《遗传的细胞学基础》PPT课件

2021-4-23 1/61办 公 室 地 址 : 湖 东 实 验 楼 31205办 公 室 电 话 : 8462491E-mail: (O) (P) 基 础 医 学 院 遗 传 学 教 研 室 杨 利 丽 2021-4-23 2/61 1. 教 材 ： 戴 灼 华 , 王 亚 馥 , 粟 翼 文 主 编 , 遗 传 学 (第 二 版 ), 高 等 教 育 出 版 社 ， 2008年 。2. 学 时 安 排 ： 理 论 学 时 ： 60 实 验 学 时 ： 28 课 程 安 排 杨 利 丽刘 红 英刘 顺 梅王 刚3. 授 课 教 师 2021-4-23 3/61 1 绪 论 2 遗 传 的 细 胞 学 基 础3 遗 传 物 质 的 分 子 基 础4 孟 德 尔 式 遗 传 分 析 5 连 锁 遗 传 分 析 6 真 核 生 物 的 遗 传 分 析 7 细 菌 的 遗 传 分 析 8 病 毒 的 遗 传 分 析 9 数 量 性 状 遗 传 分 析10 核 外 遗 传 分 析 12 染 色 体 畸 变 的 遗 传 分 析 13 基 因 突 变 与 DNA损 伤 修 复 16 发 育 的 遗 传 分 析17 免 疫 的 遗 传 分 析18 基 因 组 学 与 后 基 因 组 学20 群 体 与 进 化 遗 传 分 析 4. 理 论 课 内 容 2021-4-23 4/61 实 验 一 X染 色 质 标 本 的 制 备 和 观 察 实 验 二 小 鼠 骨 髓 染 色 体 制 备 技 术 实 验 三 果 蝇 实 验 技 术 及 杂 交 实 验 实 验 四 小 鼠 骨 髓 嗜 多 染 红 细 胞 微 核 技 术 实 验 五 正 常 人 的 染 色 体 核 型 分 析 实 验 六 植 物 DNA提 取 和 琼 脂 糖 凝 胶 电 泳 技 术 实 验 七 遗 传 平 衡 定 律 5. 实 验 内 容 2021-4-23 5/61 1. 刘 祖 洞 ， 乔 守 怡 ， 吴 燕 华 ， 等 主 编 ， 遗 传 学 , 第 三 版 , 高 等 教 育 出 版 社 . 2013-012. Steve S. Klug et al.， 遗 传 学 基 础 (第 四 版 ) (影 印 版 ), 高 教 出 版 社 . 2002-113. 乔 守 怡 等 译 ， 遗 传 学 原 理 (第 3版 )(中 文 版 )，高 等 教 育 出 版 社 . 2005-8参 考 书 2021-4-23 6/61 1 绪 论 1.1 遗 传 学 的 涵 义1.2 遗 传 学 的 发 展1.3 遗 传 学 的 应 用1 掌 握 遗 传 学 、 遗 传 、 变 异 的 概 念 。 2 熟 悉 遗 传 学 发 展 的 主 要 阶 段 及 其 做 出重 大 贡 献 的 科 学 家 。3 了 解 遗 传 学 在 农 牧 业 、 医 药 业 、 社 会和 法 律 等 方 面 的 应 用 。 2021-4-23 7/61 1.1 遗 传 学 的 涵 义1.1.1 遗 传 学 的 定 义1.1.2 遗 传 学 的 研 究 内 容 2021-4-23 8/61 1.1.1 遗 传 学 的 定 义 遗 传 学 (Genetics)是 研 究 生 物 遗 传 和 变 异 规律 的 科 学 。 物 质 基 础基 因现 代 遗 传 学 ： 是 研 究 基 因 的 结构 、 功 能 及 其 变 异 、 传 递 和 表达 规 律 的 学 科 。 2021-4-23 9/61 “鸭 蛋 孵 不 出 鸡 雏 ” 遗 传 (heredity)： 指 生 物亲 代 与 子 代 相 似 的 现 象 。或 生 物 繁 殖 与 自 身 相 似 的同 类 的 现 象 。 变 异 (variation)： 指 生 物在 亲 代 与 子 代 之 间 、 子 代与 子 代 之 间 不 完 全 相 同 ，表 现 出 一 定 差 异 的 现 象 。 “种 瓜 得 瓜 、 种 豆 得 豆 ”一 母 生 九 子 ， 连 母 十 个 样 ”？ 2021-4-23 10/61 遗 传 与 变 异 的 对 立 统 一 遗 传 ： 保 守 物 种 稳 定 。 相 对 变 异 ： 发 展 物 种 进 化 。 绝 对 遗 传 和 变 异 是 生 物 进 化 的 动 力 。 2021-4-23 11/61 1.1.2 遗 传 学 的 研 究 内 容 物 质 ？ 表 现 ？ 亲 代 子 代配 子 染 色 体（ DNA）性 状 对 应 关 系 ？变 化 （ 变 异 ） ？ 2021-4-23 12/61 （ 1） 基 因 与 性 状遗 传 密 码 ： 遗 传 信 息 存 储 在 A、T、 G、 C的 排 列 顺 序 中 .基 因 蛋 白 质 ： 性 状 表 现 的 物 质基 础 是 蛋 白 质 。基 因 与 发 育 ： 基 因 表 达 的 时 、 空调 控 、 基 因 型 和 环 境 相 互 作 用 。 2021-4-23 13/61 （ 2） 遗 传 学 的 研 究 内 容各 类 生 物 基 因 组 的 结 构 及 其 功 能 。特 定 基 因 的 结 构 与 功 能 ， 基 因 定 位 与 作 图 。基 因 的 传 递 方 式 与 规 律 。基 因 变 异 的 类 型 、 规 律 及 其 分 子 机 制 。基 因 转 化 为 性 状 （ 基 因 表 达 ） 的 规 律 及 其 调 控的 分 子 机 制 。 2021-4-23 14/61 1.2 遗 传 学 的 发 展1.2.1 遗 传 学 的 诞 生1.2.2 细 胞 遗 传 学 时 期 1.2.3 生 化 和 微 生 物 遗 传 学 时 期 1.2.4 分 子 遗 传 学 时 期 2021-4-23 15/61 （ 1） 遗 传 学 诞 生 前 的 时 期混 血 式 遗 传 学 理 论 (Blending inheritance theory)： 公 元 前 三 世 纪 ， 哲 学 家 Aristotle, 认为 遗 传 是 因 为 子 代 接 受 了 父 母 的 部 分 血 液 。先 成 论 ： 17世 纪 荷 兰 科 学 家 Swammerdam提出 ， 精 子 中 带 有 小 人 ， 在 子 宫 中 成 长 为 胎 儿 。 2021-4-23 16/61 “用 进 废 退 ” 和 “ 获 得 性 遗 传 ”论 ： 法 国 博 物 学 家 Lamarck， 认为 后 天 获 得 的 性 状 可 遗 传 ； 用进 废 退 一 个 物 种 在 新 环 境 中经 过 不 断 完 善 适 应 ， 渐 变 成 新物 种 。 J.B.de Lamarck(1744-1829) 2021-4-23 17/61 泛 生 论 ： 1868年 英 国 博 物 学 家Darwin认 为 ， 遗 传 是 动 物 各 器官 的 微 小 “ 泛 生 粒 ” (“泛子 ” ) 能 分 裂 繁 殖 ， 随 血 液汇 集 到 生 殖 器 官 ， 形 成 生 殖 细胞 在 世 代 间 传 递 和 表 现 的结 果 。 Charles Robert Darwin (1809 -1882) 2021-4-23 18/61 种 质 学 说 ： 德 国 动 物 学 家 魏 斯 曼认 为 多 细 胞 生 物 的 细 胞 分 为 ： 种 质 (germ plasm)生 殖 细 胞 和产 生 生 殖 细 胞 的 细 胞 遗 传 ； 体 质 (somatoplasm)营 养 细 胞 。 August Weismann (1834 1914) 种 质 产 生 体 质 ； 体 质 保 护 种 质 ， 体 质 产 生 的 变 化 (获 得 性 状 )不 能 遗 传 如 22代 小 鼠 切 尾 实 验 。 2021-4-23 19/61 （ 2） 遗 传 学 的 诞 生 G regor Johann Mendel1822-1884 孟 德 尔 的 工 作 1865年 , 奥 地 利 修 道 士 Mendel，根 据 8年 豌 豆 杂 交 实 验 结 果 ， 发表 了 “ 植 物 杂 交 实 验 ” 论 文 ， 揭示 了 遗 传 的 分 离 律 和 自 由 组 合 律 。 2021-4-23 20/61 孟 德 尔 提 出 ： 生 物 性 状 受 细 胞 内 遗 传 因 子(hereditary factor) 控 制 ； 遗 传 因 子 在 生 物 世 代间 传 递 遵 循 分 离 和 独 立 分 配 两 个 规 律 。 但 直 到 1884年 孟 德 尔 逝 世 ， 他 的 成 果 未 得 到 认可 。 临 终 前 孟 德 尔 说 ： “ 等 着 瞧 吧 ， 我 的 时 代总 有 一 天 要 来 临 ” 。 2021-4-23 21/61 1900年 ， 三 位 科 学 家 ： 荷 兰 阿 姆 斯 特 丹 大 学 教 授 de Vries德 国 土 宾 根 大 学 教 授 Correns, C.E奥 地 利 维 也 纳 农 业 大 学 讲 师 Tschermak TschermakCorrensde Vries 孟 德 尔 定 律 的 二 次 发 现 2021-4-23 22/61 de Vries： 月 见 草 杂 交 试 验 发 现 F2的 3:1分 离 比 ， 在 法 国 科 学 院 纪 事录 发 表 论 文 “ 杂 种 分 离 法 则 ” 。之 后 从 L.H拜 莱 的 植 物 育 种 中 查到 孟 德 尔 的 文 献 ， 于 3月 在 德 国 植物 学 会 杂 志 发 表 德 文 版 论 文 ， 其中 提 到 孟 德 尔 的 工 作 。 de Vries 2021-4-23 23/61 Correns： 4月 发 现 de Vries法 文 版论 文 中 的 结 论 和 自 己 的 实 验 结 果 相 同 。他 从 其 老 师 处 得 知 孟 德 尔 的 工 作 ， 撰写 论 文 “ 杂 种 后 代 表 现 方 式 的 孟 德 尔法 则 ” ， 发 表 在 同 一 杂 志 上 。 Correns 这 对 重 新 发 现 孟 德 尔 法 则 起 了 重 要 作 用 。 2021-4-23 24/61 Tschermak： 在 豌 豆 杂 交 试 验 中发 现 了 分 离 现 象 ， 撰 写 了 “ 关 于豌 豆 的 人 工 杂 交 ” 的 讲 师 就 职 论文 ， 之 后 他 读 到 了 de Vries和Correns的 论 文 ， 于 是 6月 投 寄 发表 了 论 文 摘 要 至 德 国 植 物 学 会杂 志 。 Tschermak 2021-4-23 25/61 Genetics， 1906年 ， Bateson依 据 希 腊 文“ 生 殖 ” (generate)一 词 定 名 为 学 科 名 称 。 1900年 孟 德 尔 法 则 的 被 重 新 发 现 。 定 为 遗 传 学 诞 生 年 ， 孟 德 尔 为 奠 基 人 。 2021-4-23 26/61 1.2.2 细 胞 遗 传 学 时 期(1) 细 胞 遗 传 学 (cytogenetics)： 通 过 细 胞 学 手 段研 究 遗 传 物 质 的 结 构 、 功 能 和 行 为 的 遗 传 学 分支 学 科 。(2) 1903年 Sutton和 Boveri分 别 提 出 , 遗 传 因 子 位于 细 胞 核 内 染 色 体 上 ， 从 而 将 孟 德 尔 定 律 与 细胞 学 研 究 结 合 起 来 。 2021-4-23 27/61 (3) Johannsen (1909)创 造 “ Gene” 遗 传 因 子 。提 出 “ genotype”和 “ phenotype”的 区 别 。(4) Morgan(1910)通 过 果 蝇 的 白 眼 性 状 与 性 别 关系 的 实 验 ， 证 实 基 因 位 于 染 色 体 上 ， 染 色 体 是基 因 的 载 体 ， 发 现 了 连 锁 与 互 换 定 律 。 2021-4-23 28/61 摩 尔 根 的 染 色 体 遗 传 学 (chromosomal genetics)遗 传 学 发 展 史 上 的 里 程 碑 。 在 20世 纪 上 半 叶 遗 传 学 研 究 中 起 了 主 导 作 用 。特 定 基 因特 定 性 状 特 定 染 色 体 的特 定 位 置(抽 象 ) (实 体 )摩 尔 根 在 他 的 “ 基 因 论 ” 中 预 言 ： “ 基因 代 表 着 一 个 有 机 的 化 学 实 体 ” 2021-4-23 29/61 1.2.3 生 化 和 微 生 物 遗 传 学 时 期 生 化 遗 传 学 (biochemical genetics)： 生 物 化 学和 遗 传 学 相 结 合 的 学 科 ， 研 究 遗 传 物 质 的 理 化性 质 ， 以 及 对 蛋 白 质 生 物 合 成 和 机 体 代 谢 的 调节 控 制 。 微 生 物 遗 传 学 (microbial genetics)： 研 究 微 生 物的 遗 传 机 制 和 遗 传 规 律 的 科 学 。 2021-4-23 30/61 1941年 ， Beadle通 过 链 孢 霉 实 验 ， 提 出 “ 一个 基 因 一 个 酶 ” 的 理 论 。 1944年 ， Avery通 过 肺 炎 双 球 菌 的 体 外 转 化 实验 确 定 了 DNA是 遗 传 物 质 。 1952年 ， Hershey和 Chase证 实 T2噬 菌 体 的 遗传 物 质 也 是 DNA。 1956年 ， Fraenkel-Conrate用 烟 草 花 叶 病 毒 重组 实 验 证 实 遗 传 物 质 是 RNA。 2021-4-23 31/61 1.2.4 分 子 遗 传 学 时 期 1953年 Watson- Crick： DNA双 螺 旋 模 型 ， 是 分 子 遗 传 学 及分 子 生 物 学 建 立 的 标 志 ； 20世 纪 70年 代 以 来 ， 分 子 遗 传学 、 分 子 生 物 学 及 其 实 验 技 术得 到 飞 速 发 展 。 2021-4-23 32/61 1990年 美 国 正 式 开 始 实 施 人 类 基 因 组 作 图 和 测序 计 划 。 2000.6.26， 完 成 人 类 基 因 组 的 “ 工 作 草图 ” (历 时 10年 )， 2003.4.14， 美 、 英 、 日 、 法 、德 、 中 等 国 际 协 作 组 宣 布 完 成 人 类 基 因 组 的 测序 工 作 。 2004年 10月 公 布 了 人 类 基 因 组 完 成 序列 。 结 构 基 因 组 学 2021-4-23 33/61 由 美 、 英 、 日 、 法 、 德 、 中 组 成 的 国 际 人 类 基因 组 测 序 联 合 体 对 人 类 基 因 组 3.2 109bp的 分析 结 果 ， 表 明 人 类 有 22.5万 个 编 码 蛋 白 质 的 基因 ， 仅 占 人 类 基 因 组 全 序 列 的 1.11.4%。 同 时 发 现 人 类 基 因 组 有 (310) 106单 核 苷 酸 多态 性 (single nucleotide polymorphisms)。 2021-4-23 34/61 功 能 基 因 组 的 研 究 ， 主 要 包 括 蛋 白 质 组 、 转 录组 、 代 谢 组 、 癌 基 因 组 、 疾 病 基 因 组 、 药 物 基因 组 、 环 境 基 因 组 和 行 为 基 因 组 等 。 600多 位 全 球 顶 尖 科 学 家 提 出 ， 生 命 科 学 和 临床 医 学 结 合 ， 将 是 后 基 因 组 时 代 最 重 要 的 研 究方 向 之 一 。 2003年 被 称 为 是 “ 基 因 组 医 学 ” 的 诞 生 年 。 功 能 基 因 组 学 2021-4-23 35/61 我 国 负 责 研 究 的 第 3号染 色 体 短 臂 的 一 部 分 ，共 计 3000万 个 碱 基 对 ，约 占 人 类 基 因 组 全 部 序列 1%。 2021-4-23 36/61 1.3 遗 传 学 的 应 用1. 3. 1 遗 传 学 与 农 牧 业1. 3. 2 遗 传 学 与 医 药 业1. 3. 3 遗 传 学 与 社 会 和 法 律 2021-4-23 37/61 1.3.1 遗 传 学 与 农 牧 业 应 用 遗 传 学 原 理 改 良 品 种 ， 达 到 提高 产 量 、 改 善 品 质 、 增 强 对 病 虫 害的 抗 性 的 目 的 。1973年 我 国 用 自 己 的 材 料 和独 创 技 术 ， 实 现 “ 不 育 系 ” 、“ 保 持 系 ” 、 “ 恢 复 系 ” 配套 ， 在 世 界 上 首 先 育 成 籼 型杂 交 稻 , 并 于 1980年 作 为 农 业方 面 第 一 项 专 利 转 让 给 美 国 。 2021-4-23 38/61 1.3.2 遗 传 学 与 医 药 业 基 因 治 疗 ： 如 腺 甙 脱 氨 酶 缺 乏 重 症 综 合 性 免 疫 缺 陷 症 的 治 疗 。 基 因 工 程 药 物 ： 如 胰 岛 素 、 干 扰素 、 脑 激 素 、 疫 苗 等 。 不 受 活 体动 物 体 内 的 数 量 和 提 取 、 纯 化 难度 的 困 扰 。 2021-4-23 39/61 1.3.3. 遗 传 学 与 社 会 和 法 律 环 保 ： 基 因 工 程 超 级 菌 ， 同时 分 解 多 种 有 毒 物 质 。 例 将能 降 解 芳 香 烃 、 萜 烃 、 多 环芳 香 烃 类 的 质 粒 转 移 到 假 单胞 菌 中 (降 解 酯 烃 ). 法 律 ： DNA指 纹 技 术 用 于亲 子 鉴 定 ， 嫌 疑 人 鉴 定 。 安 徽 安 庆 莲 湖 公园 水 葫 芦 疯 长1999年 人 工 打 捞 费 用 ：浙 江 温 州 1000万福 建 莆 田 500万 元原 产 于 南 美 委 内瑞 拉 , 1901引 入 2021-4-23 40/61 复 习 题1 遗 传 学 ， 遗 传 ， 变 异 的 概 念 。2 遗 传 学 发 展 中 的 几 个 重 要 里 程 碑 及 其 做 出重 大 贡 献 的 科 学 家 。 2021-4-23 41/61 2 遗 传 的 细 胞 学 基 础2.1 染 色 体 的 结 构 和 功 能2.2 染 色 体 在 细 胞 分 裂 中 的 行 为2.3 生 物 体 的 有 性 生 殖 与 无 性 生 殖2.4 生 活 周 期 2021-4-23 42/61 学 习 目 标 掌 握 常 染 色 质 、 异 染 色 质 的 概 念 ; 染 色 体 的 形态 特 征 与 分 类 。 掌 握 染 色 体 在 有 丝 分 裂 、 减 数 分 裂 中 的 行 为 。 熟 悉 遗 传 的 染 色 体 学 说 。 熟 悉 生 物 体 的 生 殖 方 式 以 及 配 子 发 生 过 程 。 了 解 各 类 生 物 的 生 活 史 。 2021-4-23 43/61 2.1 染 色 体 的 结 构 和 功 能2.1.1 染 色 质 2.1.2 染 色 体 的 形 态 结 构 和 数 目 （ 1） 染 色 体 形 态 （ 2） 染 色 体 结 构 （ 不 讲 ） （ 3） 染 色 体 数 目 （ 不 讲 ） 2021-4-23 44/61 2.1.1 染 色 质 常 染 色 质 ： 螺 旋 程 度 低 ， 结 构 松 散 ， 转 录 活 性高 ， 常 位 于 细 胞 核 中 央 。 异 染 色 质 ： 螺 旋 程 度 高 ， 结 构 紧 密 ， 无 或 低 转录 活 性 ， 常 位 于 核 边 缘 。组 成 性 异 染 色 质兼 性 异 染 色 质 2021-4-23 45/61 2.1.2 染 色 体 的 形 态 结 构 和 数 目 （ 1） (中 期 )染 色 体 形 态染 色 单 体 (chromatid)主 缢 痕 (primary constriction)： 着 丝 粒 ； 动 粒短 臂 (p， petite)、 长 臂 (q)端 粒 (telomere)次 缢 痕 (secondary constriction)随 体 (satellite)： 核 仁 组 织 区 。 2021-4-23 46/61 （ 2） 染 色 体 的 类 型 分 类 方 法 ： 将 染 色 体 平 均 分 成 8等 份 ， 根 据着 丝 粒 位 置 分 成 4类 ： 2021-4-23 47/61 （ 3） 特 殊 形 态 染 色 体 灯 刷 染 色 体 : 染 色 体 因 形 似 灯 刷 得 名 。 1882年 由 Flemming首次 发 现 ， 1892年 由Ruckert 确 定 为 染 色 体并 命 名 。 Lampbrush chromosome 2021-4-23 48/61 灯 刷 染 色 体 是 两 栖 类 卵母 细 胞 减 双 线 期 的 染色 体 二 价 体 , 含 4条 染色 单 体 。 由 轴 (axis)和侧 环 (loop)组 成 , 轴 由 染色 粒 (染 色 质 凝 集 而 成 的颗 粒 )和 轴 丝 构 成 。 环 成对 垂 直 于 轴 。 2021-4-23 49/61 多 线 染 色 体 (Polytene chromosome) 存 在 于 双 翅 目 昆 虫 幼 虫 某 些 组 织 ， 例 如 果 蝇 唾腺 ， 也 称 巨 大 染 色 体 ( )。 巨 大 ： 细 胞 处 于 间 期 ， DNA连 续 复 制 而 无 核 及 胞 质 分 裂 ，故 产 生 多 股 染 色 单 体 并 列 构成 较 体 细 胞 染 色 体 大 百 倍 以上 的 巨 大 染 色 体 。 2021-4-23 50/61 多 线 染 色 体 上 的 横 行 带 纹 ， 是 DNA纤 维 上 致 密排 列 的 袢 环 区 DNA含 量 高 、 着 色 深 ； 带 纹 间(带 间 )为 伸 展 区 ， DNA含 量 低 ， 染 色 浅 。 2021-4-23 51/61 2.2 染 色 体 在 细 胞 分裂 中 的 行 为2.2.1 细 胞 周 期 (不 讲 )2.2.2 有 丝 分 裂 中 的 染 色 体 行 为2.2.3 减 数 分 裂 中 染 色 体 行 为 2021-4-23 52/61 2.2.2 有 丝 分 裂 中 染 色 体 的 行 为 2021-4-23 53/61 有丝分裂中染色体行为 2021-4-23 54/61 (1)减 数 分 裂 细 线 期 ： 偶 线 期 ： 同 源 染 色 体 联 会 联 会 复 合 体 粗 线 期 ： 非 姐 妹 染 色 单 体 间 遗 传 物 质 互 换 。 双 线 期 ： 同 源 染 色 体 相 互 分 离 交 叉 。 终 变 期 ： 交 叉 端 化 ， 核 仁 核 膜 消 失 。前期 2.2.3 减 数 分 裂 中 染 色 体 的 行 为 2021-4-23 55/61 中 期 ： 同 源 染 色 体 并 列排 列 在 赤 道 板 。后 期 ： 同 源 染 色 体 移 向两 极 。末 期 ： 两 个 子 细 胞 形 成 。每 个 子 细 胞 只 含 有 同 源 染色 体 的 其 中 一 条 。 2021-4-23 56/61 (2) 减 数 分 裂 2021-4-23 57/61 染 色 体 学 说 ： 认 为 基 因 是 染 色 体 的 一 部 分 。 1879年 , 德 国 Flemming观 察 细 胞 分 裂 时 发 现 染色 体 。 1888年 正 式 命 名 为 染 色 体 。 1902年 Walter Sutton(美 )和 T.Boveri(德 )观 察 到配 子 发 生 有 染 色 体 联 会 和 分 离 ， 与 遗 传 因 子 的行 为 有 精 确 的 平 行 关 系 。 推 测 染 色 体 是 孟 德 尔定 律 的 物 质 基 础 ， 提 出 遗 传 的 染 色 体 学 说 。2.2.4 遗 传 的 染 色 体 学 说 2021-4-23 58/61 染 色 体 与 基 因 的 平 行 关 系每 一 细 胞 含 两 个 拷 贝 ;从 亲 代 子 代 数 目 不 变 ;减 数 分 裂 的 联 会 分 离 ;减 数 分 裂 时 不 同 对 间 组 合 ;受 精 时 染 色 体 的 随 机 结 合 。 1928年 摩 尔 根 对 染 色 体 学 说 作 出 了 决 定 性 贡 献 。 实 验证 实 染 色 体 是 遗 传 基 因 的 载 体 ， 并 于 1933年 获 得 诺 贝尔 生 理 医 学 奖 。 2021-4-23 59/61 复 习 题1. 减 数 分 裂 时 染 色 体 的 联 会 、 遗 传 物 质 互 换 以及 同 源 染 色 体 分 离 与 配 子 多 样 性 的 关 系 。2. 遗 传 的 染 色 体 学 说 。