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连续系列中的片断由于群落中生物的相互作用，续系列中的片断由于群落中生物的相互作用，续系列中的片断由于群落中生物的相互作用，续系列中的片断由于群落中生物的相互作用，群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地段上生物与环境作用的一个整体。生物群落都具段上生物与环境作用的一个整体。生物群落都具段上生物与环境作用的一个整体。生物群落都具段上生物与环境作用的一个整体。生物群落都具有以下共同特征：有以下共同特征：有以下共同特征：有以下共同特征：生物群落都具有以下共同特征：生物群落都具有以下共同特征：(1(1)具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。(2)(2)具有一定的群落结构。具有一定的群落结构。具有一定的群落结构。具有一定的群落结构。(3)(3)具有一定的外貌。具有一定的外貌。具有一定的外貌。具有一定的外貌。(4)(4)形成群落环境。形成群落环境。形成群落环境。形成群落环境。(5)(5)不同物种间存在相互影响。不同物种间存在相互影响。不同物种间存在相互影响。不同物种间存在相互影响。(6)(6)具有一定的动态特征。具有一定的动态特征。具有一定的动态特征。具有一定的动态特征。(7)(7)具有一定的分布范围。具有一定的分布范围。具有一定的分布范围。具有一定的分布范围。(8)(8)具有特定的群落边界特征。具有特定的群落边界特征。具有特定的群落边界特征。具有特定的群落边界特征。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念 (1)(1)具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。数量，是度量群落多样性的基础。数量，是度量群落多样性的基础。数量，是度量群落多样性的基础。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(2)具有一定的群落结构。具有一定的群落结构。群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等。关系等。关系等。关系等。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(3)具有一定的外貌。一个群落中的植物个一个群落中的植物个一个群落中的植物个一个群落中的植物个体，分别处于不同高体，分别处于不同高体，分别处于不同高体，分别处于不同高度并具有不同密度，度并具有不同密度，度并具有不同密度，度并具有不同密度，从而决定了群落外部从而决定了群落外部从而决定了群落外部从而决定了群落外部形态。在植物群落中，形态。在植物群落中，形态。在植物群落中，形态。在植物群落中，通常由其生长类型决通常由其生长类型决通常由其生长类型决通常由其生长类型决定其高级分类单位的定其高级分类单位的定其高级分类单位的定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛特征，如森林、灌丛特征，如森林、灌丛特征，如森林、灌丛或草丛的类型。或草丛的类型。或草丛的类型。或草丛的类型。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(4)形成群落环境。形成群落环境。生物群落对其居住环境产生重大影生物群落对其居住环境产生重大影生物群落对其居住环境产生重大影生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的响，并形成群落环境。如森林中的响，并形成群落环境。如森林中的响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，环境与周围裸地就有很大的不同，环境与周围裸地就有很大的不同，环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都包括光照、温度、湿度与土壤等都包括光照、温度、湿度与土壤等都包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物经过了生物群落的改造。即使生物经过了生物群落的改造。即使生物经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。境条件也有明显改变。境条件也有明显改变。境条件也有明显改变。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(5)不同物种间存在相互影响。不同物种间存在相互影响。群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。有一定外貌、种类组成和结构的集合体。有一定外貌、种类组成和结构的集合体。有一定外貌、种类组成和结构的集合体。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(6)具有一定的动态特征。具有一定的动态特征。生物群落是生态系统中具有生命的部分，生物群落是生态系统中具有生命的部分，生物群落是生态系统中具有生命的部分，生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停的运动，群落也是如生命的特征是不停的运动，群落也是如生命的特征是不停的运动，群落也是如生命的特征是不停的运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动此。其运动形式包括季节动态、年际动此。其运动形式包括季节动态、年际动此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。态、演替与演化。态、演替与演化。态、演替与演化。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(7)具有一定的分布范围。具有一定的分布范围。任何一个群落都只能分布在特定地任何一个群落都只能分布在特定地任何一个群落都只能分布在特定地任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境段或特定生境中，不同群落的生境段或特定生境中，不同群落的生境段或特定生境中，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围和分布范围不同。无论从全球范围和分布范围不同。无论从全球范围和分布范围不同。无论从全球范围看，还是从区域角度讲，不同生物看，还是从区域角度讲，不同生物看，还是从区域角度讲，不同生物看，还是从区域角度讲，不同生物群落都遵循一定的规律分布。群落都遵循一定的规律分布。群落都遵循一定的规律分布。群落都遵循一定的规律分布。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念(8)具有特定的群落边界特征。具有特定的群落边界特征。在自然条件下，有的群落有明显的在自然条件下，有的群落有明显的在自然条件下，有的群落有明显的在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。但在多数边界，有的边界不明显。但在多数边界，有的边界不明显。但在多数边界，有的边界不明显。但在多数情况下，不同群落间存在过渡带，情况下，不同群落间存在过渡带，情况下，不同群落间存在过渡带，情况下，不同群落间存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的被称为群落交错区，并导致明显的被称为群落交错区，并导致明显的被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。边缘效应。边缘效应。边缘效应。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 51 森林群落的概念森林群落的概念52 森林群落的组成森林群落的组成第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成 任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成可把组成一个森林群落的全部植物物种类组成可把组成一个森林群落的全部植物物种类组成可把组成一个森林群落的全部植物物种类组成可把组成一个森林群落的全部植物种类称为该森林群落的种类组成。种类称为该森林群落的种类组成。种类称为该森林群落的种类组成。种类称为该森林群落的种类组成。一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和更为广阔的空间上的联系更为广阔的空间上的联系更为广阔的空间上的联系更为广阔的空间上的联系。521 森林群落的植物种类组成生态学家提出了最小面积的概念。所谓最小生态学家提出了最小面积的概念。所谓最小生态学家提出了最小面积的概念。所谓最小生态学家提出了最小面积的概念。所谓最小面积，也就是说至少要有这样大的面积才面积，也就是说至少要有这样大的面积才面积，也就是说至少要有这样大的面积才面积，也就是说至少要有这样大的面积才能包含组成群落的大多数植物种类。能包含组成群落的大多数植物种类。能包含组成群落的大多数植物种类。能包含组成群落的大多数植物种类。最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成倍扩大样方面积倍扩大样方面积倍扩大样方面积倍扩大样方面积 如图如图如图如图51(a)51(a)，统计面积，统计面积，统计面积，统计面积扩大增加的种数扩大增加的种数扩大增加的种数扩大增加的种数(表表表表5-1)5-1)，第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成表表5-1 随着样方面积扩大增加的种数随着样方面积扩大增加的种数第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成曲线的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趋于曲线的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趋于平缓，这是因为开始的样方中出现许多种，而平缓，这是因为开始的样方中出现许多种，而后来扩大的样方中增添的种数就不多了，曲线后来扩大的样方中增添的种数就不多了，曲线开始平缓的一点即群落的最小面积。开始平缓的一点即群落的最小面积。例如，在西双版纳南部热带雨林群落的最小面例如，在西双版纳南部热带雨林群落的最小面积至少为积至少为2 500m2，其中包含组成群落的主要，其中包含组成群落的主要高等植物高等植物130种左右；而东北小兴安岭红松林种左右；而东北小兴安岭红松林的最小面积约为的最小面积约为400m2，包含的主要高等植物，包含的主要高等植物有有40种左右。种左右。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成 表表表表5-2 5-2 不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积 m2m2第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成522 物种组成的性质分析物种组成的性质分析不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是组成群落的主耍植物种类均属组成群落的主耍植物种类均属组成群落的主耍植物种类均属组成群落的主耍植物种类均属壳斗科、樟科、山壳斗科、樟科、山壳斗科、樟科、山壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科。茶科、木兰科和金缕梅科。茶科、木兰科和金缕梅科。茶科、木兰科和金缕梅科。根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几种群落成员型。种群落成员型。种群落成员型。种群落成员型。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成木兰科木兰科木兰和山茶科木兰和山茶科山茶山茶5221 优势种和建群种优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为有明显控制作用的植物种称为-优势种优势种(dominant species)。森林群落中，乔木层、灌木层、森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的草本层和地被层分别存在各自的优势种。优势种。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成优势层优势层优势层优势层(乔木层乔木层乔木层乔木层)的优势种起着构建种群的的优势种起着构建种群的的优势种起着构建种群的的优势种起着构建种群的作用，常称为建群种。作用，常称为建群种。作用，常称为建群种。作用，常称为建群种。建群种对整个群落具有控制性影响，如果建群种对整个群落具有控制性影响，如果建群种对整个群落具有控制性影响，如果建群种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的建群种去除，必然导致群落性把群落中的建群种去除，必然导致群落性把群落中的建群种去除，必然导致群落性把群落中的建群种去除，必然导致群落性质和环境的变化；若把非建群种去除，只质和环境的变化；若把非建群种去除，只质和环境的变化；若把非建群种去除，只质和环境的变化；若把非建群种去除，只会发生较小的或不显著的变化。会发生较小的或不显著的变化。会发生较小的或不显著的变化。会发生较小的或不显著的变化。因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们也要保护那些建群植物和优势植物，它们也要保护那些建群植物和优势植物，它们也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成银杏银杏 如果群落中建群种只有一个，则称为“单单建种群落建种群落”或或“单优势种群落单优势种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称该群落为“共建种群落共建种群落”或“共共优势种群落优势种群落”。热带森林，几乎全是共建种群落；北方森林和草原则多为单建种群落。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成5222 亚优势种亚优势种 亚优势种亚优势种亚优势种亚优势种(subdominant species)(subdominant species)是指个体数量与是指个体数量与是指个体数量与是指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。落环境方面仍起一定作用的植物种。落环境方面仍起一定作用的植物种。落环境方面仍起一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安落叶松林中常有混生数量不等的白桦落叶松林中常有混生数量不等的白桦落叶松林中常有混生数量不等的白桦落叶松林中常有混生数量不等的白桦(BetulaBetula platyphylplatyphylla)la)、蒙古栎、蒙古栎、蒙古栎、蒙古栎(QuercusQuercus mongolicamongolica)、樟子松樟子松樟子松樟子松(PinusPinus sylvestrissylvestris varvarmongolicamongolica)等乔等乔等乔等乔木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成5223 伴生种伴生种伴生种伴生种(companion species)为群落中常见为群落中常见种，它与优势种相伴存在，但在决定群落种，它与优势种相伴存在，但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。性质和控制群落环境方面不起主要作用。伴生种在一些群落中出现，而在另一些群伴生种在一些群落中出现，而在另一些群落中可能不出现。如兴安落叶松林中常有落中可能不出现。如兴安落叶松林中常有崖柳崖柳(Salix xerophil)、多叶大刺蔷薇、多叶大刺蔷薇(Rosa acicularis)、赤杨、赤杨(Alnus japanica)等伴生。等伴生。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成5224 偶见种偶见种 偶见种偶见种(occasional species)是那些在群落是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。中出现频率很低的物种，多半数量稀少。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也有可能是衰退中件的改变而侵入群落中，也有可能是衰退中的残遗种。的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种看待。还可作为地方性特征种看待。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成523 种类的数量特征种类的数量特征 有了所研究群落的、完整的生物物种名有了所研究群落的、完整的生物物种名录，只能说明群落中有哪些物种，要进录，只能说明群落中有哪些物种，要进一步说明群落特征，还必须研究不同种一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对物种组成进行数量分析的数量关系。对物种组成进行数量分析是近代群落分析技术的基础。是近代群落分析技术的基础。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成5231 种的个体数量指标种的个体数量指标(1)多度 多度多度多度多度(abundance)(abundance)是表示一个种在群落中的个体是表示一个种在群落中的个体是表示一个种在群落中的个体是表示一个种在群落中的个体数目。数目。数目。数目。多度的统计方法通常有两种：多度的统计方法通常有两种：多度的统计方法通常有两种：多度的统计方法通常有两种：一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是目测估计法。一种是目测估计法。一种是目测估计法。一种是目测估计法。一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落如灌木、草本群落如灌木、草本群落如灌木、草本群落)，或者在概略性的踏查中，或者在概略性的踏查中，或者在概略性的踏查中，或者在概略性的踏查中，常用目测估计法。而对树木种类或者在详细的常用目测估计法。而对树木种类或者在详细的常用目测估计法。而对树木种类或者在详细的常用目测估计法。而对树木种类或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法。群落研究中，就常用记名计算法。群落研究中，就常用记名计算法。群落研究中，就常用记名计算法。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成记名计算法就是在一定面积的样地中，直记名计算法就是在一定面积的样地中，直接清点各种群的个体数目，然后计算出某接清点各种群的个体数目，然后计算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。的比例。目测估计法是按预先确定的多度等级估计目测估计法是按预先确定的多度等级估计单位面积上个体的多少，多用于群落内草单位面积上个体的多少，多用于群落内草本植物的调查。本植物的调查。常用的等级划分和表示方法见表常用的等级划分和表示方法见表5-3。国内。国内多采用多采用Drude的的7级制多度。级制多度。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成表表5-3几种常用的多度等级几种常用的多度等级第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(2)密度密度式中：式中：d密度；密度；N样地内某种植物的个体数目；样地内某种植物的个体数目；S样地面积。样地面积。密度的倒数即为每株植物所占的单位面积密度的倒数即为每株植物所占的单位面积。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不大。重要的是计算全部个体大。重要的是计算全部个体(不分种不分种)的密度和平的密度和平均面积。在此基础上，又可以推算出个体间的距均面积。在此基础上，又可以推算出个体间的距离：离：式中式中L 平均株距；平均株距；D树木的平均胸径。树木的平均胸径。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度分比称为相对密度某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比百分比称为密度比(density ratio)。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(3)盖度盖度 盖度盖度(coverage)-指的是植物地上部指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。即投影盖度。盖度可分为分盖度盖度可分为分盖度(种盖度种盖度)、层盖度、层盖度(种种组盖度组盖度)和总盖度和总盖度(群落盖度群落盖度)。林业上常。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。用郁闭度来表示林木层的盖度。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成群落中某一物种的分盖度占所有分盖度群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比比称为盖度比(cover ra-tio)第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(4)频度频度 频度频度(frequency)即某个物种在调查范围即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度频度=某物种出现的样方数样方总数某物种出现的样方数样方总数100第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成标准频度图解标准频度图解(frequency diagram)(图图63)。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成图图63 Raunkiaer的标准频度图解，在这个图中，的标准频度图解，在这个图中，凡频度在凡频度在120的植物种归入的植物种归入A级，级，2140者为者为B级，级，4160者为者为C级，级，6180者为者为D级，级，80100者为者为E级。这样按其所占级。这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：比例的大小，五个频度级的关系是：ABCDD。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(5)高度高度 高度高度(height)为测量植物体体长的一个指标。测为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。最高种的高度之比为高度比。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(6)体积和重量体积和重量森林群落内，植物体积森林群落内，植物体积(voltime)和重量和重量(weight)是是标志植物种所产生的物质数量的具体指标。标志植物种所产生的物质数量的具体指标。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量量(称为材积称为材积)。单株乔木的材积等于胸高断面积单株乔木的材积等于胸高断面积(s)、树高、树高(h)和形和形数数(f)三者的乘积，三者的乘积，即即V=shf形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。(森森林调查表中查到林调查表中查到)草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成重量重量(weight)是用来衡量种群生物量是用来衡量种群生物量(biomass)或现存量或现存量(standing crop)多少多少的指标的指标。在林业上叶、根、果实的称重更重要。测定重量在林业上叶、根、果实的称重更重要。测定重量的方法，一般在采割后直接称重；或者针对各个的方法，一般在采割后直接称重；或者针对各个种，选少数大小合适的个体，作为样本称重，求种，选少数大小合适的个体，作为样本称重，求其平均值，再乘以单位面积的个体数。其平均值，再乘以单位面积的个体数。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。重量的百分比称为相对重量。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成5232 种的综合数量指标种的综合数量指标(1)优势度优势度 优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。但其具体定义和计算方法各家意见不一。一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即也有的认为优势度即“盖度和多度的总和盖度和多度的总和”或或“重量、盖度和多度的乘积重量、盖度和多度的乘积”等等。等等。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(2)重要值重要值 重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。用的综合数量指标。用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：公式如下：重要值重要值=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对优势度相对优势度(相对相对基盖度基盖度)上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：度代替：重要值重要值=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对盖度相对盖度第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成(3)综合优势比综合优势比 综合优势比综合优势比(summed dominance ratio)缩写缩写形式为形式为SDR。它由日本学者召田真等。它由日本学者召田真等(1957)提出的一种综合数量指标。包括两因素、三提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的综合优势比常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100，如如SDR2=(密度比密度比+盖度比盖度比)2100。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成由于动物有运动能力，多数动物群落研究由于动物有运动能力，多数动物群落研究中以数量或生物量为优势度的指标，水生中以数量或生物量为优势度的指标，水生群落中的浮游生物，多以生物量为指标。群落中的浮游生物，多以生物量为指标。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成524 种间关联种间关联如果两个种一块出现的次数比期望的更频如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具繁，它们就具-正关联；正关联；正关联可能是因一个种依赖于另一个种而正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。子影响而生长在一起。如果它们共同出现次数少于期望值，则它如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具们具-负关联。负关联。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。用以及不同的环境要求。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成在均质群落中，可预期种间关联是随样本在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。不变。表达种对之间是否关联，常采用关联系数，表达种对之间是否关联，常采用关联系数，计算前先列出计算前先列出22列关联表，它的一般形式列关联表，它的一般形式如表如表5-5所示。所示。135页页第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成表中表中a是两个种均出现的样方数，是两个种均出现的样方数，b和和c是仅是仅出现一个种的样方数，出现一个种的样方数，d是两个种均不出现是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为绝大多数样方为a和和d型；如果属负关联，型；如果属负关联，则为则为b和和c型；如果是没有关联的，则型；如果是没有关联的，则a、b、c、d各型出现机率相等，即完全是随机的。各型出现机率相等，即完全是随机的。表表5-5 22列关联表列关联表 135135页页第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成表表5-5 22列关联表列关联表 种种A种种Baba+bcdc+da+c b+dn第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成关联系数关联系数关联系数关联系数V V取值在取值在取值在取值在-1-1至至至至1 1之间之间之间之间V0,V0,正关联；正关联；正关联；正关联；V0,V3.84,一定正关联；一定正关联；26.64,明显正关联。明显正关联。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成随着种数的增加，种对的数目会按随着种数的增加，种对的数目会按s(s-1)2方程迅速增加，式中方程迅速增加，式中s是种数。是种数。常利用各种相关系数、距离系数或信息指常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子定量值的关系，计算结果可某一环境因子定量值的关系，计算结果可用半矩阵或星系图表示。用半矩阵或星系图表示。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成如果群落是自然界的客观实体，那么组成如果群落是自然界的客观实体，那么组成群落的各种群应通过相互作用彼此有机地群落的各种群应通过相互作用彼此有机地结合，形成一个有机网络，并且，这种相结合，形成一个有机网络，并且，这种相互作用是一种必然的关联。互作用是一种必然的关联。必然的正关联可能出现在某些寄生物和单必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。捕食者取食若干猎物。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成另一种极端是负关联一物种的分布被另另一种极端是负关联一物种的分布被另一物种的竞争排斥的作用所限制，这是一物种的竞争排斥的作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。一种可能形成群落间明确界限的机制。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚，那如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚，那末其类型的分布将是钟形的正态曲线，大部分围末其类型的分布将是钟形的正态曲线，大部分围绕中点绕中点(无相互作用的无相互作用的)，少数物种间关系处于曲，少数物种间关系处于曲线两端线两端(必然的正关联和必然的排斥必然的正关联和必然的排斥)。如果真实的情况确是这样，从关联分析看，群落如果真实的情况确是这样，从关联分析看，群落的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论学派所主张的观点。学派所主张的观点。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 52 森林群落的组成森林群落的组成53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌531 生活型结构第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌生活型：指植物长期适应外界环境而形成的生活型：指植物长期适应外界环境而形成的生活形态类型。生活形态类型。是生物对综合环境条件长期适应的外部表现是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。的结果。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。了生物和环境之间的关系。n丹麦生态学家丹麦生态学家CRaunkiaer生活型系统，生活型系统，他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准。划分生活型的标准。n因为这一标准既反映了植物对环境因为这一标准既反映了植物对环境(主要是主要是气候气候)的适应特点，又简单明确，所以该系的适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。统被广为应用。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌根据这一标准，根据这一标准，根据这一标准，根据这一标准，C CRaunkiaerRaunkiaer把陆生植物划分为把陆生植物划分为把陆生植物划分为把陆生植物划分为5 5类生活型，如图类生活型，如图类生活型，如图类生活型，如图5-45-4所示。所示。所示。所示。(1)(1)高位芽植物高位芽植物高位芽植物高位芽植物(phanerophytesphanerophytes)(2)(2)地上芽植物地上芽植物地上芽植物地上芽植物(chamaephyteschamaephytes)(3)(3)地面芽植物地面芽植物地面芽植物地面芽植物(hemicryptophyteshemicryptophytes)(4)(4)隐芽植物隐芽植物隐芽植物隐芽植物(cryptophytes)(cryptophytes)(5)(5)一年生植物一年生植物一年生植物一年生植物(therophytestherophytes)第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌 图图图图54 54 RaunkiaerRaunkiaer生活型图解生活型图解生活型图解生活型图解(RaunkiaerRaunkiaer，1934)1934)1 1高位芽植物；高位芽植物；高位芽植物；高位芽植物；2-32-3地上芽植物；地上芽植物；地上芽植物；地上芽植物；4 4地面芽植物；地面芽植物；地面芽植物；地面芽植物；5 59 9隐芽植物隐芽植物隐芽植物隐芽植物第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌(1)高位芽植物高位芽植物(phanerophytes)度过不良季节时，芽或芽梢位于植物体离度过不良季节时，芽或芽梢位于植物体离度过不良季节时，芽或芽梢位于植物体离度过不良季节时，芽或芽梢位于植物体离地面较高的部位，通常为距地面地面较高的部位，通常为距地面地面较高的部位，通常为距地面地面较高的部位，通常为距地面25cm25cm以上。以上。以上。以上。如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。依高度又可分为依高度又可分为依高度又可分为依高度又可分为4 4个亚类，即大高位芽植物个亚类，即大高位芽植物个亚类，即大高位芽植物个亚类，即大高位芽植物(高度高度高度高度30m)30m)、中高位芽植物、中高位芽植物、中高位芽植物、中高位芽植物(8(830m)30m)、小高位芽植、小高位芽植、小高位芽植、小高位芽植物物物物(2(28m)8m)和矮高位芽植物和矮高位芽植物和矮高位芽植物和矮高位芽植物(0(025252m)2m)。还可以分为常绿高位芽植物、落叶高位芽植物；还可以分为常绿高位芽植物、落叶高位芽植物；还可以分为常绿高位芽植物、落叶高位芽植物；还可以分为常绿高位芽植物、落叶高位芽植物；针叶高位芽植物、阔叶高位芽植物等。针叶高位芽植物、阔叶高位芽植物等。针叶高位芽植物、阔叶高位芽植物等。针叶高位芽植物、阔叶高位芽植物等。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌(2)地上芽植物地上芽植物(chamaephytes)度过不良季节时，芽或芽梢位于地表度过不良季节时，芽或芽梢位于地表或接近地表的枝条上，通常为地表到或接近地表的枝条上，通常为地表到地上地上25cm处。处。地上芽植物包括半灌木、垫状植物以地上芽植物包括半灌木、垫状植物以及枝条平伏于地表的植物等。及枝条平伏于地表的植物等。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌(3)地面芽植物地面芽植物(hemicryptophytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物。在又称浅地下芽植物或半隐芽植物。在不良季节中，地上部分枯死，更新芽不良季节中，地上部分枯死，更新芽位于近地面土层内。位于近地面土层内。地面芽植物在温带地区最占优势，以地面芽植物在温带地区最占优势，以多年生草本植物为主。多年生草本植物为主。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌(4)隐芽植物隐芽植物(cryptophytes)又称地下芽植物。更新芽位于较深土又称地下芽植物。更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类、层中或水中，多为鳞茎类、块茎类、根茎类多年生草本植物以及沼泽植物、根茎类多年生草本植物以及沼泽植物、水生植物等。水生植物等。第第5章章 森林群落结构特征森林群落结构特征 53 森林群落的结构和外貌森林群落的结构和外貌(5)一年生植物一年生植物(therophytes)在当年就完成生活周期，以种子的形在当年就完成生活周期，以种子的形式度过不良季节，在干旱的草原或荒式度过不良季节，在干旱的草原或荒漠中比较丰富。漠中比较丰富。生活型谱生活型谱 生活型谱：某地区或群落中