立克次体分类研究进展与新分类

立克次体分类研究进展与新分类立克次体分类研究进展与新分类病原生物学与免疫学系病原生物学与免疫学系 宝福凯宝福凯 教授教授n n电话：电话：电话：电话：08710871n n E-mail:E-mail:，Fukai.Fukai.n n实验室网页：实验室网页：实验室网页：实验室网页： an American pathologist after whom the Rickettsiaceae family and the Rickettsiales are named.In the earlier part of his career,Ricketts undertook research at Northwestern University on blastomycosis and later at the University of Chicago on and Rocky Mountain spotted fever.Ricketts and his assistant discovered that the agent that carried the bacillus for the latter was the Rocky Mountain wood tick(the American dog tick is also a carrier).Ricketts was devoted to his research and,on several occasions,injected himself with a pathogen in order to measure its effects.In 1909,Ricketts became interested in typhus due to an outbreak in Mexico City and the apparent similarity of the disease to spotted fever.days after isolating the organism that he believed caused typhus,he himself died of the disease.3 立克次体目（立克次体目（RickettsialesRickettsiales）微生物是一类严格）微生物是一类严格细胞内寄生的原核细胞型微生物，其生物学性状如形细胞内寄生的原核细胞型微生物，其生物学性状如形态结构、化学组成及代谢方式等方面与细菌类似。立态结构、化学组成及代谢方式等方面与细菌类似。立克次体是引起斑疹伤寒、恙虫病、克次体是引起斑疹伤寒、恙虫病、Q Q热等传染病的病原热等传染病的病原体，首先由美国青年医师体，首先由美国青年医师 Howard Taylor RickettsHoward Taylor Ricketts发发现，为纪念他在研究斑疹伤寒时不幸感染而献身，故现，为纪念他在研究斑疹伤寒时不幸感染而献身，故以他的姓名命名。立克次体与节肢动物关系密切，寄以他的姓名命名。立克次体与节肢动物关系密切，寄生在吸血节肢动物体内，使其成为寄生宿主，或为储生在吸血节肢动物体内，使其成为寄生宿主，或为储存宿主，或同时为传播媒介。立克次体大多是人兽共存宿主，或同时为传播媒介。立克次体大多是人兽共患病的病原体患病的病原体,引起的新现和再现传染病（引起的新现和再现传染病（Emerging Emerging and re-emerging infectious diseasesand re-emerging infectious diseases）呈世界性或）呈世界性或地方性流行，日益受到医学界重视。地方性流行，日益受到医学界重视。42.Rickettsiology:Present and Future Directions AnnalsNYAS,Volume990,Jun2003ISBN 1-57331-445-5770 pages,46 papers1.Rickettsiology:CurrentIssuesandPerspectives AnnalsNYAS，Volume590,Jun1990 53.CenturyofRickettsiology:Emerging,ReemergingRickettsioses,MolecularDiagnostics,andEmergingVeterinaryRickettsioses Annals NYAS,Volume 1078,published Oct 2006 Edited by Karim E.Hechemy;Jos A.Oteo;Didier A.Raoult,et al.4.Rickettsioses:FromGenometoProteome,Pathobiology,andRickettsiaeasanInternationalThreat Annals NYAS,Volume 1063,published Feb 2006 Edited by Karim E.Hechemy;Jos A.Oteo;Didier A.Raoult,et al.6 近年来，随着立克次体分子生物学研究的迅速发展（如近年来，随着立克次体分子生物学研究的迅速发展（如近年来，随着立克次体分子生物学研究的迅速发展（如近年来，随着立克次体分子生物学研究的迅速发展（如16SrDNA16SrDNA序列分析、全序列分析、全序列分析、全序列分析、全DNADNA或基因片段分析等），原有的立或基因片段分析等），原有的立或基因片段分析等），原有的立或基因片段分析等），原有的立克次体分类已不能准确反映立克次体目、科和各种属的面貌，克次体分类已不能准确反映立克次体目、科和各种属的面貌，克次体分类已不能准确反映立克次体目、科和各种属的面貌，克次体分类已不能准确反映立克次体目、科和各种属的面貌，代之而起的是根据特定基因（如代之而起的是根据特定基因（如代之而起的是根据特定基因（如代之而起的是根据特定基因（如16SrRNA16SrRNA基因、基因、基因、基因、HSP60HSP60基因基因基因基因等）对立克次体进行新的分类。目前细菌分类的权威资源是等）对立克次体进行新的分类。目前细菌分类的权威资源是等）对立克次体进行新的分类。目前细菌分类的权威资源是等）对立克次体进行新的分类。目前细菌分类的权威资源是伯杰手册伯杰手册伯杰手册伯杰手册不同版本，包括不同版本，包括不同版本，包括不同版本，包括伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册（BergeyBergeys Manual of Determinative Bacteriologys Manual of Determinative Bacteriology）第）第）第）第8 8版版版版（19741974）、）、）、）、伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册（BergeyBergeys Manual s Manual of Systematic Bacteriologyof Systematic Bacteriology）第）第）第）第1 1版（版（版（版（19841984，19861986，19891989）和第）和第）和第）和第2 2版（版（版（版（20012001，20052005）。在线资源）。在线资源）。在线资源）。在线资源 NCBI NCBI TaxonomyTaxonomy（.gov/Taxonomy/.gov/Taxonomy/）的分类方法也被许多专业人）的分类方法也被许多专业人）的分类方法也被许多专业人）的分类方法也被许多专业人员认可。两种资源内容大同小异。本文以员认可。两种资源内容大同小异。本文以员认可。两种资源内容大同小异。本文以员认可。两种资源内容大同小异。本文以伯杰氏系统细菌伯杰氏系统细菌伯杰氏系统细菌伯杰氏系统细菌学手册学手册学手册学手册第第第第2 2版第版第版第版第2 2卷（卷（卷（卷（20052005）为主要参照，参考）为主要参照，参考）为主要参照，参考）为主要参照，参考NCBI NCBI TaxonomyTaxonomy资源和近期发表的重要立克次体分类文献，对立克资源和近期发表的重要立克次体分类文献，对立克资源和近期发表的重要立克次体分类文献，对立克资源和近期发表的重要立克次体分类文献，对立克次体目分类学现状进行概括性介绍次体目分类学现状进行概括性介绍次体目分类学现状进行概括性介绍次体目分类学现状进行概括性介绍。71伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册（第（第1版）对立克次体版）对立克次体目微生物的分类目微生物的分类【1】本版本版伯杰手册伯杰手册也对核酸分析和化学分类法加也对核酸分析和化学分类法加以重视，但由于当时技术条件的限制，它仍然沿用以以重视，但由于当时技术条件的限制，它仍然沿用以表型特征为主的传统分类法，将立克次体目分为表型特征为主的传统分类法，将立克次体目分为3个个科，即立克次体科、巴通体科和无形体科，立克次体科，即立克次体科、巴通体科和无形体科，立克次体科下再分科下再分3个族，见表个族，见表1。892 2伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册（第（第2 2版）对立克次体目微生物的新分类版）对立克次体目微生物的新分类【2 2】从从19841984年第一版开始发行以来，细菌分类已取得了巨大进展，新命名的年第一版开始发行以来，细菌分类已取得了巨大进展，新命名的种成倍增加、新描述的属也在种成倍增加、新描述的属也在170170个以上，尤其是个以上，尤其是8080年代末以来，年代末以来，rRNArRNA、DNADNA、蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少新的资料。蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少新的资料。因此急需对第一版进行新的修订。第因此急需对第一版进行新的修订。第2 2版预计分版预计分5 5卷出版，它更多地依靠分子卷出版，它更多地依靠分子水平上系统发育与进化研究成果对细菌进行分类，在总体安排上进行了较大水平上系统发育与进化研究成果对细菌进行分类，在总体安排上进行了较大的调整，至今已出版两卷。的调整，至今已出版两卷。伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册第第2 2版第版第2 2卷（卷（20052005年年出版）将立克次体目微生物分为出版）将立克次体目微生物分为3 3科，即立克次体科、无形体科和全孢菌科科，即立克次体科、无形体科和全孢菌科（HolosporaceaeHolosporaceae）。与第）。与第1 1版相比，取消了族（版相比，取消了族（tribetribe）一级分类单元和罗莎）一级分类单元和罗莎利马体属（利马体属（RochalimaeaRochalimaea）属名，原罗莎利马体属微生物并入巴尔通体科，将）属名，原罗莎利马体属微生物并入巴尔通体科，将巴通体科归入根瘤菌目（巴通体科归入根瘤菌目（RhizobialesRhizobiales）；无形体科的血虫体属（附红细胞体，）；无形体科的血虫体属（附红细胞体，EperythrozoonEperythrozoon）和血巴尔通体属（）和血巴尔通体属（HaemobartonellaHaemobartonella）归入支原体目的支原）归入支原体目的支原体科，柯克斯体属（体科，柯克斯体属（CoxiellaCoxiella）和立克次小体属（）和立克次小体属（RickettsiellaRickettsiella）归入军团）归入军团菌目（菌目（LegionellanesLegionellanes）；新设东方体属，将第一版列入立克次体科、无浆体）；新设东方体属，将第一版列入立克次体科、无浆体科中的一些属进行了重新组合。详见表科中的一些属进行了重新组合。详见表2 2。10113无形体科一些重要病原体简介【3】经过重新组合，无形体包括7个属，其中无形体属和埃立克体属囊括了立克次体科中通过蜱类传播、感染外周血细胞（粒细胞、单核细胞、红细胞和血小板）的所有病原体。这些病原体引起的新现、再现传染病近年受到高度重视。现将与人和动物疾病相关的重要病原体列表3：12134小结与展望 随着分子生物学分析技术和真核生物系统分类学的进展，新的微生物不断被发现和分类，许多旧有微生物也被重新分类。立克次体目微生物种类繁多，专性细胞内寄生，既往分类存在许多问题；新的立克次体类微生物不断发现和鉴定。因此，需要应用种系进化与系统分类学手段对立克次体目微生物的分类进行调整。以Dumler和Rikihisa为首的著名立克次体研究学者长期致力与立克次体分类研究，取得一系列进展【4】。这些进展最近已收入国际权威细菌分类学巨著伯杰氏系统细菌学手册第2版第2卷（2005年出版）【2】。14近年来，无形体和埃立克体引起的人类无形体病和埃立克体近年来，无形体和埃立克体引起的人类无形体病和埃立克体病的报道日益增多，成为新现传染病的重要组成部分。目前世界病的报道日益增多，成为新现传染病的重要组成部分。目前世界上已新发现了上已新发现了2种人类埃立克体病，即查菲埃立克体（种人类埃立克体病，即查菲埃立克体（Ehrlichia chaffeensis）引起的人类单核细胞性埃立克体病（）引起的人类单核细胞性埃立克体病（HumanMonocyticEhlichiosis,HME）；由腺热埃立克体（）；由腺热埃立克体（E.sennetsa）引起人类腺热（亦称传染性单核细胞增多症）。从前）引起人类腺热（亦称传染性单核细胞增多症）。从前认为无形体（认为无形体（Anaplasma）只引起动物疾病，近年发现嗜吞噬细）只引起动物疾病，近年发现嗜吞噬细胞无形体（胞无形体（Anaplasma phagocytophilum）可引起人类感染，）可引起人类感染，并且常与莱姆病病原体伯氏螺旋体引起混合感染，从而受到广泛并且常与莱姆病病原体伯氏螺旋体引起混合感染，从而受到广泛重视重视【5】。15 血清学研究证明我国云南地区军犬和健康人中存血清学研究证明我国云南地区军犬和健康人中存血清学研究证明我国云南地区军犬和健康人中存血清学研究证明我国云南地区军犬和健康人中存在犬埃立克体立克体抗体，人广东病犬、血红扇头蜱在犬埃立克体立克体抗体，人广东病犬、血红扇头蜱在犬埃立克体立克体抗体，人广东病犬、血红扇头蜱在犬埃立克体立克体抗体，人广东病犬、血红扇头蜱（Rhipicephalus sanguineusRhipicephalus sanguineus）及广西的微小牛蜱）及广西的微小牛蜱）及广西的微小牛蜱）及广西的微小牛蜱（Boophilus microplusBoophilus microplus）扩增出犬埃立克体的基因片）扩增出犬埃立克体的基因片）扩增出犬埃立克体的基因片）扩增出犬埃立克体的基因片段。我国不少地区常有发热待查，或类似埃立克体病段。我国不少地区常有发热待查，或类似埃立克体病段。我国不少地区常有发热待查，或类似埃立克体病段。我国不少地区常有发热待查，或类似埃立克体病临床表现的病例的发生，提示可能存在有埃立克体病；临床表现的病例的发生，提示可能存在有埃立克体病；临床表现的病例的发生，提示可能存在有埃立克体病；临床表现的病例的发生，提示可能存在有埃立克体病；在我国部分地区蜱类还检测出嗜吞噬细胞无形体的基在我国部分地区蜱类还检测出嗜吞噬细胞无形体的基在我国部分地区蜱类还检测出嗜吞噬细胞无形体的基在我国部分地区蜱类还检测出嗜吞噬细胞无形体的基因片段，显示我国可能存在此类病原体，值得研究证因片段，显示我国可能存在此类病原体，值得研究证因片段，显示我国可能存在此类病原体，值得研究证因片段，显示我国可能存在此类病原体，值得研究证实实实实【6 6，7 7】。16 参考文献参考文献1HOLTJG,Ed.BergeysManualofSystematicBacteriology,1stEd,Vol.1M.Williams&Wilkins,Baltimore,USA,1984：687-7202BRENNERDJ,KRIEGNR,STALEYJTANDGARRITYGM,Ed.BergeysManualofSystematicBacteriology,2ndEd.,Vol.2M.Springer,NewYork,USA,2005,110-1453RIKIHISA,Y.NewfindingsonmembersofthefamilyAnaplasmataceaeofveterinaryimportanceJ.Ann.N.Y.Acad.Sci.2006,1078:438-445.4DUMLERJ.S.,BARBETA.F.,BEKKERC.P.J.,etal.ReorganizationofgenerainthefamiliesRickettsiaceaeandAnaplasmataceaeintheorderRickettsiales;UnificationofsomespeciesofEhrlichiawithAnaplasma,CowdriawithEhrlichia,andEhrlichiawithNeorickettsia;Descriptionofsixnewspeciescombinations;andDesignationofEhrlichia equiandHGEagentassubjectivesynonymsofEhrlichia phagocytophilaJ.Int.J.Syst.Evol.Microbiol.2001,51:2145-2165.5.宝福凯，宝福凯，EROLFIKRIG.伯氏疏螺旋体与嗜吞噬细胞无形体混合感染的实验究伯氏疏螺旋体与嗜吞噬细胞无形体混合感染的实验究J。热带医学杂志，。热带医学杂志，2007，7（3）：）：1952006.曹务春，高玉敏，戴庆华曹务春，高玉敏，戴庆华,等。等。16SrRNA鉴定我国南方蜱中单核细胞埃立克体鉴定我国南方蜱中单核细胞埃立克体J。军事医学科学院院刊军事医学科学院院刊，2000，24（1）：）：147高东旗，曹务春，赵秋敏，等。我国北方蜱中人粒细胞埃立克体高东旗，曹务春，赵秋敏，等。我国北方蜱中人粒细胞埃立克体16SrRNA基因基因的检测的检测J。寄生虫与医学昆虫学报，。寄生虫与医学昆虫学报，2000，7（2）：）：10310617附：附：伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册（BergeysManualofSystemaicBacteriology）6060年代以前，国际上不少细菌分类学家都曾对细菌进行过全面的分类，提年代以前，国际上不少细菌分类学家都曾对细菌进行过全面的分类，提出过一些在当代有影响的细菌分类系统。但出过一些在当代有影响的细菌分类系统。但7070年代以后，对细菌进行全面分类年代以后，对细菌进行全面分类的、影响最大的是的、影响最大的是 伯杰氏手册伯杰氏手册 。所以该书目前已成为对细菌进行分类鉴定。所以该书目前已成为对细菌进行分类鉴定的主要参考书。的主要参考书。“伯杰氏手册伯杰氏手册”最初是由美国宾夕法尼亚大学的细菌学教授伯杰最初是由美国宾夕法尼亚大学的细菌学教授伯杰(D.Bergey)(1860-1937)(D.Bergey)(1860-1937)及其同事为细菌的鉴定而编写的，名为及其同事为细菌的鉴定而编写的，名为伯杰氏鉴定伯杰氏鉴定细菌学手册细菌学手册(Bergey(Bergeys Manual of Determinative Bacteriology)s Manual of Determinative Bacteriology)。该书自。该书自19231923年问世以来，已进行过八次修订，现已发行第九版。年问世以来，已进行过八次修订，现已发行第九版。18 1957 1957年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国际上细菌分类学家参加编写际上细菌分类学家参加编写际上细菌分类学家参加编写际上细菌分类学家参加编写(如如如如19741974年第八版，撰年第八版，撰年第八版，撰年第八版，撰稿人多达稿人多达稿人多达稿人多达130130多位，涉及多位，涉及多位，涉及多位，涉及1515个国家；现行版本撰稿个国家；现行版本撰稿个国家；现行版本撰稿个国家；现行版本撰稿人多达人多达人多达人多达300300多人，涉及近多人，涉及近多人，涉及近多人，涉及近2020个国家个国家个国家个国家)，所以它的近，所以它的近，所以它的近，所以它的近代版本反映了出版年代细菌分类学的最新成果，代版本反映了出版年代细菌分类学的最新成果，代版本反映了出版年代细菌分类学的最新成果，代版本反映了出版年代细菌分类学的最新成果，因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分类的因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分类的因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分类的因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分类的权威地位。权威地位。权威地位。权威地位。7070年代以来该书所提出的分类系统已年代以来该书所提出的分类系统已年代以来该书所提出的分类系统已年代以来该书所提出的分类系统已被各国普遍采用。尽管该书编辑们一再坚决否认，被各国普遍采用。尽管该书编辑们一再坚决否认，被各国普遍采用。尽管该书编辑们一再坚决否认，被各国普遍采用。尽管该书编辑们一再坚决否认，还是被人称之为还是被人称之为还是被人称之为还是被人称之为“细菌分类金标准细菌分类金标准细菌分类金标准细菌分类金标准 19 伯杰氏手册现行版本从伯杰氏手册现行版本从伯杰氏手册现行版本从伯杰氏手册现行版本从19841984年开始至年开始至年开始至年开始至19891989年分四卷出版，年分四卷出版，年分四卷出版，年分四卷出版，并改名为并改名为并改名为并改名为伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册 (Bergeys Manual of(Bergeys Manual of Systematic Bacteriology)(Systematic Bacteriology)(第一版第一版第一版第一版)()(以下简称以下简称以下简称以下简称 系统手册系统手册系统手册系统手册 第第第第一一一一 版版版版)，19941994年又将年又将年又将年又将 系统手册系统手册系统手册系统手册1-41-4卷中有关属以上分类单卷中有关属以上分类单卷中有关属以上分类单卷中有关属以上分类单元的分类鉴定资料进行少量的修改补充后汇集成一册仍用元的分类鉴定资料进行少量的修改补充后汇集成一册仍用元的分类鉴定资料进行少量的修改补充后汇集成一册仍用元的分类鉴定资料进行少量的修改补充后汇集成一册仍用原来书名出版，故称之为原来书名出版，故称之为原来书名出版，故称之为原来书名出版，故称之为伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册第九第九第九第九版。据报导版。据报导版。据报导版。据报导 ，系统手册系统手册系统手册系统手册 第二版修订工作已在进行之中，第二版修订工作已在进行之中，第二版修订工作已在进行之中，第二版修订工作已在进行之中，预计在年内开始分预计在年内开始分预计在年内开始分预计在年内开始分5 5卷出版发行，现已有资料介绍了第二卷出版发行，现已有资料介绍了第二卷出版发行，现已有资料介绍了第二卷出版发行，现已有资料介绍了第二版大致的分类结构。下面即简要介绍版大致的分类结构。下面即简要介绍版大致的分类结构。下面即简要介绍版大致的分类结构。下面即简要介绍 系统手册系统手册系统手册系统手册 第一、二第一、二第一、二第一、二版对原核生物的大致分类。版对原核生物的大致分类。版对原核生物的大致分类。版对原核生物的大致分类。20 第第第第9 9版（版（版（版（19841984，19861986）中实质性的变化，象征着细菌分类学的发展进）中实质性的变化，象征着细菌分类学的发展进）中实质性的变化，象征着细菌分类学的发展进）中实质性的变化，象征着细菌分类学的发展进入新的阶段。第一，手册更名，原书名为入新的阶段。第一，手册更名，原书名为入新的阶段。第一，手册更名，原书名为入新的阶段。第一，手册更名，原书名为伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册伯杰氏鉴定细菌学手册（BergeyBergeys Manual of Determinative Bacteriologys Manual of Determinative Bacteriology），第），第），第），第9 9版由于内容版由于内容版由于内容版由于内容增加，范围扩大，提高了手册的实用性，同时指出各类细菌间的关系，增加，范围扩大，提高了手册的实用性，同时指出各类细菌间的关系，增加，范围扩大，提高了手册的实用性，同时指出各类细菌间的关系，增加，范围扩大，提高了手册的实用性，同时指出各类细菌间的关系，所以改名为所以改名为所以改名为所以改名为伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册；第二，由；第二，由；第二，由；第二，由1 1卷分成卷分成卷分成卷分成4 4卷，这是考卷，这是考卷，这是考卷，这是考虑到能及时反映新进展和使用者的方便；第三，细菌在生物界的地位，虑到能及时反映新进展和使用者的方便；第三，细菌在生物界的地位，虑到能及时反映新进展和使用者的方便；第三，细菌在生物界的地位，虑到能及时反映新进展和使用者的方便；第三，细菌在生物界的地位，8 8、9 9版间无变动，但它们的高级分类单位有很大变化，尤其嗜盐细菌和版间无变动，但它们的高级分类单位有很大变化，尤其嗜盐细菌和版间无变动，但它们的高级分类单位有很大变化，尤其嗜盐细菌和版间无变动，但它们的高级分类单位有很大变化，尤其嗜盐细菌和产甲烷细菌，根据胞壁分析和产甲烷细菌，根据胞壁分析和产甲烷细菌，根据胞壁分析和产甲烷细菌，根据胞壁分析和DNADNA序列分折，另列疵壁菌门，古细菌序列分折，另列疵壁菌门，古细菌序列分折，另列疵壁菌门，古细菌序列分折，另列疵壁菌门，古细菌纲；第四，趋近自然体系，在各级分类单位中全面应用核酸研究；在表纲；第四，趋近自然体系，在各级分类单位中全面应用核酸研究；在表纲；第四，趋近自然体系，在各级分类单位中全面应用核酸研究；在表纲；第四，趋近自然体系，在各级分类单位中全面应用核酸研究；在表型特征的基础上，以型特征的基础上，以型特征的基础上，以型特征的基础上，以DNADNA资料给予决定性的判断。使人为的分类体系资料给予决定性的判断。使人为的分类体系资料给予决定性的判断。使人为的分类体系资料给予决定性的判断。使人为的分类体系过渡到自然体系的理想进一步付诸实现。过渡到自然体系的理想进一步付诸实现。过渡到自然体系的理想进一步付诸实现。过渡到自然体系的理想进一步付诸实现。21Bergeys Manual of Systematic BacteriologyBergeys Manual of Systematic Bacteriology1st Edition 1st Edition John G.Holt,Editor-in-ChiefJohn G.Holt,Editor-in-ChiefWilliams&WilkinsWilliams&Wilkins,Baltimore,MD,Baltimore,MDPublished in 4 volumes:Published in 4 volumes:Volume 1(1984)Volume 1(1984)Gram-negative Gram-negative BacteriaBacteria of general,medical,or industrial of general,medical,or industrial importance importance Volume 2(1986)Volume 2(1986)Gram-positive Gram-positive BacteriaBacteria other than other than ActinomycetesActinomycetes Volume 3(1989)Volume 3(1989)Archaeobacteria Archaeobacteria,CyanobacteriaCyanobacteria,and remaining Gram-,and remaining Gram-negative negative BacteriaBacteria Volume 4(1989)Volume 4(1989)Actinomycetes Actinomycetes 22 从从从从19841984年第一版开始发行以来，细菌分类又取得了巨大进展，新命名的年第一版开始发行以来，细菌分类又取得了巨大进展，新命名的年第一版开始发行以来，细菌分类又取得了巨大进展，新命名的年第一版开始发行以来，细菌分类又取得了巨大进展，新命名的种成倍增加、新描述的属也在种成倍增加、新描述的属也在种成倍增加、新描述的属也在种成倍增加、新描述的属也在170170个以上，尤其是个以上，尤其是个以上，尤其是个以上，尤其是9090年代末以来，年代末以来，年代末以来，年代末以来，rRNArRNA、DNADNA、蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少、蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少、蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少、蛋白质序列分析方法日趋实用，因而为细菌的系统发育积累了不少新的资料。因此已经有可能对其第一版进行新的修订。第二版预计分新的资料。因此已经有可能对其第一版进行新的修订。第二版预计分新的资料。因此已经有可能对其第一版进行新的修订。第二版预计分新的资料。因此已经有可能对其第一版进行新的修订。第二版预计分5 5卷出卷出卷出卷出版，从已报导的资料看，它更多地依靠版，从已报导的资料看，它更多地依靠版，从已报导的资料看，它更多地依靠版，从已报导的资料看，它更多地依靠系统发育资料系统发育资料系统发育资料系统发育资料对细菌分类群的总体对细菌分类群的总体对细菌分类群的总体对细菌分类群的总体安排进行了较大的调整。第二版将原核生物分为安排进行了较大的调整。第二版将原核生物分为安排进行了较大的调整。第二版将原核生物分为安排进行了较大的调整。第二版将原核生物分为3030组，组，组，组，5 5卷大致的内容安排卷大致的内容安排卷大致的内容安排卷大致的内容安排如下：如下：如下：如下：第一卷：第一卷：第一卷：第一卷：1 11414组。包括古生菌、蓝细菌、光合细菌和最早分支的属组。包括古生菌、蓝细菌、光合细菌和最早分支的属组。包括古生菌、蓝细菌、光合细菌和最早分支的属组。包括古生菌、蓝细菌、光合细菌和最早分支的属 第二卷：第二卷：第二卷：第二卷：15151919组，组，组，组，（Part APart A，B B，C 3C 3册）册）。包括变形杆菌。包括变形杆菌。包括变形杆菌。包括变形杆菌(属革兰属革兰属革兰属革兰 阴性真细菌类阴性真细菌类阴性真细菌类阴性真细菌类)第三卷：第三卷：第三卷：第三卷：20202222组。包括低组。包括低组。包括低组。包括低G+CG+C含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌 第四卷：第四卷：第四卷：第四卷：2323组。包括高组。包括高组。包括高组。包括高G+CG+C含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌含量的革兰阳性细菌(放线菌类放线菌类放线菌类放线菌类)第五卷：第五卷：第五卷：第五卷：24243030组。包括浮霉状菌、螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和梭杆组。包括浮霉状菌、螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和梭杆组。包括浮霉状菌、螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和梭杆组。包括浮霉状菌、螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和梭杆 菌菌菌菌(属革兰阴性细菌类属革兰阴性细菌类属革兰阴性细菌类属革兰阴性细菌类)2324Published by Published by SpringerSpringer,New York,New York Volume1Volume1(2001)(2001)The The ArchaeaArchaea and the deeply brancing and phototrophic and the deeply brancing and phototrophic BacteriaBacteria Editor-in-Chief:Editor-in-Chief:George M.Garrity George M.Garrity Volume2Volume2(2005)(2005)（Part APart A，B B，C 3C 3册）册）The The ProteobacteriaProteobacteria Editor-in-Chief:Editor-in-Chief:George M.Garrity George M.Garrity Volume3Volume3(2007)(2007)The low G+C Gram-positive The low G+C Gram-positive BacteriaBacteria EditorialBoard:EditorialBoard:Don J.Brenner,Paul De Vos,George Garrity,Don J.Brenner,Paul De Vos,George Garrity,Dorothy Jones,Noel R.Krieg,Fred A.Rainey,Karl-Heinz Schleifer,Dorothy Jones,Noel R.Krieg,Fred A.Rainey,Karl-Heinz Schleifer,James T.StaleyJames T.StaleyVolume4Volume4(2008)(2008)The The PlanctomycetesPlanctomycetes,SpriochaetesSpriochaetes,FibrobacteresFibrobacteres,BacteriodetesBacteriodetes and and FusobacteriaFusobacteria Volume5Volume5(2009)(2009)The high G+C Gram-positive The high G+C Gram-positive BacteriaBacteria 25